小麥抗條銹病基因對中國條銹菌主要流行小種的抗性分析

胡朝月，王鳳濤，郎曉威，馮晶，李俊凱，藺瑞明，姚小波

小麥抗條銹病基因對中國條銹菌主要流行小種的抗性分析

胡朝月1,2，王鳳濤2，郎曉威2，馮晶2，李俊凱1，藺瑞明2*，姚小波3*

1長江大學農學院，湖北荊州 434025；2中國農業科學院植物保護研究所植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193；3西藏自治區農牧科學院農業研究所，拉薩 850032

【目的】培育和廣泛應用抗病小麥品種是防治條銹病最經濟有效和環境友好的措施。由于條銹菌（f. sp.，）群體中毒性變異頻繁，發生新生理小種常導致主栽品種抗病性‘喪失’，引發條銹病大規模流行，嚴重威脅我國主糧安全供給。本研究通過監測和評價已知抗條銹病基因對我國目前主要條銹菌生理小種的抗性情況及變化，為抗條銹病基因的合理應用提供依據。【方法】在溫室內，分別用小麥條銹菌強毒性流行生理小種CYR32、CYR33、CYR34和弱毒性生理小種CYR17對103份抗條銹病基因載體品系接種，鑒定苗期抗病性；在條銹病常發區域四川郫都區和甘肅清水縣設置鑒定圃，田間人工接種條銹菌CYR32、CYR33和CYR34小種的混合菌株，在湖北襄陽鑒定圃自然接種氣傳菌源，鑒定抗病基因載體品系的成株抗病性。按照0—4級侵染型分級標準調查抗病基因載體品系苗期和成株期抗條銹病表型級別。【結果】在86份全生育期抗病基因載體品系中，僅含有、和的載體品系全生育期高抗生理小種CYR32、CYR33和CYR34，其他品系苗期均‘喪失’了對條銹菌3個高毒性小種的抗病性，但其中30個品系如CN19（）、AUS 28183（）和CH223（）保留了成株期對條銹病的抗性。在14份成株抗性類型的載體品系中，Yeoman（）、RL 6077（）、PI 183527（）、Louise（）、RIL 65（）、PI 178759（和PI 192252（）中抗至高抗條銹病；成株期具有2個（S112）或3個（S113）溫敏微效基因載體品系中抗條銹病，而僅含一個微效基因的載體品系S111中感條銹病。【結論】在所鑒定的具有單個或多個全生育期抗條銹病基因的品系中，僅有、和對當前主要流行小種具有全生育期抗性，但其中34.9%全生育期抗性類型品系仍保留了成株期抗銹性；小麥成株抗條銹病基因和全生育期抗病基因組合能提供較穩定持久的抗銹性。

