亞熱帶米櫧天然林凋落物和根系輸入變化對土壤磷組分的影響

張 磊,賈淑嫻,李嘯靈,陸宇明,林偉盛,郭劍芬,*

1 福建師范大學地理科學學院,福州 350007 2 濕潤亞熱帶生態—地理過程教育部重點實驗室,福州 350007

土壤磷素是植物在生長發育過程中必備營養元素,是僅次于氮素的第二大限制植物生長的營養元素[1]。但是,土壤磷素由于化學性質及形態等因素導致其難以被植物吸收利用。在濕潤的中亞熱帶森林酸性土壤中,土壤高度風化消耗了儲存于礦物中大量磷素,且磷素極易被土壤顆粒以及鐵鋁化合物等固定在土壤中[2]。因此,磷素被認為是限制中亞熱帶地區凈初級生產力增加的關鍵營養元素[3]。

亞熱帶地區深受全球氣候變暖[4]以及氮沉降[5]等因素的影響,導致凈初級生產力的變化很可能又通過改變凋落物以及植物根系等物質的輸入,形成正反饋效應,進而影響整個森林生態系統。其中,地上凋落物和地下植物根系是除巖石風化外土壤磷素的主要來源,二者輸入變化也會導致土壤微環境的變化,進而間接影響磷素在生態系統中的循環過程以及有效性。Huang等人[6]在歐洲山毛櫸林中的凋落物添加與去除實驗中發現,凋落物的添加顯著影響了表層土壤有效磷的含量,特別是樹脂磷含量明顯增加。而Sayer等人[7]在巴拿馬常綠闊葉林中的凋落物輸入變化試驗中發現,凋落物對土壤磷素含量幾乎沒有影響。其中,酸性磷酸酶(Acid phosphatase, ACP)是生態系統磷循環的關鍵因子,它會促進土壤中有機磷的分解礦化,增加磷素有效性[8]。王文華等人[9]發現植物根系可以分泌大量酸性磷酸酶來促進有機磷礦化成無機磷,供植物吸收。Kotroczo等人[10]則認為凋落物和植物根系的輸入,為土壤微生物繁殖提供了充足的碳源,從而促進酸性磷酸酶等胞外酶的產生,促進磷素的礦化。目前,磷對凋落物和根系輸入的響應還存在爭議,特別是土壤微生物以及相關酶活性對磷的影響程度仍不清楚。因此,需要進一步探究凋落物與植物根系對土壤磷素的影響程度。

一般將磷素分為有機磷與無機磷,但土壤中磷素形態多種多樣,并且不同形態之間可以相互轉化。目前土壤磷素分級方法有多種,其中Hedley連續浸提法[11]根據不同磷素的溶解度差異,對土壤磷素進行組分分級。該方法因可以較精確地反映不同磷組分動態變化過程以及可利用性而得到廣泛應用[12]。其中,活性磷被認為是磷組分中最活躍的部分；中等活性磷是磷組分中轉換為活性磷的關鍵組分之一,是植物吸收利用的后備磷源[2],且容易被鐵(Fe)、鋁(Al)等物質所吸附[13]；穩定態磷和殘留態磷是土壤中較為穩定的磷形態,通常被認為難以被植物吸收利用。由于不同形態磷含量變化明顯且化學性質差異大,所以不同磷組分對凋落物和植物根系輸入變化的響應程度可能有所不同。

米櫧(Castanopsiscarlesii) 天然林廣泛分布于我國亞熱帶地區的山地丘陵地帶,是該區域頂級群落。它在維持土壤肥力,涵養水源以及維護地區生態平衡具有關鍵作用。因此,本研究在亞熱帶米櫧天然林內設置凋落物和根系的添加與去除試驗,采用Hedley連續浸提法[11],分析不同土層(0—10 cm、10—20 cm)土壤磷組分以及土壤理化性質、土壤酶活性,探究亞熱帶地區土壤磷的有效性及其影響因素對凋落物與植物根系輸入的響應,可為我國亞熱帶地區森林磷循環及其影響機制研究提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區域位于福建省三明市格氏栲自然保護區(117°28′ E,26°11′ N),海拔305—315 m,坡度15°—20°。該保護區屬中亞熱帶季風氣候,具冬冷夏熱、水熱同期、濕潤多雨等特點,在1956—2006年間,年平均氣溫為19.5℃。土壤為砂巖發育的山地紅壤。本研究區的米櫧天然林林齡約200年,人為干擾較少,2012年的群落調查表明,建群種為米櫧(Castanopsiscarlesii),林下植被主要為華山姜(Alpiniachinensis)、硃砂根(Ardisiacrenata)、香花崖豆藤(Millettiadielsiana)、桂北木姜子(Litseasubcoriacea)和狗脊(Woodwardiajaponica)等。

