棘頭梅童魚消化道形態與組織學結構特征

徐萬土, 陶順順, 曾 肖, 徐芳君, 陳 裕

棘頭梅童魚消化道形態與組織學結構特征

徐萬土, 陶順順, 曾 肖, 徐芳君, 陳 裕

（象山港灣水產苗種有限公司, 浙江 象山 315700）

為了解棘頭梅童魚消化道形態結構特點, 采用解剖及石蠟切片技術對其進行研究. 結果顯示, 棘頭梅童魚的消化道由口咽腔(舌)、食道、胃、幽門盲囊和腸組成. 舌由基舌骨突出外覆黏膜而成, 黏膜上皮為復層扁平上皮, 內含少量味蕾及黏液細胞. 食道、胃、幽門盲囊及腸均可分為黏膜層、黏膜下層、肌層及漿膜層. 食道粗短, 黏膜層被覆復層扁平上皮, 內含大量黏液細胞. 胃呈卜型, 且具有體積較大的胃盲囊. 胃上皮為單層柱狀上皮, 上皮之下的固有膜內分布有大量胃腺. 幽門盲囊位于胃與前腸連接處, 呈指狀, 有12～17根, 其組織學結構與腸道相似. 腸呈“S”型盤曲, 腸指數為0.72±0.10, 黏膜層被覆單層柱狀上皮, 其間分布有少量杯狀細胞. 棘頭梅童魚消化道各部形態及組織學結構特征與其食性相適應.

棘頭梅童魚; 解剖學; 組織學; 食性

棘頭梅童魚()屬鱸形目, 石首魚科, 梅童魚屬(), 為我國重要的海產經濟魚類之一, 具有繁殖能力強, 生長速度快, 適鹽、適溫廣等特點, 且在我國的沿海近岸廣泛分布[8]. 棘頭梅童魚屬典型的肉食性魚類, 通常以小型蝦類(糠蝦、磷蝦等)及橈足類為食, 并兼食魚類及長尾類等[9]. 近年來, 棘頭梅童魚自然資源已出現嚴重衰退, 主要誘因有水環境污染、過度捕撈等, 因此, 其人工繁殖及增養殖開發引起重視. 目前, 有關棘頭梅童魚的生物學研究已涉及食性[9]、資源評估[10-11]、基因[12]、遺傳多樣性[13]等方面, 而其消化道形態及組織學結構特征尚未見報道. 因此本文采用解剖學及組織學技術對其進行研究, 旨在積累該魚消化生理方面的基礎資料, 為其人工養殖提供參考.

1 材料與方法

1.1 材料

2018年12月于浙江省寧波市慈溪附近海域捕獲野生棘頭梅童魚21尾, 平均體長(11.19±0.9)cm, 體質量(19.93±4.25)g.

1.2 方法

取實驗用魚進行解剖, 觀察其消化道形態后拍照, 并測量體重、體長、腸長等指標. 組織學樣品主要取其舌、食道、胃、幽門盲囊、腸道等消化器官, 在波恩氏液中固定24h后, 于梯度酒精中脫水, 二甲苯透明, 石蠟包埋, 切片機(YD-202型)切片, 厚度6～7μm, 切片完成后于蘇木精-伊紅(HE)染液中染色, 并用中性樹膠封片, 尼康顯微鏡(DS-Ri2型)觀察并拍照. 消化道不同部位形態參數采用Photoshop軟件進行測量, 黏液細胞密度以每次視野中300μm×300μm范圍內的細胞個數為準(=3). 腸指數=腸長/體長.

1.3 數據處理

采用Excel對實驗數據進行統計及處理, 統計數據均以平均值±標準差(Mean±SD)表示, 用SPSS 20.0軟件中的單因素方差分析(One-way ANOVA)檢測顯著差異水平, 設=0.05.

2 結果

2.1 消化道外形特征

棘頭梅童魚的消化道由口咽腔(舌)、食道、胃、幽門盲囊及腸組成. 食道粗短; 胃卜型, 且具有體積較大的胃盲囊; 幽門盲囊呈指狀, 位于胃與前腸相連處, 有12～17根(=21); 腸呈“S”型彎曲, 可以后2個轉折處為界, 將其劃分為前、中、后腸, 前腸腸徑較中后腸大, 后腸腸長較前中腸稍長, 其末端以肛門開口于體外(圖1). 測得21尾棘頭梅童魚腸指數為0.72±0.10.

