遠紅光對生菜光合作用及葉綠素熒光特性的影響

孟力力　宋江峰　柏宗春　曹凱　張義　楊其長

摘要： 以植物工廠中水培生菜為試驗對象，白光LED光源處理作為對照，在對照基礎上添加不同光照度的遠紅光設置FR1處理[添加10 μmol/（m2·s）遠紅光]和FR2處理[添加20 μmol/（m2·s）遠紅光]，研究不同遠紅光光照度對生菜生長、光合作用及葉綠素熒光特性的影響。結果表明：與對照相比，FR1處理顯著提高了生菜株高、最大葉面積、根系長度及干鮮質量;FR2處理的株高、根系長度與對照間差異不顯著，且生菜干鮮質量隨著遠紅光照度的增加呈增長變緩趨勢。FR2、FR1處理均顯著降低了葉片凈光合速率，但同時提高了光飽和點及降低了暗呼吸速率，有利于生菜干物質的累積。遠紅光處理增加了單位面積活性反應中心數量，增加了吸收與捕獲的光能;隨著遠紅光強度的增加，FR2處理的PSⅡ供體側放氧復合體（OEC）遭受嚴重破壞，用于電子傳遞的能量顯著降低，即吸收的光能用于光化學反應的比例降低;且FR2處理用于熱耗散的能量比例顯著大于FR1處理。綜上所述，在白光LED上添加10 μmol/（m2·s）遠紅光可提高生菜產量。

關鍵詞： 生菜;LED補光;遠紅光;生長;光合作用;葉綠素熒光特性

中圖分類號： S636.2 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2022）01-0181-09

Abstract： The effects of different far-red light intensities on? the growth， photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of hydroponic lettuce in plant factories were studied， and white LED light source treatment was used as control. The FR1 treatment and FR2 treatment were set by adding different intensities of far-red light on the basis of control. The results showed that compared with control， the plant height， leaf area， root length， dry and fresh weight of lettuce were significantly increased in FR1 treatment. There was no significant difference in plant height and root length between FR2 treatment and control， and with the increase of far-red light intensity， the dry and fresh weight of lettuce increased slowly. The net photosynthetic rate of leaves was significantly decreased， however， light saturation point was increased and dark absorption rate was decreased in FR2 and FR1 treatments， which was beneficial to the accumulation of dry matter in lettuce. The number of active reaction centers per unit area， and the light energy of absorption and capture were increased under treatments of FR1 and FR2. With the increase of far-red light intensity， the oxygen-evolving complex （OEC） at donor side of PSⅡ in FR2 treatment was severely destroyed， and the energy used for electron transfer was decreased significantly， indicating that the proportion of absorbed light energy used for photochemical reaction was decreased. The heat dissipation rate of FR2 treatment was significantly higher than that of FR1 treatment. Above all， adding 10 μmol/（m2·s） far-red light on the basis of white LED can increase the yield of lettuce.

Key words： lettuce;LED supplementary lighting;far-red light;growth;photosynthesis;chlorophyll fluorescence characteristics

近年來，植物工廠因配備有精準的環境調控系統，可實現周年穩定清潔生產，在世界各國得到迅速發展[1]。生菜（Lactuca sativa L. var. ramose Hort.）又稱葉用萵苣，為菊科萵苣屬草本作物。生菜具有生長期短、產量高、鮮食口感好等優勢，還能降血壓、抗氧化和減肥瘦身，深受消費者青睞，也是當今植物工廠主栽品種之一[2]。

植物90%以上的干物質積累和產量來自葉片的光合作用。光能為植物的生長及發育提供能源和營養，同時也是調控植物光周期反應、植物形態建成以及植物體生長代謝等生命活動的重要信號，影響其幾乎全部的生命周期[3]。目前植物工廠中替代太陽光的產品以LED光源為主，已有學者對不同光照度[4]、不同光源[5-6]及配比[7]、光周期[8]、補光方式[9]對生菜生長發育、光合作用及品質營養等方面的影響進行了研究，結果表明，不同LED光處理對植物影響各不相同，其中，730 nm左右的遠紅光可以間接地以一種環境信號來對植物的生長發育進行調節。

