多效唑對少花蒺藜草生物學特性的影響

盧 軒， 高 凱*， 孫忠林， 孟根其木格， 華桂蘭， 董艷偉

(1. 內蒙古民族大學， 內蒙古 通遼 028043； 2. 通遼市草原工作站， 內蒙古 通遼 028042；3. 興安盟林業和草原工作站， 內蒙古 興安盟 137400)

生物入侵是當前世界全球性的生態環境問題，嚴重影響到了各國生態系統的完整性。國際旅游業的迅猛發展和經濟貿易的全球化，導致一些外來生物被直接或間接引入到新的環境中，給入侵地生態環境、經濟建設及生物多樣性造成嚴重威脅[1-2]。對入侵物種的防控已成為21世紀各國關注的主要問題和科學研究的熱點。在農田和草地生態系統中，廣大科研工作者針對入侵植物的生物學、生態學特性、分布特點及傳播途徑方面做了大量工作，并提出了使用化學除草劑、人工拔除、刈割、替代防控等防治手段，但上述措施并沒有有效遏制入侵植物的擴散，許多防治方法還存在弊端[3]。

植物生長抑制劑具有抑制植株生長的作用，可在一定程度上矮化植株、縮短節間和生殖枝長度，并使植株直立枝減少，根系淺表化，自上個世紀后期開始被廣泛應用在農業領域[4-5]。多效唑(PP333)是一種三唑類植物生長抑制劑，在一定的施用濃度范圍內具有調控作物生長和增加作物產量的作用[6]。在對小麥(Triticumaestivum)的研究過程中發現，多效唑的使用劑量與產量呈負相關關系，低濃度的多效唑處理顯著提高了種子的產量，但隨著多效唑施用濃度的增大，小麥產量下降并顯著降低了單株種子粒數[7]。王雪艷等[8]利用多效唑有效抑制了辣椒(Capsicumannuum)的生長，顯著降低了辣椒的株高并減少葉面積。上述研究表明多效唑具有調節植物生物量、種子產量的作用，但能否用多效唑控制入侵植物還需要大量田間試驗驗證。

少花蒺藜草(Cenchruspauciflorus)別名刺蒺藜、草蒺藜、草狗子，為禾本科一年生草本植物，原產于美洲，20世紀40年代傳入我國[9]。少花蒺藜草的適應性和繁殖能力極強，是一種危害非常嚴重的外來入侵雜草[10]。現如今，少花蒺藜草已廣泛分布于遼寧[11]、內蒙古[12]等地，但目前關于生長抑制劑對少花蒺藜草生長發育及生物量影響的相關研究較少，尤其是不同多效唑濃度對其生長特性和物質分配規律的影響仍不明確。因此本試驗通過對少花蒺藜草進行不同濃度的多效唑處理，測定形態特征與生物量等相關指標，分析不同濃度多效唑對少花蒺藜草生物學特性的影響，為今后少花蒺藜草的防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試用少花蒺藜草種子刺苞于2019年10月采集于內蒙古民族大學科技園區內，并進行去雜篩選，選取大小均勻、顆粒飽滿的刺包；施用生長抑制劑為多效唑(PP333)可濕性粉劑，其有效成分含量為15%。

1.2 試驗設計

試驗地點位于內蒙古民族大學科技園區內。試驗設0，100，200，300，400 mg·L-1共5個濃度梯度，分別用CK，P1，P2，P3，P4表示。試驗采用單因素試驗設計，共5個處理，每個處理4次重復，共計20個處理。設置盆栽試驗，花盆規格為直徑35 cm、深度30 cm，并按照試驗方案要求挖20個能夠放入試驗花盆所需體積的坑，放入花盆與地面處同一水平線，試驗用土為園區內風砂土，并過篩，稱取等量的土填埋花盆。于2020年5月6日種植，每盆播種20個刺包，埋種1～2 cm深，出苗后定株，每盆10株，于少花蒺藜草分蘗期進行多效唑噴施處理，每個處理噴施相應濃度的多效唑3 mL，對照處理(CK)噴施清水，選擇晴朗無風天的下午3點進行噴施。

1.3 樣品采集與測定

1.3.1樣品采集 少花蒺藜草成熟期進行樣品采集，將少花蒺藜草整株從花盆內移出，輕輕抖落根系土壤，之后用剪刀在根頸處分離地上部分和根系。取樣時，每盆取10株，并以株為單位分別進行處理。地上部分帶回實驗室進行莖、葉、穗各器官分離，烘干并測定干重，取平均值進行單株比較。根系的處理與地上部分同時進行，處理時將根系用清水洗凈，盡量分離捋順各株根系并帶回實驗室，烘干并測定干重，取平均值進行單株比較。

