稻草中非結構性碳水化合物不同組分的含量與分布

董臣飛　許能祥　張文潔　顧洪如　成艷芬

摘要： 稻草中非結構性碳水化合物（NSC）是影響稻草青貯品質的重要性狀。本研究利用秈稻黃華占和粳稻南粳9108研究稻草不同部位NSC不同組分的含量與分布，為改善稻草青貯品質提供依據。結果表明：南粳9108稻草中NSC含量極顯著高于黃華占（P<0.01）;黃華占基部莖稈、中部葉鞘和上部葉片，南粳9108基部莖稈、葉鞘和葉片是NSC在植株中的主要貯存部位。黃華占倒1節葉鞘和倒2節莖稈NSC組分中淀粉占比較高，而南粳9108倒3節莖稈淀粉含量顯著高于其他部位（P<0.05）。稻草中可溶性淀粉含量占淀粉含量的比例均較低，這意味著稻草中大部分淀粉在青貯過程中難以被水解為發酵底物。在兼顧稻谷生產的前提下，調控稻草中NSC的組分是改善稻草青貯品質的可行手段。

關鍵詞： 稻草;非結構性碳水化合物（NSC）;淀粉

中圖分類號： S511;S54 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2022）01-0165-07

Abstract： The nonstructural carbohydrates （NSC） are important for the fermentation quality of rice （Oryza sativa L.） straw silage. In this study， the contents and distributions of NSC compositions in different parts of rice straw were studied by using indica variety Huanghuazhan and japonica variety Nanjing 9108， so as to provide the basis for improving the silage quality of rice straw. The results showed that the content of NSC in Nanjing 9108 rice straw was significantly higher than that in Huanghuazhan （P<0.01）. The basal stem， middle leaf sheath and upper leaf of Huanghuazhan， and the stem， leaf sheath and leaf at the basic node of Nanjing 9108 were the main parts for NSC storage in plant. For Huanghuazhan， the ratios of starch in NSC compositions in the top 1st sheath and the top 2nd stem were relatively high， while the starch content in the top 3rd stem was significantly higher than that in other parts of Nanjing 9108 （P<0.05）. In the rice straw of Huanghuazhan and Nanjing 9108， the proportion of soluble starch content in total starch content was low. Those results suggested that most part of starch in rice straw was difficult to be hydrolyzed into fermentation substrate during ensiling. Therefore， under the premise of cansidering rice production， regulating the NSC compositions in rice straw is a feasible means to improve its silage quality.

Key words： rice straw;non structural carbohydrate （NSC）;starch

目前中國稻草飼用率很低。影響稻草飼用品質及飼用率的重要原因之一是稻草中的結構性碳水化合物（Structural carbohydrates， SC）含量高，且難以被消化利用，而可被動物消化利用的非結構性碳水化合物（Nonstructural carbohydrates， NSC）含量較低。NSC的主要成分包括淀粉、可溶性糖（Water soluble carbohydrates， WSC）等，是可被反芻動物消化的養分。青貯是保存飼草營養成分的有效方式。NSC中的WSC為青貯發酵提供直接底物，與稻草青貯品質呈顯著正相關[1];由于乳酸菌作用的底物主要是葡萄糖和果糖等單糖，大部分淀粉難以被乳酸菌直接利用，并且在青貯過程中難以降解。稻草的NSC中淀粉占比可高達70%左右[2]。稻草與常規牧草不同，稻谷生產消耗了大量光合產物，改善稻草飼用品質必須關注光合產物的積累與分配。前期試驗對水稻成熟期，即籽粒灌漿后期莖、葉中NSC的積累規律進行研究發現，NSC的主要組分WSC和淀粉主要貯存在倒3節莖稈中，均先下降后上升[1-3]。因此，如能在生育期間對稻草中的NSC進行調控，提高NSC含量，并減少其中在青貯中難以被水解利用的淀粉的積累量，使更多的NSC以WSC或可溶性淀粉的形式存在，將有利于稻草青貯品質的改善。