小麥條銹病；條銹菌；全生育期抗性；成株抗性；持久抗病性；溫敏微效基因；抗病基因組合

0 引言

【研究意義】由條形柄銹菌小麥專化型（f. sp.，）引起的條銹病是小麥（）上毀滅性氣傳真菌病害之一[1]。過去認為小麥條銹病是適宜在冷涼氣候條件下流行的病害[2]，但已發現條銹菌耐高溫脅迫水平明顯增強，耐高溫菌株潛伏期更短、產孢量更大，已在全球范圍內快速傳播[1,3]。中國是世界上最大且相對獨立的小麥條銹病流行區域[2]，平均每年發生面積約400萬公頃[1,3]。自1950年以來，我國曾發生5次小麥條銹病大規模流行，每次發生面積均超過550萬公頃，損失小麥1 380萬噸[4-5]。培育和廣泛應用高抗病類型小麥品種是防治條銹病最經濟有效的措施[6]，然而，由于條銹菌新流行小種和致病類型不斷出現，抗病主栽品種使用3—5年后常因條銹菌新生理小種流行而‘喪失’抗病性[6]。20世紀60年代后期，阿勃及其衍生品種由于良好的抗病性而在我國西部地區廣泛種植，但因1974年出現了能克服其抗病性的生理小種CYR17和CYR18，造成1975年條銹病大流行[7]。此外，主要抗源應用單一化和抗條銹病遺傳基礎狹窄，加速了新致病類型和優勢小種的形成和主載品種抗性‘喪失’過程[8-9]。我國小麥條銹菌群體的主要致病類群包括Hybrid 46類群、水源11類群和貴農22類群，分別占36.0%、29.6%和27.7%，其代表性生理小種CYR32、CYR33和CYR34是目前最主要的流行小種。因此，需要及時監測已知抗條銹病基因和重要抗源材料對當前條銹菌主要流行小種的抗性水平，研究結果將對生產上合理利用已知抗條銹病基因具有重要意義。【前人研究進展】小麥品種抗條銹病類型劃分為全生育期抗性（all-stage resistance）或稱作苗期抗性（seedling resistance）、成株抗性（adult-plant resistance）和慢銹性（slow-rusting resistance）等[10-11]，目前已正式命名83個抗條銹病基因（—），其中56個基因屬于全生育期抗性類型，27個基因屬于成株抗性類型[1,3]。另外，已報導了300多個暫命名抗條銹病基因或QTL遺傳位點，但僅有少數主效抗病基因或QTL被實際應用于小麥抗病育種[12-13]。將抗病基因和重要抗源應用到抗病育種中，首先要明確其對我國條銹菌流行生理小種和重要致病類型的抗性水平及其抗性類型[14-15]，從中篩選出抗銹性較為持久有效的基因或抗源。曾慶東等[16]利用3個生理小種CYR32、CYR33和CYR34鑒定90個抗條銹病基因載體品系在苗期和成株期抗病性，發現其中僅單抗病基因、和具有全生育期抗病性，而、和具有成株抗性，Mega、Ibis和Hyak等9個含多個抗條銹病基因載體品系對3個生理小種具有成株抗性。此外，劉博等[17]明確、高抗CYR32、CYR33和CYR34，其他全生育期抗病基因如、、等均已‘喪失’對上述流行小種的抗性。CYR34是目前毒性譜最寬的生理小種，利用該小種苗期鑒定197份小麥核心種質資源和60個用作中國、澳大利亞、美國及歐洲條銹菌鑒別品種的抗病性，也發現僅和抗CYR34生理小種，其他抗病基因如4、和等均已‘喪失’抗病性[18]。【本研究切入點】小麥條銹菌群體毒性結構復雜而且變異頻繁，不斷產生新生理小種或致病類型，需要不斷及時更新已知抗病基因和重要抗源材料的抗病譜信息及其抗病性變化。【擬解決的關鍵問題】通過苗期和成株期抗病性鑒定，明確小麥抗條銹病基因和重要抗源對中國當前條銹菌流行小種的抗性水平及其抗性類型，為其合理利用提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試抗條銹病品系：共103個抗源材料，包括60個抗條銹病單基因載體品系，40個抗病基因組合品系（其中8個為慢銹性），3個溫敏微效抗病基因載體品系。以Avocet S、Taichung 29、銘賢169和輝縣紅作為感病對照和接種誘發行品種。

供試條銹菌菌株：苗期分別用4個生理小種CYR17、CYR32、CYR33和CYR34溫室內接種鑒定，成株期采用CYR32、CYR33和CYR34混合小種和自然菌種田間接種鑒定。

1.2 苗期抗條銹病鑒定

將待鑒定抗源品系穴播于24 cm×35 cm塑料盒中，每盒播種40個抗源品系，每個品系播種8—10粒種子。在培養溫度為晝15—18℃/夜11—14℃，光照時間12—14 h·d-1，光強5 000—6 000 lx的人工氣候室內培養，于小麥幼苗第2片葉完全展開后用于接種條銹菌。利用電子氟化液（NovecTM7100）分別將CYR17、CYR32、CYR33和CYR34的新鮮夏孢子粉配制成4 mg·ml-1的孢子懸浮液，采用噴霧接種方法分別將4個小種接種到供試品系上，同時接種感病對照品種Avocet S、Taichung 29和銘賢169。將接種的小麥苗置于溫度為11—12℃，相對濕度為100%黑暗種接間內保濕24 h，然后轉移到15—18℃的人工氣候室內繼續潛育培養，具體接種方法參考Line等[19]。接種后15 d左右，待感病對照品種已充分發病，其嚴重度達到80%以上，按照0—4級分級標準調查待鑒定品系的侵染型[20]，每個鑒定材料調查6—8株。間隔3 d重復調查1次，共調查3次，依據最高侵染型評價待鑒定品系的抗病性。苗期鑒定試驗重復2次。

