施氮對不同品種紫花苜蓿根系特性和生產性能的影響

韓顏隆， 劉曉靜， 王 靜， 汪 雪， 李佳奇

(甘肅農業大學草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

根系作為植物營養吸收的主要器官，其構成及活力狀況直接影響著植株對養分的吸收與利用，并與植物多種生理活動相關，健康發達的根系建成主要取決于早期根系的發育狀況[12]。研究證實包括紫花苜蓿在內的許多作物其根系特性在不同品種間存在明顯的差異，萬素梅等[13]在紫花苜蓿的研究中發現，不同品種根系的發育能力不同，根系生物量大，側根多的紫花苜蓿品種更具豐產性能；韓志順等[14]通過研究發現，不同品種紫花苜蓿的根系對脅迫作出的響應不同，表現優良的紫花苜蓿品種通過提高增加根表面積、根長、側根數等途徑獲取更高的產量。根系與產量顯著相關，根系在早期良好建成是保證紫花苜蓿高效優質生產的關鍵[11]，且適量的氮肥施入會改變根系形態發育，影響根瘤的形成，導致產量變化[15-16]。但在實際生產中建植初期對紫花苜蓿根系的研究鮮見報道，因此，施氮對不同品種紫花苜蓿早期的根系建成研究對于其栽培利用具有重要的生產實踐價值。

紫花苜蓿(Medicagosativa)是優良的多年生豆科牧草，具有產量高、營養價值豐富等特點[17]，是我國調整產業結構、發展畜牧業的主要牧草之一。在以飼草生產為目標時，良好的根系構型是影響生產性能的重要因素，品種間的根系差異在生產性能上也有明顯的體現[18]。為此，本研究以不同品種紫花苜蓿為研究對象，通過對不同施氮條件下種植當年紫花苜蓿的根系特性與生產性能的研究，探討不同品種間紫花苜蓿的根系特性及生產性能的差異，揭示根系特性與產量的相互關系，為紫花苜蓿生產實踐提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選取4個不同品種紫花苜蓿，即‘甘農3號’、‘甘農7號’、‘隴東’苜蓿、‘LW6010’，均由甘肅農業大學草業學院提供。供試肥料為：蘭州化學工業公司生產的尿素CO(NH2)2(N≥46%)。

1.2 試驗設計

1.2.1試驗地概況 試驗地位于甘肅省武威市民勤縣，經緯度為 39°08′N,103°35′E，海拔1 400 m，屬溫帶大陸性干旱荒漠氣候，蒸發量大，氣候干燥，年降水量為115 mm，蒸發量2 646 mm；該地區太陽輻射強，光照充足；無霜期較短，多年平均氣溫8.8℃，極端最低氣溫-29.5℃，極端最高氣溫41.7℃，晝夜溫差大。土壤類型為灌漠土，土壤質地偏砂，鹽堿度較高，pH值 8.5，鹽分含量2.1 g·kg-1，有機質含量5.53 g·kg-1，全氮含量 0.46 g·kg-1，堿解氮含量 17.5 mg·kg-1，速效磷含量 16 mg·kg-1，有效鉀含量 104.4 mg·kg-1。

1.2.2試驗設計 本試驗為田間小區試驗，采用隨機區組試驗設計，選用4個紫花苜蓿品種，設施氮和不施氮2個處理，施氮水平為純氮103.5 kg·hm-2(此為當地紫花苜蓿生產實踐中最適宜的施氮量)，本試驗以尿素為氮肥，故試驗中氮肥(尿素)的施用量為225 kg·hm-2。試驗小區面積為5 m×4.5 m=22.5 m2，每處理重復3次，共24個小區，小區間設0.8 m保護行。試驗采用播種機覆膜條播，種植行距為20 cm，株距15 cm，播種量15 kg·hm-2，播種深度1～1.5 cm，試驗期間各小區統一管理，管理水平同當地苜蓿生產實踐，且灌溉條件充分。氮肥于紫花苜蓿苗期施入，試驗相關指標的測定于初花期進行。

1.3 測定指標及方法

株高：用直尺測量植株絕對高度，每個處理重復15次。

產量：第一茬刈割時測定紫花苜蓿鮮草產量。

根系特性：根總長、根表面積、根平均直徑、根體積、根尖數通過根系掃描儀進行測定。

萬歷二十三年四月，玠檄重慶知府王士琦詣綦江，趣應龍就安穩聽勘[3]1253。楊應龍以安穩多其仇民，請至松坎受事，士琦遂單騎往松坎。應龍果面縛道旁，泣請死罪，請治公館，執罪人及罰金獻庭中，得自比安國亨，士琦為之請于玠[3]1253。邢玠認為可行，按“昔年安國亨例，令其納銀贖罪，革職為民，伊子楊朝棟姑以土舍署印管事，候善后四事與其贖銀完日，方許次子楊可棟放回，其首惡黃元、阿羔等如律處決”[14]，遂勘事成。此時朝廷正專注于朝鮮戰場，無暇西顧，邢玠革楊應龍職位，準其長子楊朝棟承襲宣慰使之職，可暫時穩住楊應龍，將其次子楊可棟押往重慶做人質，意在督促楊應龍迅速完成聽堪事宜，可謂深思熟慮矣。