水稻是世界范圍內的主要糧食作物，從事水稻遺傳育種研究的人員主要關注稻谷產量、稻米品質及水稻抗性等方面[4-5]，而從事飼料研究的人員更多關注稻草調制加工和飼喂效果等方面[6-9]，均缺乏通過遺傳和生理途徑改良稻草飼用品質的關注。而利用稻谷成熟后的稻草進行飼用是中國及其他土地等自然資源缺乏且存在粗飼料缺口國家和地區水稻飼用的主要方式，在兼顧稻谷生產的基礎上通過品種選育或者在水稻生育期間通過栽培途徑改善稻草飼用品質，是提高稻草飼用率最為直接有效的方式。因此將稻谷生產與稻草飼用品質改良相結合，在兼顧稻谷生產的前提下改良稻草飼用品質，是提高稻草飼用率的重要方向。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

常規秈稻品種：黃華占;常規粳稻品種：南粳9108。

1.2 試驗設計與田間管理

本試驗在江蘇省農業科學院水稻試驗田（南京）進行，2018年5月10日播種，6月10日插秧。隨機區組設計，3次重復，每小區15行，每行10株，單穴單株栽播，行株距為25 cm×15 cm，常規肥水管理。

1.3 測定內容及方法

在水稻成熟時采集小區中部長勢均一的植株5株，挑選均一的水稻植株30個，將倒1節莖稈、葉片、葉鞘，倒2節莖稈、葉片、葉鞘，倒3節莖稈、葉片、葉鞘分別剪下，105 ℃殺青15 min，65 ℃烘干，稱質量，然后粉碎，過0.38 mm網篩。測定草粉中可溶性碳水化合物（Water soluble carbohydrates， WSC）、總淀粉和可溶性淀粉含量。WSC和總淀粉含量的測定參考Yoshida[10]的方法，可溶性淀粉含量的測定采用碘顯色法[11]。

非結構性碳水化合物（Nonstructural carbohydrates， NSC）含量按照公式計算：NSC含量=WSC含量+淀粉含量。并計算同一植株不同節位NSC含量占該植株總NSC含量的比例，同一部位的淀粉含量占該部位NSC含量的比例，以及可溶性淀粉含量占淀粉總量的比例。

1.4 數據分析

用SPSS 11.5軟件進行三因素方差分析，采用LSD法進行多重比較，用Excel軟件進行作圖。

2 結果與分析

2.1 黃華占和南粳9108稻草NSC組分在不同節位莖、葉、鞘中的分布

黃華占是常規秈稻品種，南粳9108是常規粳稻品種。在稻谷成熟收獲時，兩個水稻品種稻草中不同節位的莖稈、葉鞘和葉片中非結構性碳水化合物（NSC）主要組分——可溶性碳水化合物（WSC）和淀粉含量見表1。黃華占倒1～倒3節不同部位中的WSC含量均顯著高于淀粉含量（P<0.05）;倒1節莖稈WSC含量顯著低于葉片和葉鞘（P<0.05），其中葉片WSC含量最高，為123.19 mg/g;而倒2～倒3節莖稈WSC含量均顯著高于葉片和葉鞘（P<0.05），倒3節莖稈WSC含量最高，為238.99 mg/g，倒2節葉片WSC含量和葉鞘WSC含量差異不顯著（P>0.05），而倒3節葉片WSC含量顯著高于葉鞘（P<0.05）;倒1節葉片WSC含量和倒2節葉片WSC含量差異不顯著（P>0.05），但均顯著高于倒3節葉片（P<0.05）;倒2節葉鞘WSC含量顯著高于倒1節和倒3節葉鞘（P<0.05），且倒1節葉鞘WSC含量和倒3節葉鞘WSC含量差異不顯著（P>0.05）。倒1節葉鞘淀粉含量最高，為37.17 mg/g，顯著高于同節位葉片和莖稈（P<0.05），其中莖稈中含量最低，僅為12.41 mg/g;倒2節莖稈淀粉含量和倒3節莖稈淀粉含量均顯著高于同節位的葉片和葉鞘（P<0.05），且倒2節莖稈淀粉含量顯著高于倒3節莖稈淀粉含量（P<0.05），倒2節葉片和葉鞘、倒3節葉片和葉鞘淀粉含量間差異不顯著（P>0.05）。