2.2 消化道組織學結構

2.2.1 舌

舌由基舌骨突出外覆黏膜層而成(圖2(A1)), 黏膜層可分為黏膜上皮及固有膜, 上皮為復層扁平上皮, 其中分布有黏液細胞及少量味蕾, 味蕾由固有膜隆起而成的乳頭狀突起所支撐, 固有膜之下為黏膜下層, 主要由疏松結締組織構成(圖2 (A2)、(A3)).

Es: 食道; St: 胃; AI: 前腸; MI: 中腸; PI: 后腸; Li: 肝臟; PC: 幽門盲囊.

表1 棘頭梅童魚消化道組織形態測量參數

注: 1)單橫切片面; 2)按0.09mm2中的個數進行計算; 同行上標字母不同表示差異顯著,<0.05

2.2.2 食道

食道由內到外分別為黏膜層、黏膜下層、肌層及漿膜層(圖2(B)). 黏膜層向食道腔內延伸, 形成較多樹狀突起, 被覆復層扁平上皮, 其間分布有大量黏液細胞(圖2(B2)、(B3)). 黏膜下層主要為結締組織, 可見少量血管分布; 肌層非常發達, 由外環肌和內縱肌構成; 食道最外層為薄層漿膜(圖2 (B1)、(B2), 表1).

2.2.3 胃

胃由黏膜層、黏膜下層、肌層及漿膜層構成(圖2(C)). 黏膜層由單層柱狀上皮及固有膜構成, 上皮中可見單層柱狀細胞緊密排列分布; 固有膜較厚, 其中分布有大量胃腺, 胃腺為單管狀腺, 橫切面由腺細胞圍繞而成(圖2(C2)、(C3)). 黏膜下層為疏松結締組織, 也有少量血管分布(圖2(C2)). 肌層屬平滑肌, 由內環肌及外縱肌構成, 其中環肌非常發達; 漿膜層薄(圖2(C2), 表1).

2.2.4 幽門盲囊

幽門盲囊由黏膜層、黏膜下層、肌層及漿膜構成(圖3(D)). 黏膜層向盲囊腔內突起, 形成大量黏膜褶皺(圖3(D1)). 黏膜褶皺上皮為單層柱狀上皮, 分布有少量杯狀細胞, 上皮游離面還分布有明顯的紋狀緣結構(圖3(D3)); 黏膜下層含大量嗜堿性顆粒, HE染色呈深藍色; 肌層由厚度相近的外縱肌和內環肌構成; 漿膜層薄(圖3(D2), 表1).

2.2.5 腸

腸道的前、中、后腸均由黏膜層、黏膜下層、肌層及漿膜層構成(圖3(E)、(F)、(G)). 其黏膜上皮為單層柱狀上皮, 上皮間分布有杯狀細胞, 其游離面具明顯的紋狀緣結構; 腸道的黏膜下層由疏松結締組織構成, 較薄, 且與黏膜層分界不清; 肌層由內環肌及外縱肌構成, 其中環肌較縱肌發達; 漿膜層薄(圖3(E2)、(E3)、(F2)、(F3)、(G2)、(G3)). 腸道單個橫切面內黏膜褶皺數量以前中腸較多, 后腸較少; 黏液細胞的數量由前往后逐漸減少; 而黏膜褶皺高度、黏膜下層厚度及肌層厚度均以前腸和后腸較高, 而中腸較低(圖3(E2)、(E3)、(F2)、(F3)、(G2)、(G3), 表1).

3 討論

3.1 消化道外形與食性的相關性

3.2 消化道各部組織結構特點

棘頭梅童魚舌、食道表面被覆復層扁平上皮, 具有較好耐磨性, 可防止機械損傷. 舌上皮內分布有味蕾, 有助于甄別及選擇食物. 食道上皮內含大量黏液細胞, 分泌的黏液可潤滑食物, 減少機械摩擦, 這與大黃魚()[2]、小黃魚()[3]以及美洲黑石斑魚()[22]等魚類相似.

