黃河三角洲不同植被類型土壤酶活性的季節變化

王瑞，宋祥云，柳新偉

青島農業大學資源與環境學院，山東 青島 266109

黃河三角洲濕地土壤鹽堿化日益嚴重，生態系統生物多樣性降低，進而導致系統結構和功能衰退（陳為峰等，2003）。土壤酶是土壤生物學特性的重要組成部分，是土壤中物質進行生物化學反應的高效生物催化劑，可用于評價土壤健康，同時亦影響系統中物質和能量的流動（劉善江等，2011），是培育和修復低質土壤的基礎（陳為峰等，2010）。黃河三角洲區域不同的群落，因地上部及土壤理化性狀不同，土壤脲酶、過氧化氫酶活性沿濕地演替表現出明顯的升高趨勢，但過氧化氫酶活性卻相反（劉艷等，2008）。另外不同造林模式亦導致脲酶的活性增加，而多酚氧化酶活性降低（李傳榮等，2006），人工修復與自然恢復均年限的增加也會使土壤酶活性提高，秋季的溫度等條件更適宜土壤酶活性提高（馬云波等，2016）。在重度鹽堿化條件下，土壤酶活性增加需要與其他酶促反應過程來補償自由能的消耗（羅慧等，2020）。季節不同，土壤酶活性變化也不同。在濕地中，春秋季的土壤過氧化氫酶和磷酸酶活性均高于夏季，多酚氧化酶活性在夏季達到最大值，纖維素酶則在冬季達到最大值（牛世全等，2010），在高寒濕地生境中，隨土壤水分含量降低，參與土壤 C、N、P循環有關土壤酶活性增強（劉楊等，2019），在喀斯特濕地群落中，春季大部分土壤酶活性較活躍（孫英杰等，2018）。可以看出不同季節，不同生境對土壤酶活性的影響也是不同（劉超等，2019）。當前的學者對不同群落土壤酶活性進行了研究，主要聚焦于各土壤因子對酶活性的影響，但從演替的角度考慮不同季節的酶活性變化較為缺乏。而在黃河三角洲保護區內，植被類型、含鹽量對酶活性的影響和季節性變化從河岸、海岸向中心陸地，植被由堿蓬→檉柳→蘆葦→刺槐→農田方向更替，土壤理化性質和酶活性也隨之變化，然而他們時空變化中的相互影響關系尚缺乏較為系統的研究。

本文主要對黃河三角洲自然保護區不同植被、不同季節中土壤酶活性進行研究，并分析其與土壤理化性狀的關系，從而為黃河三角洲植被恢復和管理提供數據支持。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

黃河三角洲生態保護區位于山東省東北部，瀕臨渤海灣，地理坐標為 118°33′—119°20′E，37°35′—38°12′N，總面積1530 km2。該地區石油天然氣資源豐富，近年來，大量的廢氣和廢棄物不斷排放到空氣和河流中，制約了黃河三角洲資源的開發和經濟的可持續發展（Jing et al.，2019）。黃河三角洲濕地生態系統屬于新形成的陸地生態系統，整個生態系統屬于不穩定的狀態，抗外界干擾能力較弱，土壤鹽漬化問題嚴重（咸義，2017）。保護區內植物資源豐富，自然植被覆蓋率達55.1%，是中國沿海最大的新生濕地自然植被區。

1.2 樣品采集與預處理

在東營市墾利區黃河三角洲自然保護區內，根據植被分布與演替階段，共選取堿蓬（Suaeda salsa）、檉柳（Tamarix chinensis）、蘆葦（Phragmitescommunis）、刺槐（Black Locust）以及高粱（Sorghum）4種典型植被代表隨著沖積形成陸地的植被演替，及1種經過人為干預下形成的植被。于2019年春季（4月13日）、夏季（7月6日）、秋季（10月29日）以及冬季（1月6日）采集土壤樣品，每個樣點分3個深度取土并取3次重復，每個點位均通過衛星定位系統（GPS）獲取其經緯度，見表 1。采樣時，先用工具將土層的表面清理干凈，然后采集0—10 cm、10—20 cm以及20—40 cm深度的土壤，帶回實驗室進行自然風干處理，同時剔除土壤中的植物根系組織和土壤生物殘體等雜質，風干研磨后過40目篩（孔徑為0.425 mm），放入聚乙烯袋中密封保存。