1.3 成株期抗條銹病鑒定

選擇條銹病常發流行區四川省成都市郫都區友愛鎮升平村（103.85°E，30.81°N）、湖北省襄陽市樊城區牛首鎮黃豐村（111.97°E，32.12°N）和條銹病菌源基地甘肅省天水市清水縣永清鎮水箓店（106.15°E，34.74°N），于2018—2019和2019—2020年設置抗條銹病鑒定病圃，對供試材料進行成株期抗條銹病鑒定。田間播種方式：行長2 m，行距30 cm，每行5個品系，每個品系的10—15粒種子播種在10—15 cm范圍內，每間隔20行抗病品系播種1行感病對照品種銘賢169或輝縣紅。病圃四周播種1行感病品種銘賢169或輝縣紅，作為誘發行和保護行。在小麥分蘗期，對四川和甘肅病圃周圍的誘發行噴霧接種CYR32、CYR33和CYR34等主要生理小種和致病類型的混合孢子懸浮液；在湖北病圃，采用氣流自然傳播的條銹菌菌源接種。接種后及時澆水，保證病圃地表濕潤。待感病對照品種發病率100%，嚴重度達到80%以上，按照0—4級分級標準調查待鑒定品系的侵染型，附加‘+’和‘-’表示比標準侵染型偏重或偏輕[21]，其中侵染型0為免疫型，0;—1+為高抗病類型，2-—2+為中抗病類型，3-—3為中感病類型，3+—4為高感病類型，間隔5—7 d第2次調查侵染型[22]。嚴重度依據葉片上病斑面積占總葉面積的百分比。依據最高侵染型級別評價待鑒定品系的抗性水平。

1.4 數據統計

采用Microsoft Excel 2010統計小麥抗條銹病品系在苗期和成株期不同抗性類型的比例，利用SAS 9.4軟件分析抗條銹病基因載體品系在不同鑒定地點抗性表型數據相關性。

2 結果

2.1 苗期抗條銹病分析

分別用1個弱毒性生理小種CYR17和3個強毒性生理小種CYR32、CYR33和CYR34苗期接種鑒定103個抗條銹病基因載體品系，具有抗病性載體品系分別占50.5%（52/103）、8.7%（9/103）、7.8%（8/103）和5.8%（6/103）；隨條銹菌生理小種毒性譜加寬，高抗及中抗品系所占比例顯著減少（圖1）。在60個單基因載體品系中，分別獲得23、7、4和3個高抗CYR17、CYR32、CYR33和CYR34的載體品系；在22個含有2個及18個含有多個抗病基因載體品系中，分別獲得18、1和1個高抗CYR17、CYR32和CYR33；3個含有微效抗條銹病基因品系均為感病類型。在所鑒定的抗病基因及其組合中，僅、和高抗4個條銹菌生理小種（表1），40個基因組合載體品系對3個強毒性生理小種CYR32、CYR33和CYR34均為高感病類型。