1.3.2形態指標測定 各項形態指標均在少花蒺藜草成熟期刈割前進行測定，測定數值以株為單位取平均值，進行單株比較，具體測定指標及方法如下：

株高——直尺測量并記錄植株自然高度；

分蘗數——記錄每株植物的分蘗數；

穗數——記錄植株形成有刺包的莖的數量；

穗長——直尺測量并記錄植株的穗軸長；

穗粒數——數出植株每穗所形成的刺包數。

1.4 生物量參數計算

各指標計算公式如下[13]：

總生物量(Total biomass)=地下生物量+地上生物量；

地上生物量(Aboveground biomass)=莖生物量+葉片生物量+穗生物量；

地下生物量(Underground biomass)=根系生物量；

根貢獻率(Root contribution rate)=根系生物量/總生物量；

莖貢獻率(Stem contribution rate)=莖生物量/總生物量；

葉貢獻率(Leaf contribution rate)=葉片生物量/總生物量；

穗貢獻率(Fringe contribution rate)=穗生物量/總生物量；

根冠比(Root/shoot ratio)=地下(根系)生物量/地上生物量；

莖葉比(Stem/leaf ratio)=莖生物量/葉生物量。

1.5 數據處理

數據計算利用Excel完成，利用DPS 14.0進行單因素方差分析和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 多效唑對少花蒺藜草生長發育的影響

由表1可知，隨著多效唑濃度的增加，少花蒺藜草株高呈先下降后上升的趨勢，P1處理下最小，且顯著低于CK處理(P<0.05)，CK與P2，P3和P4之間無顯著差異;分蘗數和穗數隨多效唑濃度的增加呈下降趨勢，CK處理下的分蘗數和穗數均顯著高于其他各處理(P<0.05)，其他各處理間無顯著差異;穗長在P1處理下最小，與P4處理之間差異不顯著，P1和P4處理顯著低于CK，P2和P3處理(P<0.05);穗粒數隨多效唑濃度的增加呈下降趨勢，在P4處理下最小，P4處理顯著低于CK，P1和P2處理(P<0.05)，與P3處理之間無顯著差異。

表1 不同多效唑濃度下的少花蒺藜草生長發育特性Table 1 Growth and development characteristics of Cenchrus pauciflorus under different concentrations of paclobutrazol

2.2 多效唑對少花蒺藜草各器官生物量的影響

由表2可知，根重在不同多效唑濃度下均存在顯著差異。隨著施藥濃度的增加根生物量表現為下降的趨勢，在P3處理時達到最小值，且顯著低于CK，P1和P2處理(P<0.05)，但與P4處理差異不顯著。葉片重在P4處理下最大，顯著高于P1，P2，P3和CK處理(P<0.05)。不同多效唑濃度處理下，穗重和莖重無顯著差異。

表2 不同多效唑濃度下少花蒺藜草各器官生物量Table 2 Biomass of different organs of Cenchrus pauciflorus under different concentrations of paclobutrazol

2.3 多效唑對少花蒺藜草各器官貢獻率的影響

由表3可知，不同處理條件下少花蒺藜草各器官貢獻率差異顯著；P2處理下穗貢獻率顯著高于P1，P3和P4處理(P<0.05)，P1，P3和P4處理之間及P2和CK處理之間均無顯著差異；P1處理下根貢獻率顯著高于P2，P3和P4(P<0.05)，P2，P3和P4之間及P1和CK處理之間均無顯著差異；P4處理下莖貢獻率顯著高于P1，P2，P3和CK(P<0.05)，P1，P2和CK之間及P3和CK無顯著差異；P3處理下葉貢獻率顯著高于P1和CK(P<0.05)，P1和CK之間及P2，P3和P4之間均無顯著差異。

表3 不同多效唑濃度下花蒺藜草各器官貢獻率Table 3 Contribution rate of different organs of Cenchrus pauciflorus under different concentrations of paclobutrazol

2.4 多效唑對少花蒺藜草莖葉比和根冠比的影響

由圖1可知，隨著多效唑濃度的增加，少花蒺藜草莖葉比呈現先下降后上升的趨勢，CK處理下莖葉比顯著高于P3，P4濃度處理(P<0.05)，P1，P2

圖1 不同多效唑濃度對少花蒺藜草根冠比和莖葉比的影響Fig.1 Effects of different concentrations of paclobutrazol on root/shoot ratio and stem/leaf ratio of Cenchrus pauciflorus

和CK之間及P3和P4之間無顯著差異；隨著多效唑施用濃度的增加，根冠比呈現出先上升后下降趨勢，在P1濃度處理下根冠比最大，在P3濃度處理下根冠比最小。

2.5 少花蒺藜草各指標相關分析

由表4可知，少花蒺藜草莖葉比與根重呈極顯著正相關關系(P<0.01)，與穗粒數呈顯著正相關關系(P<0.05)；穗重與穗粒數呈極顯著正相關關系(P<0.01)，與株高呈顯著正相關關系(P<0.05)；莖重與葉重呈顯著正相關關系(P<0.05)；根重與穗粒數、穗數呈極顯著正相關關系(P<0.01)，與穗粒數呈顯著正相關關系(P<0.05)；穗長與穗粒數、穗數呈顯著正相關關系(P<0.05)；穗粒數與株高呈極顯著正相關關系(P<0.01)，與穗數呈顯著正相關關系(P<0.05)。