已有研究結果表明，遠紅光給植物造成光環境減弱的假象，起到不同程度的避蔭作用[10]。遠紅光既可以促進植物莖伸長、葉片伸展及提前開花[11]并可降低植物的光合速率，增加植物葉片的擴展度和葉面積[12-13]。遠紅光能促進植物體分泌赤霉素，從而增加節間長度和植株高度[14];遠紅光還可影響水稻或小麥中的酶活性[15]。但遠紅光對植物光合及熒光特性的影響研究較少，本試驗以水培生菜為試材，針對不同光照度遠紅光處理下水培生菜的光響應曲線進行分析，并通過模型計算生菜的光響應特征參數等指標，探討生菜葉片葉綠素熒光誘導動力學曲線及其參數的變化特征和響應機制，旨在為植物工廠水培生菜不同光源配比的優化提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于江蘇省南京市玄武區江蘇省農業科學院裝備所（118°88′52″E，32°04′12″N）。植物工廠由裝備所自行設計，采用20英尺集裝箱改造而成，其內部鋪設5 cm聚氨酯彩鋼板封裝以起到保溫隔熱作用，底部鋪設PVC地膠板及安裝配套保溫門，鋪設通風管道。集裝箱內部共設6個培養架，每個3層，每層長140 cm、寬60 cm、高45 cm。培養架上布置的LED燈泡由廣州市力儂照明技術有限公司生產，白光LED燈泡功率18 W，遠紅光LED燈泡功率是30 W。

1.2 試驗材料

試驗品種為意大利生菜，生菜種子經浸種、催芽后，在人工氣候箱中播種于育苗海綿內。氣候箱明暗周期分別為12 h/12 h，明暗期溫度分別為25 ℃/18 ℃，濕度均為60%，內部熒光燈光照度為100 μmol/（m2·s）。生菜生根后添加育苗營養液，采用Hogland配方，pH≈6.0，電導率（EC）≈0.6 mS/cm。當生菜幼苗生長至四葉一心時，選取生長健壯、無病蟲害的生菜植株，采用流動純水清洗其根部分泌物，后定植于集裝箱植物工廠多層栽培架上的深液流動水培（Deep flow technique， DFT）裝置中，定植密度為1 m2 45株。白天溫度為25 ℃，夜間溫度為18 ℃，光照時間為12 h/d，光照度為200 μmol/（m2·s）。

1.3 試驗設計

試驗設3個處理，以白光LED作為對照，在白光LED中添加10 μmol/（m2·s）和20 μmol/（m2·s）的遠紅光設置遠紅處理1（FR1）和遠紅處理2（FR2）。采用光譜儀PS-100（美國Apogee公司產品）測定不同光處理下的光譜分布及光照度。由圖1可知，白光LED的光照度為200 μmol/（m2·s），有2個波峰，分別在455和605 nm處，不同強度的遠紅光波峰均在730 nm處。每個處理種植15株生菜，重復3次。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 光響應曲線 采用便攜式光合儀LI-6800（美國LI-COR公司產品）測量生菜葉片的光合光響應曲線。每個處理隨機選擇3株長勢良好的植株，選取自上而下第2片完全展開的生菜葉片進行光合測定，每個葉片重復3 次，取平均值。經充分光誘導后，將光合儀自帶的紅藍光源設置為不同光照度的光合有效輻射強度（PAR）梯度，分別為1 800 μmol/（m2·s）、1 500 μmol/（m2·s）、1 200 μmol/（m2·s）、900 μmol/（m2·s）、600 μmol/（m2·s）、300 μmol/（m2·s）、200 μmol/（m2·s）、150 μmol/（m2·s）、100 μmol/（m2·s）、70 μmol/（m2·s）、50 μmol/（m2·s）、30 μmol/（m2·s）、0 μmol/（m2·s），測定時CO2濃度為400 μmol/mol，葉室環境溫度為25 ℃，相對濕度為65%。

1.4.2 光響應曲線的擬合模型 光響應曲線的擬合模型采用直角雙曲線修正模型[16]，可求解出生菜的光響應特征系列參數，模型表達式如下：Pn=α（1-βPAR）1+γPARPAR-Rd ，式中，Pn為凈光合速率，PAR為光合有效輻射強度，Rd為暗呼吸速率，α為初始量子效率，β為修正系數，γ=α/Pnmax，Pnmax為最大凈光合速率。