單株根瘤數：隨機采取紫花苜蓿10株，對各株根瘤總數進行計數，取其平均值。

單株根瘤重：對以上10株紫花苜蓿中每株的全部根瘤進行稱重，取其平均值。

粗蛋白含量：采用凱氏定氮法[19]進行測定。

酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量：采用Van Soest法[20]測定。

相對飼用價值(Relative feed value，RFV)：DMI(%BW)×DDM(%DM)/1.29，其中DMI=120/NDF(%DM)，DDM(%DM)=88.9-0.779ADF(%DM)。

1.4 數據分析

采用Excel 2010進行數據整理和圖表繪制，SPSS22.0進行顯著性方差分析、獨立樣本T檢驗和雙變量相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同施氮處理下紫花苜蓿生產性能

2.1.1株高和產量 由圖1所示，4個紫花苜蓿品種，在不施氮和施氮時，均表現為：‘LW6010’的產量顯著高于其他3個品種(P<0.05)；‘隴東’苜蓿的株高顯著低于其他品種(P<0.05)；施氮后，‘LW6010’、‘甘農3號’和‘隴東’苜蓿的株高和產量均比不施氮有顯著的提升(P<0.05)。

圖1 不同施氮處理下紫花苜蓿的株高和產量Fig.1 Plant height and yield of alfalfa under different nitrogen application treatments注：同一氮處理不同小寫字母表示品種間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一品種不同氮處理下差異顯著(P<0.05)。下圖同Note:Different lowercase letters under the same nitrogen treatment indicate significant differences between varieties at the 0.05 level,and different capital letters indicate significant differences under different nitrogen treatments of the same variety at the 0.05 level. The same as below

2.1.2粗蛋白、酸性/中性洗滌纖維含量和相對飼用價值 由表1可知，4個紫花苜蓿品種中，不施氮和施氮‘LW6010’的CP含量和RFV都顯著高于‘隴東’苜蓿(P<0.05)，ADF顯著低于‘隴東’苜蓿(P<0.05)。‘LW6010’、‘甘農3號’和‘隴東’苜蓿的RFV在施氮后均有顯著的提升(P<0.05)。

表1 不同施氮處理下紫花苜蓿的粗蛋白、酸性/中性洗滌纖維含量和相對飼用價值Table 1 Crude protein and ADF,NDF and RFV of alfalfa under different nitrogen application treatments

2.2 不同施氮處理下紫花苜蓿根系特性

2.2.1主根長、根體積、根表面積、根平均直徑、根尖數 4個紫花苜蓿品種中，不施氮和施氮均表現為‘LW6010’的主根長和根表面積顯著高于‘隴東’苜蓿(P<0.05),4個紫花苜蓿品種的根表面積和根尖數均表現為施氮處理高于不施氮。施氮后，各品種的根尖數均有顯著的提升(P<0.05,表2)。

表2 不同施氮處理下紫花苜蓿的根系特性Table 2 Root characteristics of alfalfa under different nitrogen treatments

2.2.2根瘤數、根瘤重 本研究中4個紫花苜蓿品種的單株根瘤數，不施氮和施氮處理下均表現為‘LW6010’顯著高于‘隴東’苜蓿(P<0.05)。施氮后，‘LW6010’的單株根瘤數和單株根瘤重都有顯著的提升(P<0.05,圖2)。

圖2 不同施氮處理下紫花苜蓿的根瘤數和根瘤重Fig.2 Nodule number and nodule weight of alfalfa under different nitrogen application treatments

2.3 紫花苜蓿根系特性與產量的相關性

由表3可知，產量與主根長、根體積、根表面積和單株根瘤重呈顯著正相關(P<0.05)，與單株根瘤數呈極顯著正相關，與根尖數和根平均直徑呈正相關。

表3 紫花苜蓿根系特性與產量的相關性Table 3 Correlation between root characteristics and yield of alfalfa