1.2 DIRT樣地設置

本研究于2012年6月,在米櫧天然林分別隨機布設3塊20 m× 20 m標準樣地,在每塊標準樣地內隨機布設5個1 m× 1 m的試驗小區,設計5種處理,3個重復,共設置15個試驗小區,包括：對照(Control,CT)、去除根系(No root,NR)、去除地上凋落物(No litter,NL)、去除凋落物與根系(No input,NI)、添加雙倍地上凋落物(Double litter, DL)。地下根系的去除處理是在試驗小區周圍挖1m深壕溝,并埋入0.1mm孔徑的尼龍網,以隔絕地下根系的輸入。凋落物的去除處理是在試驗小區上方布設1mm孔徑的尼龍網凋落物框,以隔絕地上凋落物的輸入。每兩周將NL試驗小區凋落物框中凋落物均勻鋪于DL試驗小區內以達到去除地上凋落物與雙倍地上凋落物。

1.3 土壤樣品采集

2018年12月(干季),在各處理小區內利用“S”點取樣法進行取樣,用直徑為3 cm的土鉆鉆取0—10 cm與10—20 cm土層土樣,5根土芯置于已除菌的自封袋混合均勻后保存,迅速帶回實驗室去除肉眼可見的礫石和動植物殘體。新鮮土樣分為三部分：一部分土樣用于測定土壤酶活性以及土壤微生物生物量含量,一部分土樣過2 mm篩后測定土壤基本理化性質,另一部分土樣室內自然風干后過0.149 mm篩,測定土壤磷組分等指標。

1.4 土壤基本理化性質測定

1.5 土壤微生物生物量碳、磷與酸性磷酸酶活性測定

微生物生物量碳(MBC)測定采用氯仿熏蒸-硫酸鉀浸提法,采用TOC 分析儀(TOC-VPH/CPN,Shimadzu,日本)測定。土壤微生物生物量磷(MBP)采用氯仿熏蒸-碳酸氫鈉浸提法[14],采用連續流動分析儀(Skalar San++,荷蘭)測定。計算公式為：

MBC=ΔEC/KC

MBP=ΔEP/KP

式中,ΔEC為熏蒸與未熏蒸土壤有機碳含量差值；KC為 MBC 的浸提系數,為 0.45；ΔEP為熏蒸與未熏蒸土壤無機磷含量差值,KP為MBP的浸提系數為0.40。

土壤酸性磷酸酶(Acid phosphatase,ACP)參照Saiya-Cork[15]的方法培養測定。具體方法如下：取1.00 g鮮土,用125 mL 50 mmol/L的醋酸鹽緩沖液(pH=5)提取,用磁力攪拌器攪拌5min混合均勻。待溶液澄清后,用移液器取200 μL溶液移于96孔微孔板。用傘形酮(MUB,Methylumbelliferyl)作為底物標示。將微孔板在黑暗環境放置培養箱內經過20℃恒溫培養4 h,使用多功能酶標儀(Spectra Max M5,Molecular Devices,美國)測定熒光度。

表1 凋落物與根系輸入變化下土壤基本理化性質

1.6 土壤磷組分測定

土壤磷組分測定采用1982年由Hedley[12]提出,Tiessen[16]改進的磷分級方法。稱取0.5 g過0.149 mm篩的風干土于50 mL離心管中逐級提取,按照提取順序逐級加入陰離子樹脂交換膜、0.5 mol/L NaHCO3(pH=8.5)、0.1 mol/L NaOH、1 mol/L HCL。在加入浸提液之后,將含有土壤懸浮液的離心管置于恒溫震蕩儀中,在25℃下以250 Hz/min連續震蕩960 min之后以8000 r/min離心5 min,將上清液過0.45 μm濾膜過濾后備用。最后將離心管剩余殘渣放到凱式消煮管內,加入濃硫酸以及高氯酸進行高溫消解,定容澄清后,取上清液待測。把0.5 mol/L NaHCO3、0.1 mol/L NaOH浸提的磷組分取部分置于高壓滅菌鍋內消解后,這部分為該浸提磷組分的總磷。另一部分置于離心管中,加入濃硫酸,以6000 r/min離心10 min,這部分為浸提磷組分的無機磷(Pi)部分,總磷與無機磷的差值,即為該磷組分的有機磷(Po)。