1.4.3 葉綠素熒光動力學曲線與熒光參數計算 采用便攜式植物效率分析儀Handy-PEA（英國Hansatech公司產品）進行生菜葉片快速葉綠素熒光誘導動力學曲線（OJIP曲線）測定。每個處理隨機選取3株長勢良好的植株，并對其自上而下第2片完全展開的葉片進行測定，每個葉片重復3 次，取平均值。測定前將葉片置于葉夾中，避開葉脈位置，暗適應0.5 h，動力學曲線由1 500 μmol/（m2·s）紅光誘導。為降低外界因素對曲線的影響，按照Zhang等[17]的方法繪制標準化曲線，標準化計算公式如下：Vo-P=（Ft-Fo）/（Fm-Fo），Vo-J=（Ft-Fo）/（Ft-Fo）。曲線差值計算公式如下：△Vo-P=Vo-P（FR）-Vo-P（CK），△Vo-J=Vo-J（FR）-Vo-J（CK）。并參照李鵬民等[18]和Strasserf等[19]的JIP-test分析方法計算出諸多葉綠素熒光參數，相關參數及注釋見表1。

1.5 數據處理與分析

采用Excel 2016 進行數據統計，采用SPSS 25.0 進行數據處理，依據LSD方法進行顯著性分析（P<0.05），采用OriginPro 2016繪制圖形。

2 結果與分析

2.1 遠紅光處理對生菜葉片生長指標的影響

幼苗的株高和葉面積可反映植株的形態，干鮮質量則表示植物的最終產量。不同遠紅光處理對生菜植株生長的影響如表2所示。隨著遠紅光光照度的增加，整體上生菜植株高度、葉面積、葉鮮質量及干質量均有所增加。FR1處理的株高比CK顯著增加10.83%，FR2處理與FR1處理間差異不顯著。FR2及FR1處理的最大葉面積分別比CK顯著增加39.34%及33.17%，FR2處理與FR1處理間差異不顯著。各處理的葉片數差異不顯著。FR1處理的根系長度比CK顯著增加28.84%，FR2處理與CK間差異不顯著。FR2處理及FR1處理的葉片鮮質量分別比CK顯著增加18.56%及29.91%，且遠紅光處理間差異顯著。FR2、FR1處理的葉片干質量分別比CK顯著增加36.42%及34.28%，且遠紅光處理間差異不顯著。由此可知，適當增加光源中遠紅光光照度有利于生菜生長及產量增加。

2.2 遠紅光處理對生菜葉片光合-光響應特征的影響

從圖2a可知，0300 μmol/（m2·s）時，CK的Pn繼續上升至最高點后有小幅下降現象，FR2和FR1處理的Pn逐漸趨于平穩且顯著低于CK。

從圖2b可知，當0100 μmol/（m2·s）時，CK和FR1處理的Gs開始下降，且2個處理的Gs曲線基本呈平行狀態。FR2處理的Gs隨PAR的升高總體呈先快速后變緩的上升趨勢。當0 μmol/（m2·s）FR2>FR1;當200 μmol/（m2·s）CK>FR1。各處理的蒸騰速率（Tr）與Gs的光響應特征類似（圖2c），說明二者具有很高的相關性，氣孔導度是植物蒸騰的關鍵因素[20]。

Ci是細胞間的CO2濃度，是外界CO2氣體進入葉肉細胞過程中所受各種驅動力和阻力以及葉片內部光合作用和呼吸作用的最終平衡結果[21-22]。由圖2d可知，當0 μmol/（m2·s）

水分利用效率（WUE）可代表植物的適應能力。各處理的WUE整體呈上升趨勢，當0 μmol/（m2·s）FR1>FR2（圖3）。當300 μmol/（m2·s）FR1>FR2。當1 200 μmol/（m2·s）

2.3 遠紅光處理對生菜葉片光響應曲線特征參數的影響

葉片的最大光合速率Pnmax代表植物的光合潛能，值越大，表示植株在同等光照條件下合成的光合產物越多。從表3可知，FR2處理及FR1處理的Pnmax分別比CK顯著降低30.22%及35.77%，且處理間差異顯著。FR2處理及FR1處理的光補償點（LCP）分別比CK顯著增加43.28%及17.84%，且處理間差異顯著。光飽和點可反映植物對強光的利用能力，其值越高，植物利用強光的能力越強[23]。FR2處理及FR1處理的光飽和點（LSP）分別比CK顯著增加16.10%及23.01%，且處理間差異顯著，表明遠紅光處理下生菜的光飽和點升高，植株忍受強光的能力增加。FR2處理及FR1處理的暗呼吸速率（Rd）分別比CK顯著降低25.61%及14.30%，且處理間差異顯著。FR2處理及FR1處理的表觀量子效率（α）分別比CK顯著降低48.15%及24.79%，且處理間差異顯著。