棘頭梅童魚胃黏膜層上皮為單層柱狀上皮, 組織學方法未觀察到杯狀細胞或者其他類型的黏液細胞在上皮中分布, 但是在條石鯛()[23]、波紋唇魚()[24]、小黃魚()[3]等多種魚類的胃上皮中均能觀察到杯狀細胞或黏液細胞的分布. 有研究報道, 含中性黏多糖的杯狀細胞或黏液細胞可在胃黏膜層表層分泌一層穩定的中性黏液物質, 可防止胃酸等強酸性物質對胃黏膜的侵蝕, 進而起到保護胃黏膜的作用[25-26]. 棘頭梅童魚胃中是否含此類黏液細胞, 有待通過組織化學等方法進行檢測. 此外, 棘頭梅童魚胃黏膜層中還分布有大量胃腺, 這與大黃魚()[2]、小黃魚()[3]、真鯛()[4]等肉食性魚類相同. 胃腺具有分泌胃蛋白酶原、鹽酸等物質的作用, 可促進食物轉化為食糜, 并使食物中的蛋白質在胃內進行消化吸收[4].

棘頭梅童魚胃與前腸連接處分布有12～17根指狀盲囊, 其組織結構與腸道類似, 可增加腸道消化吸收的表面積, 具有輔助腸道吸收的作用, 因而被認為是由于體腔狹小而不能增加腸長的魚類以及肉食性魚類為增加其腸表面積的一種適應性進化[27]. 棘頭梅童魚腸道黏膜層上皮為單層柱狀上皮, 上皮游離面具明顯的紋狀緣結構, 據報道, 紋狀緣結構與堿性磷酸酶等消化酶聯系緊密[28], 例如在歐洲無須鱈()中, Kozari?等[29]用組織化學方法檢測到堿性磷酸酶在紋狀緣部位活性最高; 而在尼羅羅非魚()中, Tengjaroenkul等[30]檢測到麥芽糖酶、氨基肽酶、脂肪酶、非特異性酯酶以及堿性磷酸酶的主要分布區域都在紋狀緣上, 這說明紋狀緣結構在腸道的消化吸收過程中起非常重要的作用. 棘頭梅童魚前、中腸黏膜褶皺的數量及杯狀細胞的密度均高于后腸, 而前、中、后腸的黏膜褶皺高度無顯著差異(表1). 據報道, 前、中腸為大部分魚類腸道發揮消化吸收作用的主要場所, 后腸消化吸收作用較小, 主要起抑菌及促排便等作用[1,31], 本文中的棘頭梅童魚是否也是前中腸消化吸收能力更強, 有待通過組織化學或酶學等方法進行驗證.

4 結論

棘頭梅童魚口裂較大, 胃卜型, 含較多幽門盲囊(12～17根), 腸指數較小(0.72±0.1). 舌含味蕾和黏液細胞; 食道粗短, 復層上皮內含大量黏液細胞, 可潤滑食物并防止機械損傷; 胃部體積較大, 胃腺發達, 有助于食物的儲存及消化吸收; 幽門盲囊結構與腸道類似, 增加了腸道消化吸收的表面積; 腸道在食物的消化吸收方面也起重要作用. 總之, 棘頭梅童魚消化道形態及其組織學結構特點與其肉食食性相適應.

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Morphology and histological structure of digestive tract of

XU Wantu, TAO Shunshun, ZENG Xiao, XU Fangjun, CHEN Yu

( Gangwan Aquatic Fingerlings Limited Company of Xiangshan, Xiangshan 315700, China )

The morphological and histological features of digestive tract ofwere determined in the present study. The results show that the digestive tract consisted of five parts including oropharyngeal cavity, esophagus, stomach, pyloric caecum and intestine. The oropharyngeal cavity contained a short tongue and is formed by the projecting part of basihyoid covered by mucosa. The mucosa epithelium of tongue was stratified squamous epithelium and contained several taste buds or mucous cells. The esophagus, stomach, pyloric caeca and intestine were consisted of the mucosa, sub mucosa, muscle layer and serosa tissues. The esophagus was short and wide and present with many mucous cells in the stratified squamous epithelium. The stomach was λ-shaped and abundant in gastric glands. There were 12-17 finger-shaped pyloric caeca located to the connective part of stomach and intestine. The histological structure of pyloric caecum was similar to the intestine and covered with single columnar epithelium that contained a small number of mucous cells. In addition, the intestine was short and S-shaped, with the intestine index being 0.72±0.10. This study reveals that the features of morphology and histological structure of digestive tract ofwas in consistency with its feeding habits and digestive functions.

; anatomy; histology; feeding habit

S917.4

A

1001-5132（2022）02-0015-07

2021?10?17.

寧波大學學報（理工版）網址: http://journallg.nbu.edu.cn/

徐萬土（1973－）, 男, 浙江象山人, 工程師, 主要研究方向: 海水魚類繁育與遺傳育種. E-mail: xuwantu@163.com

（責任編輯 章踐立）