賴氨酸對水產(chǎn)動物生長性能影響研究進(jìn)展

李正民，胡吉卉，閻斌倫，2，3

(1.江蘇海洋大學(xué)，江蘇省海洋生物技術(shù)重點實驗室，江蘇 連云港 222005；2.連云港贛榆佳信水產(chǎn)開發(fā)有限公司，江蘇 連云港 222111；3.江蘇省海洋資源開發(fā)研究院，江蘇 連云港 222000)

賴氨酸又稱為生長性氨基酸，以我國的養(yǎng)魚業(yè)為例，賴氨酸是養(yǎng)殖魚的必需生長性氨基酸，同時這種氨基酸在植物性蛋白中普遍缺乏(馬曉飛，2011)。目前在水產(chǎn)養(yǎng)殖中采用的飼料原料多以玉米、豆粕為主，但玉米和豆粕所含的植物性氨基酸不能滿足水產(chǎn)動物的生長需求，水產(chǎn)動物體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成會有一定程度的影響，會使動物生長遲緩，嚴(yán)重的甚至?xí)l(fā)代謝疾病(唐黎標(biāo)，2011)。所以，在飼料中添加賴氨酸就顯得十分必要。在養(yǎng)殖的過程中適量添加賴氨酸不僅可以彌補(bǔ)動物日常食物獲取氨基酸不足的問題，還有助于動物健康生長(杭東，2012)。

飼料中缺乏賴氨酸會導(dǎo)致鯉魚鰭條腐爛，而賴氨酸過量又會引起水產(chǎn)養(yǎng)殖動物生長受阻和飼料轉(zhuǎn)化效率降低(Mil l amena O M等，1998)。賴氨酸在動物體內(nèi)的作用為：①作為肉堿前體能夠?qū)㈤L鏈脂肪酸進(jìn)行β-氧化；②自身可分解形成乙酰輔酶A，最后進(jìn)入三羧酸循環(huán)；③作為底物參與動物體蛋白質(zhì)的合成。除此之外，賴氨酸可以通過調(diào)控內(nèi)分泌激素影響體內(nèi)蛋白質(zhì)的代謝，對于起始因子的活性方面具有調(diào)控翻譯的作用，這樣可以通過影響動物體內(nèi)與氮代謝相關(guān)基因的表達(dá)，進(jìn)而影響動物體內(nèi)的蛋白質(zhì)代謝，以此提高動物機(jī)體抵抗環(huán)境應(yīng)激的能力(高婭俊等，2015)。賴氨酸還可以通過調(diào)控肉毒堿合成的過程從而間接調(diào)控血清中膽固醇水平。當(dāng)血液中的賴氨酸水平過高時，肉毒堿在機(jī)體內(nèi)的合成增多，一方面降低血清中的膽固醇水平，另一方面將脂肪酸轉(zhuǎn)化為能量提供給機(jī)體的發(fā)育和生命活動所需(Zhou等，2010)。

一、不同水產(chǎn)動物對賴氨酸的需求量

魚對賴氨酸的需求量與魚的種類、年齡、環(huán)境、飼料原料及評價指標(biāo)等因素有關(guān)，例如在養(yǎng)殖種類方面，團(tuán)頭魴的賴氨酸需求量比較高，許氏平鲉幼魚的需求量較低；在飼料種類方面，使用半純合餌料飼養(yǎng)的虹鱒對于賴氨酸需求量明顯高于使用純合餌料飼養(yǎng)的虹鱒(謝帝芝等，2010)。

根據(jù)飼料中賴氨酸水平與增重率的關(guān)系可以得出鳡魚幼魚對賴氨酸的最適需要量為3.4%，而用蛋白質(zhì)沉積率作為指標(biāo)得出最適需要量為3.12%(楊威，2012)。以飼料蛋白質(zhì)的效率為主要評價指標(biāo)，全雄黃顙魚對飼料賴氨酸需要量為2.61%(楊家威，2015)；以全魚增重率為評價指標(biāo)，通過線性增重率模型分析可得，飼料中賴氨酸水平為2.61%(相當(dāng)于蛋白質(zhì)水平為5.8%)時可滿足黃顙魚幼魚對賴氨酸的需要(邱紅等，2015)。從增重率和飼料的蛋白質(zhì)效率方面來看，飼料中賴氨酸水平為3.17%～3.21%時雅羅魚生長性能最好(左亞男等，2017)。平均初始個體重為13.83克/尾的紅鰭東方鲀幼魚對飼料賴氨酸需求量占飼料蛋白質(zhì)的7.66%，占飼料干物質(zhì)的3.83%，高于大部分現(xiàn)有的海水養(yǎng)殖魚(張慶功等，2020)。部分水產(chǎn)動物對賴氨酸的需求量見表1。

表1 水產(chǎn)動物對賴氨酸的需求量

二、飼料中賴氨酸水平對水產(chǎn)動物的影響

飼料中添加晶體賴氨酸能夠顯著提高紅鰭東方鲀的特定生長率、飼料效率、蛋白質(zhì)沉積率，當(dāng)飼料中缺乏賴氨酸或賴氨酸含量較少時，紅鰭東方鲀的生長明顯受到抑制，但是隨著飼料中賴氨酸水平的提高，各項指標(biāo)呈現(xiàn)先增長、再下降的規(guī)律性變化。在魚體組成和形體指標(biāo)方面，隨著賴氨酸水平的提升，紅鰭東方鲀的灰分、粗脂肪水平、肝體比以及臟體比都呈下降趨勢。從肌肉組織來看，隨著賴氨酸水平的增加，肌肉中的賴氨酸水平呈現(xiàn)出先增加、再趨于平穩(wěn)的趨勢，并使氨基酸達(dá)到平衡，更大限度地用于蛋白質(zhì)合成(張慶功等，2019；2020)。魚體如果攝入大量的賴氨酸會因脫氨作用而產(chǎn)生中毒反應(yīng)，進(jìn)而限制魚的生長，例如虹鱒(Chiu等，1987)。也就是說，飼料中賴氨酸不足或超量時，都會對紅鰭東方鲀的生長造成負(fù)面影響，原因是無論賴氨酸不足還是超量，魚體內(nèi)氨基酸的平衡都會被破壞，從而限制氨基酸的有效利用，反映在生長方面的表現(xiàn)就是生長緩慢，飼料效率變低。