2.4 遠紅光處理對生菜葉片OJIP曲線的影響

由圖4可知，FR2、FR1處理的初始熒光強度（Fo）分別比CK顯著增加119.59%、29.90%，表明反應中心失活或者遭到破壞，其中FR2處理的失活程度顯著增高。FR2、FR1處理的最大熒光強度（Fm）分別比CK增加10.87%及4.17%，且隨著遠紅處理強度的增加，J點熒光強度增加，I點熒光強度增加，P點熒光強度增加但處理間差異逐漸變小。

將OJIP曲線經O-P、O-J標準化后（圖5a、圖5b）可以發現，隨著遠紅光強度的增加，FR2、FR1處理的J、I點熒光強度顯著高于CK。圖5c和圖5d顯示，不同遠紅光處理和CK的標準化熒光強度差值△VO-P和△VO-J變化呈現L-band和K-band曲線形式，隨著遠紅光強度的增加，0.3 ms（K相）特征位點K點熒光強度增加值（△VK）變得更為明顯。表明隨著遠紅光強度的增強生菜葉片天線復合體和PSⅡ反應中心復合體之間的能量傳遞受到了抑制[24]，這與前人在谷子[25]、玉米[26]等作物上的研究結論一致。而且FR2處理下的△VK、△VJ、△VI均高于FR1處理，說明FR2處理對生菜葉片放氧復合體（OEC）的影響高于FR1處理，FR1處理對生菜葉片PSⅡ反應中心復合體造成的抑制較輕。

2.5 遠紅光處理對生菜葉片PSⅡ受體側電子傳遞及反應中心活性的影響

如圖6所示，FR2、FR1處理的Vj分別比CK增加52.29%及45.74%，說明在J相（2 ms）之前遠紅光處理下生菜葉片有活性的反應中心關閉程度高。FR2、FR1處理的Mo分別比CK增加104.88%及53.51%，表明受體側電子傳遞被抑制的程度增加[27]。FR2、FR1處理的Sm分別比CK降低了46.73%和4.01%，表明PSⅡ受體側電子受體庫的容量減小，將會影響電子傳遞的速率。FR2、FR1處理的ψo分別比CK降低了45.29%和39.62%，表示遠紅光處理降低了QA下游電子受體還原的驅動能力。FR2、FR1處理的φEo分別比CK降低了55.43%和42.48%，表明遠紅處光處理同時降低了用于受體側電子傳遞的概率及能量額。

FR2、FR1處理的RC/CSo分別比CK增加169.94%及192.31%，FR2、FR1處理的ABS/RC分別比CK增加65.01%及10.46%，FR2、FR1處理的TRo/RC分別比CK增加34.53%及5.32%，FR2、FR1處理的DIo/RC分別比CK增加226.79%及37.74%，FR2、FR1處理的ETo/RC分別比CK降低了26.40%和36.41%。表明遠紅光處理雖增加了單位面積活性反應中心的數量以及反應中心吸收和捕獲的光能，但用于熱耗散的能量增加更多，整體來講單位反應中心用于電子傳遞的能量降低。

性能指數（PI）是JIP-teat各項熒光參數中最敏感的參數，在Fv/Fm及其他許多參數尚未發生變化時，PI參數就會發生明顯的波動。本試驗中FR2、FR1處理的PIABS分別比CK降低了91.04%及71.34%，FR2、FR1處理的PICS分別比CK降低了80.33%及62.77%，同時FR2、FR1處理的最大光化學效率（Fv/Fm）分別比CK降低了18.53%及4.75%?？梢娞砑虞^強的遠紅光強度快速降低了生菜葉片的性能指數及光化學效率。