3 討論

植物生長早期根系的建成是決定作物生長情況的關鍵因素之一[21]，且其根系與地上部分是一個相互依存的統一整體，對植物的生產性能起著決定性的作用[22]。本研究發現，2個氮水平下，‘LW6010’種植初期的根系特性表現最佳，而‘隴東’苜蓿表現最差，并主要體現在主根長、根體積、根表面積和根尖數，這是由于根系特性也在品種間存在差異。研究證明施氮會抑制根系長度[23]，本研究中施氮處理下4個紫花苜蓿品種種植初期的主根長均有降低的趨勢，且降低程度不同，說明外源氮的施入對紫花苜蓿根系在土層中的早期生長發育有影響，而且不同品種紫花苜蓿根系對氮素的響應不同，這與韓勝芳等[24]人在小麥(TriticumaestivumL.)的研究中得出的規律相似。相反，隨著氮肥的施入，4個紫花苜蓿品種種植初期的根尖數和根表面積均有不同程度的增加，這可能是由于適量的氮素施入可以促進植物不定根的分化及增加根表面積，建立良好的根系形態，獲取更多氮素，這與王啟現[15]、戢林等[25]研究的玉米(ZeamaysL.)和水稻(OryzasativaL.)生育期的根表面積隨施氮量增加而增加的結論一致。

實際中，生產性能是飼草生產中的重要指標，也是飼草作物生產潛力評價最有效的方法[26]。株高通常和產量呈正相關，是反映牧草生產性能的主要指標之一[1-2]，CP的含量能夠反映牧草的生長差異及其對環境的響應機制，RFV能夠反映家畜的適口性及消化率[27]。在本研究中，4個紫花苜蓿品種生產性能均存在差異。不施氮處理下，4個紫花苜蓿品種第一茬產量介于4 372.96～5 269.637 kg·hm-2之間，‘LW6010’的產量顯著高于其余3個紫花苜蓿品種，說明基因型對紫花苜蓿生產性能的影響較大[28]。施氮處理下，4個紫花苜蓿品種第一茬產量介于4 873.44～ 5 774.27 kg·hm-2，‘LW6010’的產量最高，‘隴東’苜蓿最低，這可能是適量的氮肥施入不僅會促進根系生長發育，而且還影響根瘤的形成，增加其固氮能力，進而提高產量[29]。本研究中施氮后各品種的根瘤數和根瘤重均有不同程度的提升，是因為當地土壤質地偏砂，其有機質和全氮含量不高，并且本研究中氮肥是在每次刈割后分次施入，因而單次施氮量并不高，故未對根瘤的生長造成抑制，在嚴君等[30]對大豆(Glycinemax)根瘤的研究中也發現隨著施氮量的提高，根瘤數和根瘤重表現為先升高后下降的趨勢，說明適量的氮肥施入對根瘤的生長有促進作用。2個氮水平下‘LW6010’的CP含量均顯著高于其它紫花苜蓿品種，且其RFV也最高，而‘隴東’苜蓿的RFV最低，說明不同品種紫花苜蓿的營養品質存在差異，可能自身遺傳特性[31]導致的，前人研究證明，氮素的吸收依賴于根系的大小和吸收性能[9,32]，說明不同品種紫花苜蓿間營養品質的差異與根系的差異有關。有研究表明，施氮會降低牧草纖維素量[33]，而在本研究中，‘甘農7號’和‘LW6010’施氮處理下ADF含量大于不施氮處理，這可能是因為本研究中的試驗地鹽漬化程度較高，鹽堿脅迫導致出現這種現象。可見，無論氮水平高低,‘LW6010’的生產性能和營養品質均顯著高于‘隴東’苜蓿。

植物的產量與根系生長情況密切相關，生長早期良好的根系建成是最終形成高產的重要保障[35]。從整體來看，紫花苜蓿的產量與其根系特性均呈正相關，尤其主根長、根體積和根表面積。這是因為根系生物量越大越能滿足植物地上部分生長對養分的需要，根系越發達能吸收到的養分范圍也越大，有助于獲得更高的生物產量[11]。根體積和根表面積與根系內部輸導組織密切相關，可以直接影響養分的吸收和運輸，因此根體積和根表面積是達到高產的先決條件之一。另外，本研究中，根瘤重與產量呈顯著正相關，根瘤數則呈極顯著正相關，鄭永美等[16]對花生(ArachishypogaeaL.)的研究中也發現，根瘤的固氮能力與植物的生產性能密切相關，因此，增強根瘤的固氮能力有利于產量的提高。由此可見，改善主根長、根體積、根表面積及根瘤特性能促進養分高效吸收利用，進而實現高產。

4 結論

本研究中，4個紫花苜蓿品種在施氮與不施氮下，均表現為‘LW6010’紫花苜蓿的產量、株高、粗蛋白含量和相對飼用價值均顯著高于‘隴東’苜蓿，且各品種農藝性狀和品質均表現為施氮優于不施氮。

4個紫花苜蓿生長早期的根系特性存在品種間差異，且施氮與不施氮下均表現為‘LW6010’的根系特性最優，‘隴東’苜蓿最差。

通過相關性分析可知，紫花苜蓿產量與其早期根系特性呈正相關，與主根長、根體積、根表面積及根瘤重呈顯著正相關，與根瘤數呈極顯著正相關。因此，改善紫花苜蓿生長早期主根長、根表面積、根體積及根瘤特性有助于提高其產量。