根據植物對磷素的吸收與利用的難易程度分為活性磷(Resin-P、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po),中等活性磷(NaOH-Pi、NaOH-Po、NaOHu.s-Pi、NaOHu.s-Po),穩定態磷(HCl-Pi),殘留態磷(Residual-P)。根據磷素的生物有效性則分為有機磷(NaHCO3-Po、 NaOH-Po和NaOHs-Po)、無機磷(Resin-P、NaHCO3-Pi、NaOH-Pi、NaOHs-Pi、HCl-Pi與Residual-P)。上述浸提液使用連續流動分析儀(Skalar San++,荷蘭)測定磷酸根含量,總磷為磷組分之和。

1.7 數據處理

數據經過Excel 2010軟件處理,用SPSS 24.0軟件進行統計分析。采用單因素(one-way ANOVA)分析、鄧肯檢驗法(Duncan)檢驗不同處理之間各指標的差異顯著性(P=0.05)。采用雙因素(two-way ANOVA)方差分析判斷土層與處理是否存在交互效應。采用獨立樣本 T 檢驗對不同土層之間的各指標進行顯著性檢驗,顯著性水平設定為P=0.05。采用 Canoco5.0 軟件,將不同土層土壤總磷以及磷組分作為響應變量,土壤基本理化性質、ACP、MBC和MBP作為環境因子進行冗余分析圖形繪制(RDA)。其余圖形由Origin 2018軟件完成。

2 結果與分析

2.1 凋落物和根系輸入變化對土壤磷組分的影響

由圖1可知,土壤總磷含量在0—10 cm土層中變化明顯,CT總磷含量最高為188.93 mg/kg,DL處理總磷含量則僅次于CT處理,NR與NL處理總磷含量差異不顯著,NI處理則含量最低(157.07 mg/kg)。在10—20 cm土層中,各處理間沒有顯著差異(P>0.05)。在0—10 cm土層中,CT處理總有機磷(圖1)含量顯著大于其他處理(P<0.05),其余處理間沒有顯著差異。在10—20 cm土層中有機磷呈現與0—10 cm中不同的變化趨勢,DL處理有機磷含量顯著大于其他處理,其余處理之間沒有顯著差異。不同土層之間土壤總無機磷含量差異不顯著(P>0.05)。在0—10 cm土壤中,NI處理無機磷含量最低且顯著低于其他處理(P<0.05)；而在10—20 cm土層中,DL處理無機磷的含量最低,僅有107.13 mg/kg。

圖1 凋落物與根系輸入變化土壤總磷 (TP) 、總無機磷 (TPi) 、總有機磷 (TPo) 含量Fig.1 Soil total phosphorus (TP), total inorganic phosphorus (TPi) and total organic phosphorus (TPo) contents in the Detritus Input and Removal Treatments (DIRT)CT: 對照;NL: 去除凋落物;NR: 去除根系;NI: 去除凋落物與根系;DL: 添加雙倍凋落物

圖2 凋落物與根系輸入變化土壤磷組分含量Fig.2 The contents of soil phosphorus fractions in the Detritus Input and Removal Treatments (DIRT)

在0—10 cm土層,CT與DL處理的Resin-P含量顯著大于其他處理；NI處理的NaHCO3-Pi、NaOH-Pi和HCl-Pi(圖2)含量均顯著低于其他處理；在NL處理中NaHCO3-Po含量為4.95 mg/kg,明顯低于其他處理；NaOH-Po在CT處理中顯著高于其他處理,含量為45.71 mg/kg；NL處理NaOHu.s-Po含量顯著高于其他處理,且其余處理間無顯著差異(P>0.05)。在10—20 cm土層,Resin-P含量在各處理間無明顯變化；NaHCO3-Pi在CT處理中含量顯著大于NR、NL、NI處理；NaHCO3-Po在DL處理中含量顯著大于其他處理(P<0.05)； NaOH-Pi含量在CT處理中最高,而在NR與DL處理中最低；NaOH-Po含量在NI處理中最低；NaOHu.s-Po各處理間沒有明顯差異；HCl-Pi含量在NR處理中最高。而在不同土層之間僅Resin-P差異顯著,其余磷組分沒有明顯變化(圖2),這可能是與Resin-P具有較強的流動性有關。