3 討論

在不同的光環境中，植物會通過形態和生理上的變化來適應所處的環境[28]。本試驗結果表明，遠紅光處理下生菜株高和葉面積都呈增加趨勢，這是遠紅光給植物帶來的蔭蔽效果，給植物造成光照減弱的假象[10]，植株通過增加株高和葉面積來爭取更多的光照從而來保證其正常生長，增大光合作用的葉面積從而獲得更多的光照，這與前人在切花菊[11]、天竺葵和金魚草[12]上的研究結果一致。增加遠紅光強度來降低R/FR值有利于生菜的產量增加，但添加10 μmol/（m2·s）遠紅光效果好于添加20 μmol/（m2·s）遠紅光，表明添加遠紅光的光照度與產量增加并不是始終呈正比關系，這與前人在溫室切花菊[29]、黃瓜[24]、番茄[30]上的研究結論一致。

植物生長對遠紅光處理帶來的遮蔭效果反應較為敏感，有研究結果表明紅藍光上添加遠紅光可降低單葉的凈光合速率，并造成葉尖灼燒現象[31]。本試驗中遠紅光處理降低了生菜的凈光合速率和潛在光合能力，但生菜產量卻得到提升。一方面是因為遠紅處理導致生菜LSP升高，表明生菜對強光的利用能力加大[25]，遠紅光處理可通過提高植株的光飽和點來積累有機物質以達到生長的需要;另一方面是由于FR2、FR1處理的Rd顯著低于CK，說明遠紅光處理減少了植株在黑暗下暗呼吸速率，間接減少了植株在黑暗環境下對光合產物的消耗[32-33]，從而提高了生菜的產量。

OJIP曲線包含大量信息，通過熒光參數分析可了解光合機構內部一系列重要的調節過程[34]，了解外部環境對植物光合機構PSⅡ的影響以及PSⅡ對環境的適應機制[18-19]。典型的OJIP曲線在熒光上升階段有O、J、I、P相，若0.3 ms附近出現K點表明放氧復合體（OEC）活性受到抑制，且VK的大小可以衡量PSⅡ供體側電子傳遞受損的程度[35]。本試驗中，隨著遠紅光處理強度的增加，生菜葉片電子供體與QA-電子接收之間的平衡（K-band）和PSⅡ各組分間的聚集性（L-band）均呈上升趨勢，表示較強的遠紅光強度傷害了生菜葉片放氧復合體OEC，且傷害程度與遠紅光強度呈線性增長關系。

依照能量流動模型，天線色素吸收的能量大部分被反應中心捕獲并轉化為還原能[36]，通過PSⅡ反應中心受體側的電子傳遞體氧化還原進行能量和電子傳遞[18]。本試驗中，Sm減小、ψO降低，這說明遠紅光處理導致PSⅡ受體側PQ庫容量下降，因此PQ庫接受電子的能力下降，從而PSⅡ所捕獲的光能轉化為還原能并驅動PSⅡ受體側電子傳遞能力下降。VJ升高，表明反應中心關閉程度增高，QA向QB電子傳遞受阻。單位反應中心吸收的光能為捕獲光能及熱耗散光能之和[18-19]。本試驗中，遠紅光處理導致ABS/RC、TRo/RC和DIo/RC上升，但不同的遠紅光強度導致的各指標上升程度并不一致，其中FR2處理下ABS/RC比對照上升65.01%，但TRo/RC比對照只上升34.53%且DIo/RC比對照上升226.79%，這意味著FR2處理增加了單位反應中心吸收、捕獲的光能，但因電子傳遞ETo/RC下降36.41%，因此通過熱耗散途徑的能量增多。通過耗散進一步減少過剩激發能的累積，也是植物光合機構的自我保護機制的體現[18，37]。

4 結論

在白光LED光源上添加遠紅光可顯著影響水培生菜的生長，與CK相比，FR1處理顯著提高了生菜株高、最大葉面積、根系長度及干鮮質量。FR2處理的株高、根系長度與CK間差異不顯著，且生菜干鮮質量隨著遠紅光強度的增加呈增長變緩趨勢。FR2、FR1處理均顯著降低了生菜光合速率，但提高了光飽和點，降低了暗呼吸速率，均有利于生菜干物質的積累。隨著遠紅光強度的增加，FR2處理的PSⅡ供體側放氧復合體OEC的活性顯著降低，受體側電子傳遞能力降低，顯著降低了生菜葉片的光合性能指數。綜上所述，選取200 μmol/（m2·s）白光+10 μmol/（m2·s）遠紅光的LED光源組合可有效提高植物工廠中生菜產量。

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（責任編輯：張震林）

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