表1 不同植被下土壤地理坐標Table1 Soil geographic coordinates under different vegetation

1.3 測試方法

土壤速效鉀的測定采用乙酸銨浸提-火焰光度計法；土壤中的速效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬藍比色法測定；土壤中堿解氮使用堿解擴散法測定；土壤有機質使用重鉻酸鉀容量法測定；土壤pH值使用HI2221型pH計測得（鮑士旦，2000）。過氧化氫酶活性定采用容量法滴定測定。脫氫酶采用TTC分光光度法測定。蔗糖酶活性采用3, 5-二硝基水楊酸比色法測定；磷酸酶活性定采用以磷酸苯二鈉比色法測定；脲酶活性采用脲酶擴散法測定（關松蔭，1986）。

1.4 數據分析與統計

數據采用Excel軟件和SPSS 19.0軟件對數據進行相關性分析、描述性統計及主成分分析等。

2 結果與分析

2.1 不同植被類型的土壤理化性質

由表2可以看出，土壤pH值均在8.0以上，且在不同植被、季節間差異不明顯。土壤有機質隨季節變化較為明顯，不同植被的土壤有機質含量也具有明顯差異性。其中蘆葦、檉柳、堿蓬和高粱，由于作物的成熟以及落葉堆積，土壤微生物加快了對腐殖物質的分解，有機質含量均在秋季達到最高值，表現為秋季>冬季>春季>夏季；檉柳土壤中有機質含量最高，為28.88 g·kg-1，蘆葦的有機質含量最少，為4.12 g·kg-1。堿解氮含量隨季節變化較明顯，冬季含量較高而夏季較低。刺槐、檉柳土壤中堿解氮含量較蘆葦有較大差距，可能是因為刺槐、檉柳土壤中有機質含量豐富，熟化程度高，使土壤中的堿解氮充分釋放故其含量較高。4個季節中，土壤速效鉀含量均表現為堿蓬>檉柳>刺槐>高粱>蘆葦，最高值為 209.32 mg·kg-1。在春夏季節中，土壤速效鉀含量也要比秋冬季節含量要高。由于研究區土壤為鹽堿土，會對速效磷會產出拮抗作用，故速效磷含量相對較低。

表2 土壤基礎理化性質Table 2 Basic physical and chemical properties of soil table

2.2 不同植被酶活性動態

由圖1可知，不同植被下土壤過氧化氫酶活性不同，其中，刺槐植被下土壤過氧化氫酶活性最高，4個季節共計8.412 mg·g-1·d-1，堿蓬含量最低。并且刺槐、檉柳和蘆葦植被下土壤過氧化氫酶活性均在秋季達到最高值，其中刺槐過氧化氫酶含量最高為 2.952 mg·g-1·d-1，故季節變化對過氧化氫酶活性有較大影響，但在堿蓬植被中，4個季節酶活性差異不大，最高值與最低值只相差0.396 mg·g-1·d-1。土壤中的脲酶活性在不同植被下存在著差異性，檉柳、刺槐和高粱植被下土壤脲酶活性較高，堿蓬和蘆葦植被下土壤脲酶活性只有 0.325 mg·g-1·d-1和1.442 mg·g-1·d-1，且這兩種植被下有機質含量也較低。夏秋兩季檉柳、刺槐和蘆葦植被下土壤脲酶活性差異較大，其中刺槐植被兩季脲酶活性相差3.693 mg·g-1·d-1，隨著秋季各植被的成熟，土壤中有機質得以積累，土壤脲酶活性得以提高。在不同季節中各植被下土壤的蔗糖酶活性存在差異，春季土壤蔗糖酶活性最高的是刺槐，秋季蔗糖酶活性最高的是檉柳，夏季和冬季蔗糖酶活性最高的均是高粱，4個季節中堿蓬植被下土壤蔗糖酶活性均較低。由圖可知，在4個季節中，各植被下土壤堿性磷酸酶活性隨季節變化不大，其中刺槐植被下土壤堿性磷酸酶活性較高，且在秋季達到最高值 19.181 mg·g-1·d-1，四季酶活性共計 54.144 mg·g-1·d-1。脫氫酶能酶促有機物質脫氫，起著氫的中間傳遞體的作用，且在堿性介質中，脫氫酶活性最強。堿蓬植被下土壤脫氫酶活性有了較大變化，在春夏秋3個季節中脫氫酶活性均為最高值。4個季節中刺槐植被下土壤脫氫酶活性差異不大，最高與最低僅相差0.215 mg·g-1·d-1。