南粳9108倒1、倒2節不同部位中的WSC含量均顯著高于淀粉含量（P<0.05），但倒3節中，莖稈淀粉含量顯著高于莖稈WSC含量（P<0.05）;倒1節中，莖稈WSC含量為65.99 mg/g，顯著低于葉片和葉鞘（P<0.05），其中葉片WSC含量最高，為136.95 mg/g;而倒2節中，莖稈WSC含量顯著高于葉片和葉鞘（P<0.05），倒3節中，莖稈WSC含量、葉片WSC含量和葉鞘WSC含量差異不顯著（P>0.05）;倒2節中，葉片WSC含量顯著高于葉鞘（P<0.05）;倒2節葉片WSC含量顯著高于倒1節和倒3節葉片WSC含量（P<0.05），其中倒1節葉片WSC含量顯著低于其他節位葉片WSC含量（P<0.05）;倒2節和倒3節葉鞘WSC含量顯著高于倒1節葉鞘WSC含量（P<0.05），且倒2節葉鞘WSC含量和倒3節葉鞘WSC含量差異不顯著（P>0.05）。倒1節中，葉鞘淀粉含量最低，為16.54 mg/g，顯著低于葉片和莖稈（P<0.05）;倒2節中，莖稈淀粉含量和葉鞘淀粉含量差異不顯著（P>0.05），但均顯著高于葉片淀粉含量（P<0.05）;倒3節中，莖稈淀粉含量最高，為347.06 mg/g，極顯著高于葉片和葉鞘淀粉含量（P<0.01），同時葉鞘淀粉含量顯著高于葉片淀粉含量（P<0.05）。

南粳9108植株WSC含量和淀粉含量均極顯著高于黃華占植株（P<0.01）。

2.2 黃華占和南粳9108稻草中可溶性淀粉含量

黃華占和南粳9108稻草中可溶性淀粉含量見表2。對于秈稻品種黃華占來說，稻草中的淀粉含量不高，其中可溶性淀粉含量更低，倒1節莖稈、葉片和葉鞘可溶性淀粉含量極低;倒2節莖稈、葉片和葉鞘可溶性淀粉含量也均低于10.00? mg/g;倒3節中，莖稈可溶性淀粉含量為20.83 mg/g，顯著高于葉片和葉鞘（P<0.05），其中葉片可溶性淀粉含量僅為0.41? mg/g，葉鞘可溶性淀粉含量為4.20 mg/g。

南粳9108倒3節莖稈可溶性淀粉含量為64.20 mg/g，顯著高于其他節位莖稈、葉片和葉鞘（P<0.05），其次是倒2節莖稈可溶性淀粉含量為11.26 mg/g。其余節位葉片、葉鞘和莖稈可溶性淀粉含量均低于3.00 mg/g。

南粳9108植株可溶性淀粉含量極顯著高于黃華占（P<0.01）。

多因素方差分析結果表明，黃華占稻草中WSC、淀粉、可溶性淀粉含量均極顯著低于南粳9108（P<0.01）。WSC含量以南粳9108倒2節莖稈最高;而淀粉和可溶性淀粉含量均以南粳9108倒3節莖稈最高;NSC總量也以南粳9108倒3節莖稈最高，極顯著高于倒1節和倒2節莖稈（P<0.01），倒2節莖稈NSC總量極顯著高于倒1節（P<0.01）。莖稈WSC、淀粉、可溶性淀粉和NSC含量均極顯著高于葉片和葉鞘（P<0.01），葉片WSC含量和NSC含量高于葉鞘（P<0.05），但葉片淀粉和可溶性淀粉含量均低于葉鞘（P<0.05）。

2.3 黃華占和南粳9108稻草不同節位NSC含量占稻草總NSC含量的比例

倒1～倒3節莖稈、葉片和葉鞘NSC含量占單株稻草總NSC含量的比例見圖1。對黃華占來說，倒1節葉片、倒2節莖稈、倒3節莖稈NSC含量分別占單株稻草總NSC含量的14.49%，15.18%和16.13%，其次是倒1節葉鞘和倒2節葉片，分別為13.00%和13.09%。對于南粳9108來說，倒3節莖稈NSC含量占單株稻草NSC含量的比例最高，為23.11%，其次是倒2節莖稈，為17.09%，倒2節葉片、葉鞘，倒3節葉片和葉鞘NSC含量占單株稻草NSC總量的比例間差異不顯著（P>0.05），在10.64%至11.67%之間，倒1節莖稈、葉片和葉鞘NSC含量占單株稻草總NSC含量的比例較低。