2.2 成株期抗條銹病分析

在小麥條銹病主要流行區域四川、甘肅和湖北設置抗性鑒定病圃，分析抗條銹病基因對當前主要流行小種或自然傳播的菌源的成株期抗性水平。相關性分析表明，103份抗條銹病基因載體品系兩年期間在3個病圃抗病性鑒定重復試驗中抗性表型差異不顯著（＞0.05），特別是四川郫都區和甘肅清水病圃人工接種的抗性鑒定結果差異性更小（表2）。在四川、甘肅和湖北病圃鑒定結果中，高抗條銹病載體品系分別占28.1%、7.8%和35.9%，中抗條銹病類型載體品系分別占24.3%、27.2%和19.4%，中感條銹病的載體品系分別占34.0%、32.0%和13.6%，高感條銹病的載體品系分別占13.6%、33.0%和31.1%（圖2）。60個僅含有1個已知抗病條銹病基因的載體品系中，在3個鑒定圃中均為中抗至高抗條銹病基因載體品系18個，即7個成株抗性類型，另外11個（、、、、、、、、、、）為全生育期抗性類型，其中僅和高抗條銹病或免疫（侵染型0—0;）（表1）。14個成株抗病基因中，7個基因（、、、、、、）已‘喪失’抗性，其他7個基因（、、、、、和）仍保持較高的抗性水平（侵染型0;—2+）。在22個含有2個抗病基因及18個含有多個抗病基因的全生育期抗性類型載體品系中，21個品系如Reichersberg 42（、）、Virgilio（、）和Waggoner（、、、）等成株期中抗或高抗條銹病，其中個別品系如Pavon 76（、）、Strubes Dickkopf（、）和Flanders（、、、）等在甘肅鑒定圃中為中感類型（侵染型3-），但在其他鑒定圃中為中抗類型（侵染型2-—2）。含有2個（S112）和3個（S113）溫敏微效基因載體品系成株期中抗條銹病（侵染型2—2+），而僅含有1個微效基因S111成株期中感條銹病（侵染型3）。含有2個或多個抗病基因的全生育期抗性類型載體品系中，一些品系如Pavon 76、Reichersberg 42、Carstens V、Strubes Dickkopf和Spaldings Prolific等在成株期中抗或高抗條銹病，但其單基因組分如、、、、和等已經‘喪失’了對目前條銹菌主要流行小種的抗病性（表1）。

HR：高抗類型highly resistant；MR：中抗類型moderately resistant；MS：中感類型moderately susceptible；HS：高感類型highly susceptible。下同The same as below

圖2 小麥抗條銹基因載體品系在3個病害流行區成株期抗病性分析

表1 小麥抗條銹病基因載體品系在苗期和成株期侵染型鑒定

續表1 Continued table 1

續表1 Continued table 1

aASR：全生育期抗性all-stage resistance；APR：成株抗性adult-plant resistance；SRR：慢銹性slow-rusting resistance。b嚴重度severity (%)

表2 小麥抗條銹病載體品系兩年期間在3個鑒定圃抗性表型數據的相關性分析

3 討論

3.1 小麥抗條銹病基因有效性的監測

小麥條銹菌群體毒性變異總體呈多樣化加快趨勢。1962年發現生理小種CYR16，間隔3年后發現CYR17；目前主要流行生理小種如CYR31、CYR32、CYR33和CYR34分別于1993、1991、1997和2009年被發現，而且具有更寬毒性譜，同時伴隨出現大量的新致病類型。例如，2015年全國小麥條銹病協作網共監測到335個主要生理小種和致病類型，主要包括Hybrid 46類群（36.0%，其中CYR32號小種占21.1%）、水源11類群（29.6%，其中CYR33號小種占15.7%）和貴農22類群（27.7%，其中CYR34小種占10.6%）。因此，需要不間斷監測已知抗條銹病基因對當前主要生理小種和致病類型的抗性水平及變化。

近年來對抗條銹病基因的抗性監測結果表明，僅、和全生育期抗條銹菌CYR32、CYR33生理小種及新菌系V26/CM42，9個含抗病基因組合的載體品系如Mega（、、）、Hyak（、）和Hobbit（、）等在成株期具有良好的抗病性[16,18]。在本研究中，60個單基因載體品系中僅、和全生育期高抗4個條銹菌生理小種CYR17、CYR32、CYR33和 CYR34，而40個含有2個或多個抗病基因的載體品系苗期均對上述4個生理小種為感病表型；在成株期，除上述3個全生育期抗性類型和、、等7個中抗至高抗水平的成株抗性類型的單基因品系外，還獲得8個中抗至高抗水平全生育期抗性類型的單基因品系、、、、、、和，但這些單基因品系在苗期均對主要流行小種為感病類型。另外獲得僅在成株期為抗病類型的21個含有2個或多個抗病基因的全生育期抗性類型載體品系如Reichersberg 42、Compare和Parula等。這些成株期或全生育期仍對條銹菌當前主要流行小種具有抗性的基因或其組合對監測病原菌群體致病性變異具有重要意義。