表4 少花蒺藜草各指標相關性Table 4 Correlation of indexes of Cenchrus pauciflorus

3 討論

多效唑作為一種植物生長抑制劑，對植物的株高具有一定的控制作用，水稻(Oryzasativa)[14]、菠菜(Spinaciaoleracea)[15]、小麥[16]等植物施用多效唑后株高降低；徐富賢等[17]研究表明，水稻分蘗期施用多效唑降低了穗粒數；雷雄等[18]利用多效唑縮短了‘阿壩’垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb ‘Aba’)穗長；丁成龍等[19]研究發現高羊茅(Festucaarundinacea)穗長隨多效唑濃度增大呈縮短的趨勢。本試驗對少花蒺藜草噴施多效唑后株高和穗長降低、穗粒數減少，與上述結論一致。主要是由于多效唑能夠抑制植株體內赤霉素的合成從而抑制細胞伸長并使節間縮短，最終表現為株高和穗長的降低；而穗粒數的減少是由于分蘗期少花蒺藜草幼穗開始分化，此時噴施多效唑對穎花的形成具有一定的抑制作用，導致穗粒數減少[17]。吳海洋等[20]在水稻的研究中發現，多效唑使水稻分蘗數顯著增加，這與本試驗研究結論不一致。原因是兩種植物生物學特性不同，對多效唑濃度的響應程度不同[21]。本試驗中低濃度的多效唑能夠顯著抑制少花蒺藜草分蘗和有效穗數的形成，但隨施用濃度的增加，多效唑對分蘗數和有效穗數的抑制效果并沒有增加，說明本研究設置的濃度過高。而低濃度的多效唑顯著降低了分蘗數和穗數說明少花蒺藜草分蘗期對多效唑非常敏感。因此高濃度的多效唑抑制了少花蒺藜草植株整體的生命活動，不利于分蘗和穗部的發育，導致分蘗數和穗數的顯著減少，這與霍成君[22]對草地早熟禾(Poapratensis)的研究結論一致。

隨著多效唑濃度的增加，少花蒺藜草葉片生物量顯著增加，與劉金平[23]對老芒麥(Elymussibiricus)的研究結論一致，但拔節期施用高濃度的多效唑顯著增加了老芒麥的根系生物量，這與本研究得出的結論出現分歧。可能是由于噴施多效唑的時期不同，而多效唑具有促進物質積累和運轉的作用[24]。分蘗期少花蒺藜草正處于營養生長階段，莖、葉等地上器官開始生長發育，此時噴施多效唑改變了植株體內各部位內源激素的比例，從而調控體內物質能量的分配[25]，使少花蒺藜草莖、葉器官貢獻率顯著增加，根貢獻率顯著下降，導致根系物質積累受到抑制不利于生長發育。植物生長調節劑通過一定方式進入植物體內，直接或間接參與植物內源激素的合成與代謝，從而對植物生長發育過程和農藝性狀表達產生巨大影響[26]。張永亮等[27]在羊草(Leymuschinensis)的研究中發現，隨著多效唑濃度的增大羊草莖葉比減小，與本試驗研究結果相同。因為隨著多效唑濃度的增大，少花蒺藜草葉生物量顯著增加，但莖生物量的變化不明顯導致莖葉比下降。陳華等[28]研究多效唑對小麥幼苗生長的影響，得出小麥的根冠比呈先增加后減少的變化規律，與本研究結果一致，原因是在一定濃度范圍內多效唑對植株的地上部分的莖、葉生物量影響不顯著，隨著多效唑濃度增大，少花蒺藜草根生物量顯著降低，葉生物量顯著升高導致根冠比降低。株高過于低矮，會導致生物量降低，影響作物的正常生長發育，使種子產量降低[29]，本試驗得出株高與穗粒數呈極顯著正相關關系(P<0.01)、與穗重顯著正相關(P<0.05)的結論，說明多效唑在降低少花蒺藜草株高的同時，抑制了植株穗部的發育，并降低了穗部生物量。趙方媛等[30]分析小黑麥(Triticale)產量構成因素時得出穗長與穗粒數呈正相關關系，與本研究結果一致，說明多效唑影響了少花蒺藜草形態特征，從而影響生長特性。

4 結論

噴施多效唑后少花蒺藜草株高、分蘗數、穗長、穗數以及穗粒數顯著降低，隨著多效唑濃度的增大，少花蒺藜草的葉片生物量顯著增加、根系生物量顯著下降，莖葉比和根冠比顯著下降(P<0.05)。多效唑濃度為100 mg·L-1時，對少花蒺藜草株高抑制最明顯。在300 mg·L-1多效唑濃度處理下，穗數最少，根系生物量、根冠比和莖葉比最小；當施用400 mg·L-1的多效唑時，葉片生物量最大，穗粒數最小。綜合來看，低濃度多效唑可有效降低少花蒺藜草株高，而較高濃度的多效唑可抑制少花蒺藜草分蘗，減少有效穗數及穗粒數。