根據各磷組分不同活性分為活性磷、中等活性磷、穩定態磷以及殘留態磷。由表2可知在兩土層中,殘留態磷含量及占比最高,中等活性磷次之,而活性磷與穩定態磷含量及占比最低。除NL處理外,各處理活性磷在不同土層間有顯著差異；而各處理殘留態磷在不同土層之間均沒有顯著差異。在0—10 cm土層中,活性磷的含量在各處理間差異顯著(P<0.05),呈現DL>CT>NR>NI>NL的變化趨勢；中等活性磷在NL與NI處理中含量最低,DL含量最高；穩定態磷在NI處理顯著低于其他處理。在10—20 cm土層中,活性磷含量在DL處理顯著大于其余處理,其余處理間差異不顯著(P>0.05)；中等活性磷含量在CT處理顯著高于NI處理；NR處理穩定態磷則顯著高于其他處理(P<0.05)。

表2 凋落物與根系輸入變化下土壤磷組分含量以及所占比例

2.2 凋落物和根系輸入變化對土壤微生物生物量碳磷以及酸性磷酸酶的影響

從圖3看出,MBC含量在不同土層之間差異顯著(P<0.05)。兩土層MBC含量變化趨勢基本相同。DL處理由于雙倍凋落物的添加,MBC含量最高,NR處理MBC含量顯著高于NL處理(P<0.05)。NI處理由于沒有凋落物和植物根系輸入,MBC含量最低。MBP含量在不同土層之間差異顯著(P<0.05, 圖3)。在0—10 cm土層,DL處理MBP含量顯著高于其他處理,達到36.39 mg/kg,而NI和NL處理差異則不明顯。在10—20 cm土層,MBP含量變化趨勢與0—10 cm土層相似,與0—10 cm土層不同的是NR與NL處理微MBP差異顯著(P<0.05)；NI處理含量最低,僅為4.91 mg/kg。MBC/MBP在0—10 cm土層明顯大于10—20 cm土層(圖3)。在0—10 cm土層中,CT與DL處理MBC/MBP顯著低于其他處理(P<0.05),而去除凋落物或根系輸入情況下(NR、NL、NI)MBC/MBP值差異不顯著(P>0.05)。在10—20 cm土層,NI處理MBC/MBP顯著高于其他處理,而CT與NR處理顯著低于其他處理,NL與DL處理間差異不顯著(P>0.05)。

圖3 凋落物與根系輸入變化下土壤微生物碳磷含量及比值Fig.3 Soil microbial biomass carbon and phosphorus contents and their ratio in the Detritus Input and Removal Treatments (DIRT)MBC: 微生物生物量碳 Microbial biomass carbon; MBP: 微生物生物量磷 Microbial biomass phosphorus

圖4 凋落物與根系輸入變化下土壤酸性磷酸酶活性Fig.4 Soil acid phosphatase activity in the Detritus Input and Removal Treatments (DIRT)

不同土層間ACP活性差異顯著,0—10cm土層ACP活性顯著大于10—20cm土層(P<0.05)。同時,同一土層中不同處理ACP活性差異顯著(P<0.05),在0—10cm土層中ACP活性變化趨勢為CT > DL>NR>NL>NI。而在10—20 cm土層中,NR與NL處理ACP活性沒有顯著差異,NI處理(24.25 μmolg/h)活性最低,DL處理活性顯著高于NL處理(圖4)。

2.3 凋落物和根系輸入變化下土壤磷組分變化的影響因素

把 0—10 cm與10—20 cm土層土壤磷組分分別作為響應因子,土壤的基本理化性質、ACP、MBC和MBN作為環境因子,并且選擇了貢獻值前四的環境因子進行冗余分析(RDA)。結果顯示所有處理在兩土層間均有較好的聚類表現(圖5)。在0—10 cm土層中(圖5),ACP對磷組分的解釋度最高為24.70%(P=0.008),其次為DON,解釋度為20.0%(P=0.02),其中第一標準軸(RDA1)和第二標準軸(RDA2)分別解釋土壤磷組分變量的29.71%和17.97%。在10—20 cm土層中(圖5),TN對磷組分的解釋度最高為47.0%(P=0.002),其次為SWC,解釋度為9.8%(P=0.048),其中第一標準軸(RDA1)和第二標準軸(RDA2)分別解釋土壤磷組分變量的49.68%和11.8%。