3.2 小麥抗條銹病基因的抗性持久穩定性

選育和種植抗病品種是防治小麥條銹病最經濟有效的措施。但由于病原菌毒性變異而不斷出現新致病類型或優勢生理小種，導致主栽品種和重要抗源‘喪失’抗病性，造成嚴重的經濟損失，并引發新一輪品種更替[23]。因為主栽品種周期性‘喪失’抗銹性，使得育種家非常重視品種持久抗病性[23-24]。全生育期抗條銹病基因具有種小種專化性，高抗部分生理小種或致病類型，但其抗性穩定性較低，常被新小種所克服而‘喪失’抗性功能[25-26]。如20世紀50年代出現了能克服小麥主栽抗病品種碧螞1號（含）和農大183抗銹性的條銹菌新生理小種CYR1，快速導致了這些品種的抗性于1957年完全‘喪失’，引起了條銹病的大流行[8,27]。本研究中，在86個全生育期抗性類型載體品系中，30個品系成株期中抗或高抗條銹病，苗期僅有極少數的3個基因、和高抗當前流行小種CYR32、CYR33和CYR34，其他品系在苗期均為感病類型。因此，全生育期抗性類型載體品系在成株期和苗期的抗性表型存在明顯的差異，多數全生育期抗條銹病基因或其組合‘喪失’苗期對強毒性生理小種如CYR32、CYR33和CYR34抗性，說明全生育期抗病基因的表達受到載體品系發育時期及環境溫度的影響，也可能受到載體品系中其他與其互作的溫敏微效基因、營養供給和光照等因素調控[8]。另外，在不同鑒定圃的抗條銹性鑒定結果中，由于存在病原菌侵染時期小麥品種所處的發育階段、環境溫度條件及病原菌致病類型組分的差異，導致少數抗病基因載體品系如Kador（含）和Jupiteco R（含）抗病表型不一致。

小麥成株抗條銹病基因控制的抗銹性通常具有非小種特異性或慢銹性的特點，其抗病譜寬，抗性持久穩定。例如，本研究中50%成株抗性類型基因載體品種在成株期對CYR32等優勢小種仍具有較高的抗性。但部分主效抗條銹病基因控制的成株抗性也具有一定程度的小種專化抗性而逐步降低抗性水平[28-29]。例如，是公認抗性優良的成株抗性基因且具有慢銹性，盡管單基因存在時已‘喪失’抗病性，但當其與其他基因結合在一起時仍能產生高水平的抗性[30]。本研究中34.9%全生育期抗病基因載體品系保留了成株期抗性功能，但‘喪失’了苗期對主要流行小種的抗病性，其中52.5%含有2個或多個抗病基因的全生育期抗性類型載體品系成株期中抗或高抗條銹病。因此，含有多個抗病基因的載體品系對條銹病的抗性主要在生育中后期表現出來，對強毒性生理小種多表現為成株抗性類型。具有成株抗性的含多個抗病基因載體品系對病原菌群體具有廣譜效應，其抗性由多個主效或微效基因協同控制且常具有加性效應，所以抗性更穩定持久[28,31]。如法國小麥品種Renan，其成株抗性由3個QTL共同控制，在條銹病流行區推廣了約30年仍具有優良抗性[31]。另外，全生育期對條銹病免疫的主栽品種周麥22中包含3個抗條銹病基因[32]，其中位于4BL的主效基因屬于成株抗性類型[33]，但其雜交轉育后代株系葉片受到條銹菌侵染誘導而產生大量過敏壞死病斑。因此，小麥抗條銹病基因間互作對抗性表型的調控機制具有復雜性。