2.4 黃華占和南粳9108稻草不同部位淀粉含量占該部位NSC含量的比例

秈稻黃華占和粳稻南粳9108稻草不同節位葉片、莖稈和葉鞘淀粉含量占該部位NSC含量的比例見圖2。黃華占倒1節葉鞘和倒2節莖稈中的淀粉占比最高，分別為29.29%和28.42%，其次是倒3節葉鞘，占比24.07%，倒3節莖稈和葉片中的淀粉含量分別占該部位NSC含量的20.29%和20.17%，其他部位的淀粉含量占該部位NSC含量的比例均在20%以下。南粳9108倒3節莖稈淀粉含量占該部位NSC含量的69.08%，極顯著高于其他部位占比（P<0.01），倒3節葉鞘淀粉含量占比為32.26%，倒2節葉鞘淀粉含量占比為31.24%，倒1節莖稈淀粉含量占比為29.00%，倒3節葉片淀粉含量占比29.34%，其余部位淀粉含量占比均低于20%。

2.5 黃華占和南粳9108稻草不同部位可溶性淀粉含量占該部位淀粉含量的比例

黃華占和南粳9108稻草不同部位可溶性淀粉含量占該部位淀粉含量的比例見圖3。對于黃華占而言，倒3節莖稈可溶性淀粉含量占該部位淀粉含量的比例最高，為34.47%，其次是倒2節葉鞘，為27.21%，然后是倒2節葉片，為20.93%;倒3節葉鞘為14.98%，倒2節莖稈為12.83%，其他部位可溶性淀粉含量所占淀粉含量的比例均低于5%。對于南粳9108而言，倒1～倒3節莖稈、葉片和葉鞘可溶性淀粉含量占該部位淀粉含量的比例均低于20%，其中倒2節莖稈所占比率為15.05%，倒3節中莖稈所占比例為18.50%，其他部位均低于10.00%。

3 討論

在稻草飼料化研究利用中，稻草中非結構性碳水化合物（NSC）含量是影響稻草青貯品質的重要指標[12]。NSC的主要成分包括可溶性碳水化合物（WSC）和淀粉。WSC能直接為青貯發酵提供底物，而淀粉則需要水解后才能為發酵提供底物[13]。淀粉在稻草中占有相當比例，但關于稻草中淀粉組成及分布的研究較少。本研究利用常規秈稻和常規粳稻品種，研究稻草不同部位NSC組分含量與分布規律，為改善稻草青貯品質、提高稻草飼用率提供依據。

3.1 粳稻南粳9108稻草NSC含量顯著高于秈稻黃華占

前期研究結果表明常規秈稻、雜交稻稻草中的NSC含量極顯著低于粳稻稻草[1-2]，本研究中秈稻黃華占稻草中NSC含量顯著低于粳稻稻草中NSC含量（表1），與前期研究結果基本一致。Dong等[2]報道水稻生育后期植株中NSC先轉運到籽粒中，引起植株NSC含量下降，當灌漿完成后，又有部分光合產物重新貯存在植株中，使得稻草中的NSC含量上升。秈稻品種存在不同程度的早衰，而且多為大穗型品種，所以貯存在稻草中的光合產物大部分轉運到籽粒中，存留在稻草中的很少。這是導致秈稻和粳稻稻草中NSC含量差異的主要原因。