圖1 不同植被土壤酶活性季節動態Figure 1 Seasonal dynamics of soil enzyme activity in different vegetation

2.3 不同土壤深度的酶活性變化

秋季土壤酶活性達到一年中的最大值，故選取秋季進行土壤酶活性分析。由圖2可以看出，除堿蓬外其他類型土壤過氧化氫酶活性在0—10 cm土層達到最高值，刺槐、高粱植被下土壤過氧化氫酶活性隨深度增加而減少，堿蓬、檉柳和蘆葦植被下土壤酶活性均先降低后增高。堿蓬植被在3個深度土層中脲酶活性較低，只有 0.002 mg·g-1·d-1，刺槐和檉柳植被0—10 cm土層脲酶活性是10—40 cm土層的5.59倍和3.46倍。堿蓬植被下土壤蔗糖酶活性較低，表層只有0.129 mg·g-1·d-1，但隨深度增加而增強，其他植被在0—10 cm土層蔗糖酶活性較高，其他土層反而降低，高粱植被下土壤脲酶活性和蔗糖酶活性在20 cm深度有明顯的降低。由于研究區內是堿性土，各植被下土壤磷酸酶活性在20—40 cm土層達到最高值，高粱植被下土壤磷酸酶活性在 20—40 cm 達到 42.453 mg·g-1·d-1。堿蓬植被下土壤脫氫酶在3個土層深度均最高，堿蓬、檉柳和高粱植被下土壤脫氫酶活性隨深度增加而減少，而刺槐和蘆葦植被在3個深度土層脫氫酶活性并無明顯變化，土壤深度一定程度上對土壤脫氫酶活性造成影響，但不是主要影響因素。

圖2 不同植被不同深度土壤酶活性Figure 2 Soil enzyme activity at different depths in different vegetation

2.4 土壤酶活性間的相關性分析

由表3可以看出，土壤過氧化氫酶活性、脲酶活性和蔗糖酶活性之間存在極顯著性正相關，其中蔗糖酶與過氧化氫酶之間相關性最高為 0.912**，脫氫酶與其他4種酶之間無相關性。

表3 土壤酶之間的相關性Table 3 Correlation of soil enzymes

由表4可以看出，土壤脫氫酶活性與pH之間呈負相關，5種酶活性與速效鉀無顯著相關性關系，脫氫酶活性與速效磷之間呈正相關，多種酶活性與堿解氮之間呈極顯著正相關關系，其中堿性磷酸酶活性與之相關性最高，過氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶活性與土壤有機質之間也呈顯著正相關。

表4 土壤酶與理化性質之間的相關性Table 4 Correlation between soil enzymes and physical and chemical properties

3 討論

土壤酶活性對土壤中物質的循環和保持土壤環境的穩定性有著重要的作用，尤其濕地這種脆弱型土壤環境。本研究以黃河三角洲生態保護區內不同植被類型、不同季節變化及不同土壤深度的土壤理化特征和土壤酶活性進行分析討論。