慢銹性基因載體品系和溫敏微效抗病基因載體品系對條銹病的抗性均主要在生育后期表現出來。本研究中9個含有單或多個抗病基因的全生育期抗性類型載體品系（Atou、Bouquet、Flanders、Maris Huntsman、Maris Widgeon、Waggoner、Virgilio、Vilmorin 23和Yeoman）具有慢銹性特征，苗期均對CYR32、CYR33和CYR34感病，除Yeoamn外其他8個品系苗期均抗CYR17；但在成株期Waggoner、Virgilio和Yeoman對CYR32、CYR33和CYR34的混合菌株表現出穩定的抗病性。另外，具有2個（S112）或3個（S113）溫敏微效基因載體品系在成株期中抗流行小種的混合菌株。因此，由多個主效或微效抗病基因協同控制的小麥抗條銹性，由于基因間互作累加效應使得抗性更穩定持久，不易因新小種的出現而導致品種的抗病性

迅速‘喪失’[34-35]。

3.3 小麥抗條銹病基因發掘與合理使用

已有研究結果認為，位于喜馬拉雅高山地區的尼泊爾和巴基斯坦及其近緣地區的中國可能是小麥條銹菌的起源中心[1]。根據生物進化和病原菌-寄主植物互作選擇的原則，更容易在該地區小麥及其近緣種的遺傳資源中獲得抗病基因。目前從該條銹病流行區域的小麥種質資源中獲得了多個抗條銹病基因，例如，抗條銹病基因來源于巴基斯坦小麥遺傳資源PI 182013[36]。我國小麥栽培歷史悠久，在不同的生態區域均有小麥種植，保存了豐富的地方品種資源，而且我國是目前世界上最大相對獨立的小麥條銹病流行區域[2]。但近幾十年來，我國在小麥抗條銹病育種中使用的主要抗源如、、等都來自歐洲、北美等地區，目前高抗條銹病基因如、、、和等也是主要來自北美、歐洲、澳大利亞和中東等地區。除極少數抗病基因如、和，大多數從國外引進的抗源‘喪失’了對我國當前主要流行小種的全生育期抗性或部分保留了成株期抗病性（表1）。我國在抗條銹病遺傳資源發掘研究中，已從地方品種和育成品種中鑒定出一些抗病基因或QTL如、和等[33,37-38]，但不足以支撐我國目前小麥抗條銹病育種的迫切需求。因此，需要從我國小麥地方品種等種質資源中系統性篩選高抗條銹病且抗性持久穩定的新基因，為小麥抗條銹病育種提供更多的候選基因，同時增加主栽品種抗病基因多樣性。

大面積推廣的主栽品種抗病基因過于單一化，加速了對病原菌毒性變異的定向選擇過程，極易導致新致病類型或生理小種出現而現有推廣品種‘喪失’抗病性。同時，因大面積推廣感病哺育品種，能為新優勢小種流行和條銹病的暴發及流行創造必要條件[7,39]。20世紀90年代，我國許多小麥育種單位分別以不同來源的1B/1R易位系為抗源親本培育并大面積推廣了魯麥8號、豐抗15號等含抗條銹病品種，但因能克服的新流行小種CYR28和CYR29出現，引發了1990年國內條銹病大流行[13]。抗條銹病基因和在我國小麥育種和生產上被無序過度使用，其代表性品種如川麥42、貴農系列和南農92R系列。隨著貴農22致病類群的出現和積累以及毒性普更寬的CYR34上升為優勢生理小種，含有和主栽品種和高代育種品系均徹底‘喪失’抗病性，不僅引起條銹病大流行，還引發新一輪小麥主栽品種大規模更替[13,40]。根據本研究的結果，能應用于我國小麥生產上全生育期抗性類型的高抗條銹病基因非常有限，如、和，成株抗性基因如、和等維持較高抗性水平。目前，我國以、和為抗源的品種已進入大面積推廣應用階段。但在印度、澳大利亞和土耳其發現了能克服抗性的生理小種[41-43]，我國首次在陜西也發現了該基因的致病菌株TSA-6[44]。目前，在國內其他地區未發現對具有強毒性的條銹菌菌株，可能與該抗病基因尚未在我國主要麥區大規模應用有關。因此，育種家慎重大規模使用和。