圖5 凋落物與根系輸入變化下土壤磷組分冗余分析Fig.5 Redundancy analysis (RDA) of soil phosphorus fractions in the Detritus Input and Removal Treatment (DIRT)SWC: 含水率Soil water content; DON: 可溶性有機氮 Dissolved organic nitrogen; TN: 總氮 Total nitrogen; ACP: 酸性磷酸酶Acid phosphatase; MBC: 微生物生物量碳 Microbial biomass carbon

3 討論

3.1 凋落物和根系輸入變化對土壤磷組分影響

土壤磷素是表征土壤肥力以及土壤質量的重要營養限制因子之一,土壤微生物生物量的多少以及比值變化是評定土壤肥力與生產力的重要依據之一[16]。本研究發現,土壤總磷含量在0—10 cm土層中,DL處理與NL處理差異不顯著(P>0.05)。這與劉旭軍等人[17]在華北落葉松人工林的研究結果不同。這是因為亞熱帶地區土壤磷素的主要來源是巖石母質的風化,且該地區土壤高度風化,使其成為磷限制區域[3],導致植物體內所含總磷相對較低。同時,葉片是凋落物的主要成分,有研究證明米櫧葉片總磷含量顯著低于其他亞熱帶典型植物葉片[18],因此凋落物輸入數量的變化并不會對土壤總磷含量有明顯影響。另外,在該土層中NI處理總磷含量顯著低于其他處理,且MBC/MBP比值顯著大于其他處理。MBC/MBP大小可以反映微生物對土壤磷素的釋放與固化能力以及陸地生態系統中的磷等養分限制狀況[19]。這是因為土壤微生物是以異養型為主,微生物必須利用碳維持自身生命活動與能量充足。當碳源不足時,將產生不含磷的碳水化合物,并將其貯存于自身體內形成MBC,而磷作為不必要營養元素并不會被微生物大量吸收,致使MBC含量遠大于MBP含量以及磷等元素含量降低。Elser[20]也認為微生物會在碳源供應不足時,通過改變自身的物質以及群落結構來應對環境變化。同時,我們發現在0—10 cm土層,CT處理有機磷含量顯著高于DL處理,而在10—20 cm土層中CT處理有機磷含量又顯著低于DL處理。另外,DL處理在0—10cm的無機磷也顯著低于其他處理。這主要因為凋落物中含有大量低分子有機酸等有機物[21],這類物質在凋落物分解與淋溶過程中被大量釋放,通過各種化學機制促進土壤快速活化部分有機磷轉化為無機磷[22],被活化的部分無機磷易被淋溶到土壤深層,部分土壤表層磷素釋放后被根系吸收。

土壤磷分級對進一步了解森林生態系統磷循環過程具有重要意義。其在0—20 cm土層中DL處理活性磷含量顯著大于NI處理,說明凋落物和根系輸入變化對土壤活性磷的影響較大,這與Soltangheis等人[23]在農田中覆蓋植物殘體的研究結果相一致。另外,MBC與MBP在DL處理中顯著大于其他處理,同時NI處理含量最低,這與本研究活性磷的變化趨勢相一致。一方面因為土壤中凋落物以及根系輸入會導致大量相關碳的輸入,增加了微生物活動的能量來源,導致微生物的數量以及活性增加[24],同時,在碳充足供應時,土壤微生物會調整自身營養策略,利用更多能量來獲取限制性元素,拓寬自身營養元素吸收范圍,維持自身化學計量比平衡[25]。另一方面凋落物中主要以活性磷為主,凋落物的增加促進了大量活性磷歸還到土壤中[26]。在0—10 cm土層中,NL處理活性磷含量顯著小于NR處理。根系作為植物汲取養分的主要器官之一,在磷限制地區[3],可以調節自身根的形態以及生理變化,如細根增多以及延長等,同時也分泌部分有機酸,增強其他磷組分的活化與礦化,促進植物體對磷素的吸收,而NR處理對土壤根系的去除,使得活性磷只被土壤微生物所吸收固定。