3.2 秈稻黃華占和粳稻南粳9108稻草NSC主要貯存部位存在差異

秈稻和粳稻稻草倒1～倒3節莖稈、葉片和葉鞘NSC含量占單株稻草總NSC含量的比例呈現出不同規律。對于秈稻黃華占來說，基部莖稈WSC和淀粉含量顯著高于上部莖稈，上部葉片WSC含量顯著高于基部葉片，上部葉片淀粉含量則低于基部葉片，中部節位葉鞘WSC含量顯著高于上部和基部葉鞘，上部葉鞘淀粉含量顯著高于基部葉鞘;除了倒1節，莖稈WSC和淀粉含量均高于葉片和葉鞘;由于秈稻稻草中NSC的主要組分是WSC，意味著秈稻基部的莖稈、中部的葉鞘和上部的葉片是植株營養體中貯存NSC的主要部位。

對于南粳9108來說，倒3節莖稈NSC含量占單株稻草NSC含量的比例最高，為23.11%，其次是倒2節莖稈，為17.09%;中部節位莖稈和葉片WSC含量顯著高于基部莖稈和葉片，基部莖稈和葉片WSC含量高于上部莖稈和葉片，中部和基部葉鞘WSC含量則顯著高于上部葉鞘;基部莖稈、葉片和葉鞘淀粉含量顯著高于中部和上部莖稈、葉片、葉鞘，且上部莖稈、葉片、葉鞘淀粉含量最低;對于粳稻來說，基部的莖稈、葉鞘和葉片是植株營養體中貯存NSC的主要部位。這與前期研究結果[2-3]基本一致。另外，有研究結果表明玉米莖稈中淀粉和可溶性糖的含量顯著大于葉片[14-17]。這表明大多數禾本科牧草或作物營養體中NSC主要集中在基部莖稈。

3.3 粳稻南粳9108稻草中淀粉含量顯著高于秈稻黃華占且可溶性淀粉含量較低

秈稻黃華占和粳稻南粳9108稻草不同部位葉片、莖稈和葉鞘淀粉含量占相應部位NSC含量的比例不同。黃華占倒1節葉鞘和倒2節莖稈淀粉含量占該部位NSC含量的比例顯著高于其他部位，但均低于30%（圖2）。南粳9108倒3節莖稈淀粉含量占該部位NSC含量的69.08%，極顯著高于其他部位（圖2），與前期結果[1]一致。對于秈稻品種黃華占來說，稻草中的淀粉含量不高，其中的可溶性淀粉含量更低，倒1節莖稈、葉片和葉鞘可溶性淀粉的含量極低;倒3節莖稈可溶性淀粉含量為20.83 mg/g，顯著高于葉片和葉鞘。南粳9108倒3節莖稈可溶性淀粉含量為64.20 mg/g，顯著高于其他節位的莖稈、葉片和葉鞘可溶性淀粉含量，其次是倒2節莖稈可溶性淀粉含量為11.26 mg/g，其余節位葉片、葉鞘和莖稈可溶性淀粉含量均低于3.00 mg/g。這表明稻草中的淀粉主要是普通型淀粉。

水稻植株基部的NSC含量與水稻的抗倒伏性密切相關。Kashiwagi 等[18]研究發現水稻基部莖和葉鞘中積累的大量碳水化合物可以提高莖稈的抗倒伏能力，同時他們還發現減緩葉片衰老，可以在水稻莖鞘中積累碳水化合物從而提高莖稈抗倒伏能力，同時籽粒產量并不總是降低。粳稻是江蘇地區主要的栽培水稻類型。粳稻稻草倒3節莖稈含有大量淀粉，且主要是在青貯過程中難以被利用的普通淀粉。因此，進一步研究倒3節莖稈中普通淀粉與水稻生產其他性狀的關系，并在不減低稻谷產量、品質和抗病、抗倒伏等性狀的前提下，在遺傳育種及栽培過程中兼顧改良、調控粳稻品種倒3節莖稈中淀粉的形態是改善稻草青貯品質的可行途徑。

4 結論

粳稻南粳9108稻草中的NSC含量極顯著高于秈稻黃華占;黃華占基部的莖稈、中部的葉鞘和上部的葉片，南粳9108基部的莖稈、葉鞘和葉片是植株營養體中NSC的主要貯存部位;黃華占倒1節葉鞘和倒2節莖稈淀粉含量占相應部位NSC含量的比例較高，而南粳9108中倒3節莖稈淀粉含量最高，顯著高于其他部位。黃華占和南粳9108的稻草中可溶性淀粉含量占淀粉含量的比例較低，表明稻草中的淀粉主要是難以在青貯過程中被利用的普通淀粉。

參考文獻：

[1] DONG C F， XU N X， DING C L， et al. Rapid evaluation method for rice （Oryza sativa L.） straw feeding quality [J]. Field Crops Research， 2018， 228： 204-209.