此外，為了延緩出現條銹菌毒性更強的新致病類型，不僅需要發掘和利用抗病新基因，增加成株抗病基因和溫敏微效基因在品種抗病性改良中的應用，還要將為數不多的有效抗病基因在時間和空間上合理布局，延長其使用壽命。例如，在條銹菌的菌源基地及冬季繁殖區域，優先使用成株抗性類型基因，不僅有利于降低菌源基地小麥品種在生育前期對病原菌的抗性選擇壓力，還縮短了寄主對病原菌連續抗性選擇時間，以此減少病原菌毒性變異頻率，同時降低了菌源基地向周圍輸出新致病類型菌株的概率。

4 結論

在所鑒定的103份已知抗條銹病基因載體品系中，僅、和全生育期高抗我國條銹菌當前主要流行小種，但其中34.9%全生育期抗性類型載體品系仍保留了成株期抗銹性；成株抗性基因載體品系和含有多個全生育期抗病基因載體品系對條銹病的抗性更穩定持久。

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HU ChaoYue1,2, WANG FengTao2, LANG XiaoWei2, FENG Jing2, LI Junkai1, LIN RuiMing2*, YAO XiaoBo3*

1College of Agriculture, Yangtze University, Jingzhou 434025, Hubei;2State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193;3Agricultural Research Institute, Tibet Academy of Agriculture and Animal Husbandry Sciences, Lhasa 850032

【Objective】Breeding and widely using resistant wheat varieties is the most economical, effective and environmental- friendly strategy to control stripe rust. Due to the frequent occurrence of virulence variation inf. sp.() populations, the occurrences of new physiological races ofusually led to the resistant major varieties of becoming susceptible and stripe rust outbreaks on large scale, which severely threaten the security of staple food supply in China. Therefore, it is of great significance to clarify the types of resistance genes to stripe rust, timely and accurately monitor and evaluate the effectiveness and changes of known stripe rust resistance genes to the mainphysiological races in China. The results achieved in this study will be the basis for the rational application of stripe rust resistance genes.【Method】At the seedling stage, 103 wheat lines with stripe rust resistance genes were evaluated by inoculating with highly virulent stripe rust physiological races CYR32, CYR33 and CYR34 and a low virulent physiological race CYR17 respectively in greenhouse. On the other side, their adult-plant resistance was evaluated either in the disease nursery fields set at Pidu District, Sichuan and Qingshui, Gansu by artificially inoculating with the mixture of races of CYR32, CYR33, CYR34 in nursery plots, or in the disease nursery plots at Xiangyang, Hubei by natural infection with the air-borninocula. The resistance levels of wheat lines at the seedling and adult-plant stages were evaluated using a 0-to-4 rating scale for infection responses.【Result】Among the 86 wheat lines with all-stage resistance genes, only these lines with,andwere highly resistant to all the races of CYR32, CYR33 and CYR34 both at seedling and adult-plant stages, while the others ‘lost’ their disease resistance to the threeraces. However, 30 of the all-stage resistant lines, such as CN19 (), AUS 28183 () and CH223 (), remained stripe rust resistance at the adult-plant stage. Among the 14 lines with adult-plant resistance genes, Yeoman (), RL 6077 (), PI 183527 (), Louise (), RIL 65 (), PI 178759 () and PI 192252 () remained moderately to highly resistant to stripe rust. Among the 3 lines with temperature-sensitive minor gene (s), S112 with two minor genes and S113 with three minor genes were moderately resistant to stripe rust at the adult-plant stage, while S111 with one minor gene was moderately susceptible.【Conclusion】Among the tested lines with a single or multiple all-stage resistance gene (s) to stripe rust, only,andwere found to be resistant to all of the present predominant races in all development stages, but 34.9% of them also preserved adult-plant resistance. The wheat adult-plant resistance genes and all-stage resistance genes combinations may provide more stable and durable resistance to stripe rust.

wheat stripe rust;f. sp.(); all-stage resistance; adult-plant resistance; durable resistance; temperature-sensitive minor gene; resistance gene combination

2021-07-22；

2021-08-13

國家自然科學基金面上項目（31871949，31871923）、國家重點研發計劃（2018YFD0200500）

胡朝月，E-mail：1467138884@qq.com。通信作者藺瑞明，E-mail：linruiming@caas.cn。通信作者姚小波，E-mail：yaobo1031@163.com

（責任編輯 岳梅）