由于植物脫落物的堆積和植被的成熟，土壤微生物的活性增強，導致蔗糖酶活性提高（張勇等，2014），蔗糖酶可以增加土壤中的易溶性有機營養物。在一般情況下，土壤肥力越高，土壤中蔗糖酶的活性越高（榮國華，2018）。脲酶加速了營養物質的轉化，植物生長所需要的營養物質需要過氧化氫酶促反應形成土壤腐殖質，并吸引鳥類棲息覓食，由此形成大量的鳥糞土，鳥糞土內由于含有豐富的碳、氮有機物，反作用于土壤酶活性（周曉明，2018），故檉柳和刺槐植被下土壤過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶活性在秋季達到一年中的最高值。由于堿蓬和蘆葦生長環境較惡劣，受水分脅迫作用強，一般情況下，由于夏季降水過多，降低土壤含氧量，抑制土壤微生物活性進而降低土壤酶活性，因此導致堿蓬和蘆葦植被下土壤酶活性與其他植被差異較大。在其他鹽城海濱濕地鹽沼植被及不同農作物下土壤酶活性進行了研究，發現農田植被下土壤酶活性高于鹽沼植被，堿蓬植被高于光板地（毛志剛等，2010），過氧化氫酶普遍分布于土壤結構體中和各種各樣的生物體內，土壤過氧化氫酶通過酶促反應使得過氧化氫分解（李曉紅，2019）。土壤酶活性在植物群落中存在顯著差異并且不同鹽度及微生物群落均會對土壤酶活性產生影響（Cao et al.，2014）。不同pH的土壤中有不同種類的磷酸酶，黃河三角洲自然保護區屬于堿土類型，pH偏高，土壤中磷酸酶的種類主要為堿性磷酸酶（趙蘭坡等，1986），且隨著土壤pH值的增加，土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶活性會顯著性降低，這說明不同植被類型土壤酶活性是不同的，不同植被類型對土壤酶活性也會產生影響（Zhen et al.，2017），以上研究和本實驗結果都說明植物類型不同，對土壤酶的影響也不同。有研究發現，土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、多酚氧化酶活性在 9月表現為蘆葦>翅堿蓬-蘆葦>翅堿蓬，在夏季表現為翅堿蓬-蘆葦>蘆葦>堿蓬，這說明季節變化會對土壤酶活性產生影響（馬寧等，2018）。但前人發現，不同植被類型中土壤脲酶、酸性磷酸酶、蔗糖酶、過氧化氫酶活性均表現為秋季>春季（龐威等，2018）。通過研究結果可以發現，春季和秋季是各植被下土壤酶活性較強的時期。在同一季節中，不同深度土壤酶活性也存在著較大的差異性。保護區土壤是由黃河堆積而成，表層有更適宜的土壤溫度、較多的土壤動物和落葉，在共同作用下，檉柳、高粱和刺槐植被在0—10 cm土層中過氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶活性較其他深度有著明顯的差異，磷酸酶活性與磷素的轉化有關，各植被下土壤磷酸酶活性隨深度變化局勢均先降低而后增加。

有研究表明，土壤脲酶活性與有機質呈顯著相關關系（Tian et al.，2014）與土壤中微生物的數量種類有一定關系（鄭佳玉，2018）。本研究中土壤過氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶活性和土壤中的有機質含量都具一定的相關性，其中過氧化氫酶相關性最高，土壤中過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶和磷酸酶活性和土壤中的堿解氮含量均呈極顯著正相關關系，其中磷酸酶相關性最高，該地區pH較高，土壤中磷酸酶的種類主要為堿性磷酸酶。土壤酶活性與土壤理化性質之間具有不同程度的相關性，其中 pH值與土壤脫氫酶活性呈負相關性，這說明研究區域內pH對土壤脫氫酶起抑制作用。這說明有機質、堿解氮、pH是影響酶活性的主要因素。H＋濃度可以改變酶反應基點和土壤吸附的酶的穩定性（Xu et al.，2004），因此想要增強保護區土壤酶活性，需重視對鹽堿土的改良。

土壤理化性質和土壤酶活性間具有復雜的相關性，這可能是因為不同季節中，植被類型間具有較大的差異性，各種因素共同對其產生的影響。在土壤和植物的相互關系中，土壤為植物提供生存和生長的條件，而植物也會影響和改變土壤環境，從而影響土壤物理、化學和生物學性質。土壤作為自然生態系統的重要組成部分，受到生態系統中各種因素的共同作用，同時影響著生態系統（田應兵等，2002）。

4 結論

本研究表明不同植被類型下，土壤酶活性差異較大，脫氫酶活性規律表現為堿蓬>檉柳>刺槐>高粱>蘆葦，其他酶活性總體變化規律表現為刺槐>檉柳>高粱>蘆葦>堿蓬。

土壤酶活性與土壤理化指標有密切關系，土壤過氧化氫酶活性、脲酶活性和蔗糖酶活性之間存在極顯著性正相關。土壤脫氫酶活性與pH之間呈負相關與速效磷之間呈正相關，脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶和堿性磷酸酶活性與堿解氮和有機質之間呈極顯著正相關關系。

土層深度與土壤酶活性有著一定聯系，堿性磷酸酶活性隨著土層深度增加而增加，過氧化氫酶，脫氫酶，脲酶和蔗糖酶隨著土層深度增加而減少。

在黃河三角洲自然保護區濕地，對比不同植被對土壤酶活性的季節性變化影響可以發現，堿蓬對脫氫酶活性具有較強的促進作用，刺槐可以促進脲酶，堿性磷酸酶，蔗糖酶和過氧化氫酶活性。本研究結果可為未來黃河三角洲自然保護區濕地土壤保護和改良提供相關理論參考和指導依據。