[2] DONG C F， LIU X B， QU H， et al. Dynamical partition of photosynthates in tillers of rice （Oryza sativa L.） during late growth period and its correlation with feeding value of rice straw at harvest [J]. Field Crops Research， 2011， 123（3）：273-280.

[3] DONG C F， SHEN Y X， DING C L， et al. The feeding quality of rice （Oryza sativa L.） straw at different cutting heights and the related stem morphological traits [J]. Field Crops Research， 2013， 141：1-8.

[4] ZHANG W J， WU L M， DING Y F， et al. Top-dressing nitrogen fertilizer rate contributes to decrease culm physical strength by reducing structuralcarbohydrate content in japonica rice [J]. Journal of Integrative Agriculture， 2016， 15（5）：992-1004.

[5] STELLA T， BREGAGLIO S， CONFALONIERI R. A model to simulate the dynamics of carbohydrate remobilization during rice grain filling [J]. Ecological Modelling， 2016， 320： 366-371.

[6] YUANGKLANG C， SCHONEWILLE J T， ALHAIDARY I A， et al. Growth performance and macronutrient digestion in goats fed a ricestraw based ration supplemented with fibrolytic enzymes [J]. Small Ruminant Research， 2017， 154：20-22.

[7] KRAIPROM T， TUMWASORN S. Optimum proportion of sweet corn by-product silage （SCW） and rice straw in total mixed ration using in vitrogas production [J]. Agriculture and Natural Resources， 2017， 51（2）：79-83.

[8] LI X X， XU W B， YANG J S， et al. Effect of different levels of corn steep liquor addition on fermentation characteristics and aerobic stability of fresh rice straw silage[J]. Animal Nutrition， 2016， 2（4）：345-350.

[9] CHERDTHONG A， WANAPAT W， WONGWUNGCHUN S， et al. Effect of feeding feed blocks containing different levels of urea calcium sulphate mixture on feed intake， digestibility and rumen fermentation in Thai native beef cattle fed on rice straw [J]. Animal Feed Science and Technology， 2014， 198：151-157.

[10]YOSHIDA S. Laboratory manual for physiological studies of rice [M]. Philippines，Los Baios：IRRI，1976：43.

[11]徐昌杰，陳文峻，陳昆松，等. 淀粉含量測定的一種簡便方法——碘顯色法[J]. 生物技術，1998， 8（2）： 41-43.

[12]DONG C F， XU N X， DING C L， et al. Rapid evaluation method for rice （Oryza sativa L.） straw feeding quality [J]. Field Crops Research，2018， 228： 204-209.

[13]許能祥，董臣飛，顧洪如，等. α-淀粉酶對不同NSC含量稻草青貯品質的影響[J]. 草業學報，2015，24（11）：146-154.

[14]閆貴龍，曹春梅，魯 琳，等. 玉米秸稈不同部位主要化學成分和活體外消化率比較[J]. 中國農業大學學報， 2006， 11（3）： 70-74.

[15]吳光磊. 有機無機肥配施對玉米產量和品質的影響及生理基礎[D]. 泰安： 山東農業大學，2008.

[16]劉淑云. 不同施肥制度對夏玉米產量與品質形成的影響及其生理機制[D]. 泰安： 山東農業大學， 2005.

[17]董臣飛，許能祥，丁成龍，等. 鮮食玉米采穗后不同植株部位飼用品質的變化及適宜收獲方式研究[J]. 草業學報， 2019， 28（10）： 166-177.

[18]KASHIWAGI T， MADOKA Y， HIROTSU N， et al. Locus prl5 improves lodging resistance of rice by delaying senescence and increasing carbohydrate reaccumulation [J]. Plant Physiology Biochemistry， 2006， 44： 152-157.

（責任編輯：蔣永忠）

2076501186337