飼料中賴氨酸水平達(dá)到3.17%～3.62%時，雅羅魚的增重率和特定生長率會有顯著增高的趨勢，隨后隨著賴氨酸水平的繼續(xù)增高而趨于平緩。當(dāng)飼料中賴氨酸水平達(dá)到2.72%時飼料效率和蛋白質(zhì)效率顯著升高，而隨著賴氨酸水平繼續(xù)提高則趨于平緩。從血清生化指標(biāo)方面看，血清中總膽固醇和IGF-1含量在飼料中賴氨酸水平達(dá)到3.17%時有顯著增高的趨勢，之后隨著賴氨酸水平增加而變得趨于平緩。從肝胰臟酶活性來看，飼料中賴氨酸水平達(dá)到2.72%時，氨基乙二酸半醛合成酶(AASS)的活性有顯著性提高，隨后趨于平緩(左亞男等，2017；牛小天等，2019)。

水產(chǎn)動物對于不同形式賴氨酸的利用也有不同。一直以來，對于魚能否有效利用晶體賴氨酸存有爭議。在飼料中添加0.3%賴氨酸的鹽酸鹽或0.45%賴氨酸的硫酸鹽時，斑點叉尾鮰的生長并不會有太大影響(趙金鑫，2015)。在低魚粉條件下，飼料中添加0.26%晶體賴氨酸和0.06%晶體蛋氨酸對于異育銀鯽的增重率不會有太大影響(冷向軍等，2007)。而在飼料中添加0.24%晶體賴氨酸不僅無法提高湘云鯽的生長性能，而且會降低湘云鯽的抗氧化能力(錢前，2014)。鯉魚日糧中添加0.45%晶體賴氨酸、0.15%蛋氨酸和6%魚粉對鯉魚生長和肌肉營養(yǎng)指標(biāo)沒有顯著性影響，但能提高鯉魚肌肉中氨基酸水平(孫樹奎等，2020)。

從魚體成分和形態(tài)指標(biāo)方面來看，隨著飼料中賴氨酸水平的增加，團(tuán)頭魴的生長性能和飼料利用率會顯著提高，全魚蛋白質(zhì)水平呈先增加、后下降的趨勢，灰分水平顯著下降。從血清生化指標(biāo)方面來看，魚體內(nèi)尿素隨著飼料中賴氨酸水平的上升而下降，總蛋白質(zhì)水平一直上升，白蛋白水平先上升、后下降(廖英杰等，2013)。在魚攝食缺乏賴氨酸的飼料時，機(jī)體內(nèi)代謝方式多數(shù)為分解代謝，此時機(jī)體內(nèi)氨基酸或蛋白質(zhì)就會被當(dāng)作能量消耗，而攝食合適水平的賴氨酸時，機(jī)體的代謝方式多數(shù)為合成代謝，在合成代謝相較于分解代謝更多的情況下，氨基酸或蛋白質(zhì)就會被儲存(Zhou等，2010)。

以存活率和蛻皮頻率為標(biāo)準(zhǔn)，中華絨螯蟹大眼幼體對飼料中賴氨酸的需求量為2%，此條件下幼體存活率為41.75%，蛻皮率為2.4%(江洪波，2004)。飼料中添加L-賴氨酸對羅氏沼蝦的肌肉組織粗脂肪和粗灰分無顯著影響，但肌肉粗蛋白質(zhì)水平顯著提升(詹瑰然等，2018)。飼料中賴氨酸水平為1.99%～2.49%時，凡納濱對蝦全蝦增重率、特定生長率以及蛋白質(zhì)效率會有顯著提高的趨勢，飼料效率與賴氨酸水平呈正相關(guān)。飼料中賴氨酸水平為2.23%時，凡納濱對蝦全蝦粗蛋白質(zhì)水平最高。飼料中賴氨酸水平為1.85%時凡納濱對蝦血淋巴中的谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性顯著提高，超氧化物歧化酶的活性會隨著賴氨酸水平的提高而提高(曾雯娉，2012)。

三、小結(jié)

大量研究表明，水產(chǎn)動物中的魚在體成分和形態(tài)指標(biāo)、血清生化指標(biāo)、肝胰臟酶活性等方面對于飼料中賴氨酸水平的需求是不同的，不同種類的養(yǎng)殖動物對于飼料中賴氨酸水平的需求也是不同的，不同形式的賴氨酸對養(yǎng)殖動物的影響也有一定差異。

在飼料研發(fā)的過程中，既要考慮同種養(yǎng)殖動物在不同方面對于飼料中賴氨酸水平的需求，并在其中找到一個平衡點，也要考慮針對養(yǎng)殖品種來增減飼料中賴氨酸水平，還要考慮不同形式的賴氨酸使用量及其效果。賴氨酸是不得不在飼料中添加的一種氨基酸，但是添加過量的賴氨酸對水產(chǎn)動物的生長發(fā)育并沒有促進(jìn)效果，因此在使用過程中不能盲從，必須在了解相關(guān)知識后科學(xué)使用。