在0—10 cm土層中,DL處理中等活性磷含量顯著大于NL與NI處理。有研究證明,中等活性磷一般是吸附于土壤鐵鋁化合物上,且與土壤中腐殖酸關系密切[27]。凋落物中大量不穩定碳輸入到土壤中,使得熱帶亞熱帶森林土壤中有效氧氣的周期性消耗,從而形成階段性厭氧環境[28]。而厭氧環境是細菌還原Fe3+的適宜場所。部分氫氧化鐵(Fe(OH)3)被還原成氫氧化亞鐵(Fe(OH)2),而Fe(OH)2具有更大的表面積,導致對磷的吸附能力與容量增強,特別是由NaOH提取態的磷極容易被Fe、Al等物質所吸附[29]。腐殖酸類物質會增加Fe3+的還原速度與數量,促進Fe(OH)2的生成,加強對中等活性磷的吸附[21]。

本研究中,0—10cm土層穩定態磷在NI處理顯著低于NL處理,這可能是凋落物的輸入導致土壤肥力以及養分狀況發生改變,進而作用于土壤微生物群落,促進解磷菌對土壤有機磷的礦化。殘留態磷組分所占比例最大,且不同土層與不同處理間含量差異不顯著,說明凋落物和植物根系輸入變化對不同土層殘留態磷沒有明顯影響。

3.2 凋落物和根系輸入變化對土壤磷組分影響因素分析

冗余分析表明,不同土層磷組分的驅動因子有所區別,在0—10 cm土層中磷組分的驅動因子為ACP與DON,在0—20cm土層中驅動因子為TN與SWC。總體而言,本研究土壤磷組分的變化主要受ACP、SWC、土壤氮素影響。

一般認為,ACP被植物或微生物分泌到土壤中,其就會將磷酸二酯鍵合的磷水解為可被植物根吸收的磷酸根離子,而該部分磷占土壤有機磷的20%—80%[30]。SWC是土壤的基本理化性質之一,對土壤營養元素流動以及凋落物的分解速率具有直接影響。在本研究中,SWC與土壤磷組分成正相關關系。一方面,在亞熱帶地區干季,水分是土壤微生物活性的重要保證之一,適宜的水分會促進微生物活性的增加,進而促進磷的釋放。另一方面,水分的聚集會導致土壤厭氧環境的形成,促進Fe、Al元素對土壤磷素的吸附[27]。而土壤氮素作為土壤有機質的重要組成部分對磷組分的變化具有積極意義。在本研究中,TN、DON都與總磷、活性磷成正相關關系。曾曉敏[31]在亞熱帶典型植被的磷素的影響因素研究中也發現,在冬季氮素是磷組分含量變化的主要驅動因素之一。主要是因為氮素是微生物的主要構成元素之一,另外充足的氮素也會增強微生物的活性,促進微生物分泌ACP,而ACP又會對土壤磷素進行水解,促進活性磷的生成。另外,亞熱帶地區是氮沉降影響最嚴重的地區之一[32],土壤中過剩的氮素以及有機質的結合使得土壤C/N比下降,加快了有機質的分解以及養分的釋放[33],促進了土壤磷組分含量的增加。Houlton[34]的Meta分析也表明隨著氮有效性的增加,微生物將會生產更多可以獲取磷的酶。因此,土壤氮素對磷組分的影響可能是通過微生物構成以及土壤化學計量比來實現,但具體影響過程還需進一步的研究。

4 結論

凋落物和根系輸入變化顯著影響了米櫧天然林土壤總磷以及磷組分含量。與去除凋落物對比發現,添加雙倍凋落物后表層土壤中微生物生物量碳增加了79.8%、微生物生物量磷增加了112.2%、酸性磷酸酶活性增加了50.1%,同時土壤表層活性磷提高了49.2%、中等活性磷提高了15.2%,說明凋落物輸入通過增加土壤微生物生物量和增強土壤酸性磷酸酶活性來礦化有機磷,有利于改善土壤肥力狀況,提高森林凈初級生產力。和去除凋落物和根系處理相比,僅含有根系的處理中表層土壤活性磷降低了12.8%,卻增加了31.8%的穩定態磷。雖然根系會礦化活性磷,但也吸收了大量的磷素維持自身的生長。此外,酸性磷酸酶、土壤水分以及土壤氮素是驅動該地區土壤磷組分變化的關鍵因子。由此可見,凋落物的添加在一定程度上緩解了該地區磷限制狀況,同時促進了土壤磷素結構的改善；植物根系對保持磷素穩定性具有一定的作用,但作為植物的營養器官也吸收了大量磷素,其對土壤總磷增加的直接作用遠低于凋落物。