干旱脅迫對烏魯木齊市常用綠化灌木光合生理特性的影響

買爾旦·阿不都卡德，阿麗亞·拜都熱拉，艾力江·麥麥提，李志元

（1.新疆農業大學林學與風景園林學院，烏魯木齊830052；2.新疆農業大學生命科學學院，烏魯木齊830052；3.新疆農業大學園藝學院，烏魯木齊830052）

0 引言

烏魯木齊市位于新疆中部，被稱為世界上距離海洋最遠的國家園林城市，屬中溫帶大陸性干旱氣候、年均降水量小，蒸發量大。通過調查發現烏魯木齊城市道路綠化樹種以灌木為主。灌木是荒漠生態系統的最重要成分，對穩定和保護生態環境具有重要的作用，尤其在干旱和半干旱區，由于有年均降水少、蒸發強烈的氣候特點，綠化樹木沒有及時灌溉常易受到干旱環境的影響，水分虧缺并導致植物正常生長發育不良，影響植物的生存、光合和代謝水平等生命活動[1]。因此，研究干旱條件下綠化常用植物的生長及其生理指標的關系，對常用綠化灌木制定合理灌溉制度具有重要意義。長期以來，國內外許多學者有關干旱對農作物以及木本植物的光合特性和生理生化響應進行了大量研究[2-6]。宋維民[7]等研究發現四種荒漠植物在壤逐漸干旱過程中光合作用能力隨干旱程度的加劇而下降，并且4種荒漠植物對土壤干旱的響應具有明顯的差異。吳芹[8]和蔣志榮[9]等研究證明土壤干旱脅迫通過各種途徑降低葉片光合能力，但是耐旱性不同的植物其在土壤干旱脅迫下光合能力降低的程度有所不同，因水分虧缺而引起的光合速率下降的原因也不相同。閻騰飛[3]和付優[2]等的的研究表明，輕度干旱對其葉片光合作用具有促進作用，而且有利于水分利用率的提高，這主要是氣孔因素所導致的。而干旱程度強到一定程度時，植物光合速率下降，隨著干旱脅迫程度加深光合作用降低的主要原因是非氣孔因素。這些研究涉及植物種類、干旱脅迫方式、脅迫發生時期及持續時間等而且也涉及各種生理生化指標對干旱脅迫的響應方式。可見，不同種類植物對干旱的反應有所差異，因此，應加強研究不同樹種氣體交換參數對干旱環境的響應及其關系。為干旱半干旱區節水抗旱樹種的選育作出初步評價。烏魯木齊市為響應國家對創建生態文明城市的號召而大力推進城市綠化建設，從外地引進了大量的樹種[10]。因此，本研究結合烏魯木齊市干旱缺水的特征，選取5種烏魯木齊市綠化常用灌木研究干旱脅迫條件下的光合特性、耐旱特性，為耐旱園林植物的篩選培育提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2019年4月至8月在新疆農業大學校園網室進行準備工作，8月至12月別在校園網室和新疆農業大學植物生理生態試驗室進行，本試驗選擇的試驗樹種是烏魯木齊市城市常用綠化灌木紫葉矮櫻（Prunus×cistena N.E.Hansen ex Koehne）、金葉榆 （Ulmus pumila cv ‘Jinye’ ）、 水蠟 （Ligustrum obtusifolium Sieb.）、紫丁香(Syringa oblata Lindl.)和榆葉梅(Amygdalus triloba)。

1.2 試驗方法

選擇生長整齊一致的5 種園林綠化灌木為試材，5月份定植于中央內徑為30 cm，高為50 cm的花盤內，8月份灌足水開始對其設置對照（CK）和干旱處理，每種灌木種植10 盆，共50盆、每盆1株，盆栽土壤為原土、羊糞、營養土，在一定時間的培育后，選擇苗齡、高度、基徑和長勢情況大致相同，水分管理措施基本一致的試材進行測定[11]。試材放置在光照充足的防雨大棚之內，進行模擬干旱處理。開始處理后觀測花盆重量（0、2、4、6、8、10 d，復水）、土壤含水量及氣體交換參數（5、10 d，復水）的變化，測定干旱處理10 d 后的葉綠素含量的變化。無干旱，正常灌溉水分充足作其對照（CK）組。

1.3 測定方法

采用便攜式光合分析系統LI－6400 進行測定試驗植物的葉片凈光合速率（Pn）μmol/（m2·s）、氣孔導度（Gs）mol/（m2·s）、蒸騰速率（Tr）mmol/（m2·s）的參數均由儀器記錄有效數據[12]。2019年8月，選擇典型晴天，氣候條件穩定，每隔5 d，早晨9∶00-11∶00 時進行測定，每種灌木選擇3 株幼苗，每株測2 枚功能葉，重復2 次。測定時采用開放式氣路，CO2濃度約為390 mol/L ，采用光合儀內置模擬光照強度，光合有效輻射(PAR)為1300μmol/（m2·s）。測定葉綠素含量時稱取0.2 g 植物葉片用丙酮和二甲基亞砜法測定[14]。土壤含水量測定參照王燕凌等的土壤烘干稱重法測定[13]。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2010 和Origin2018 等統計軟件進行相關數據分析統計及作圖。

2 結果與分析

2.1 干旱處理下花盆土壤水分的變化

由圖1可知，隨著停灌時間的變化，干旱處理的花盆重量不斷降低，下降幅度逐漸減小。干旱處理第2 d 時，干旱處理花盆重量下降8.5%，干旱處理10 d 時干旱處理花盆重量下降27.5%。

圖1 花盆土壤重量的變化Fig.1 Changes in soil weight of flowerpots

不同深度土壤含水量的變化（圖2）可知，隨著停灌時間的延長，花盆內不同深度土壤含水量不斷降低。停灌干旱5 d時，各深層土壤含水量變化趨勢大致一致，但底層土壤含水量比表層土壤含水量高。停灌干旱10 d 時，各深層土壤含水量分別下降57.22%、47.07%和44.89%，表層土壤含水量下降幅度最大，深層土壤含水量下降幅度最小。

圖2 干旱處理條件下花盆內不同深度土壤含水量的變化Fig.2 Changes in soil water content at different depths in flowerpots under drought conditions

2.2 干旱脅迫對5種灌木葉片凈光合速率的影響

由圖3 可知，干旱使5 種灌木葉片凈光合速率下降。干旱處理第5 d 時，5 種灌木葉片凈光合速率均呈下降趨勢，金葉榆干旱處理第5 d 時的凈光合速率下降幅度最大，下降了39.45%，變化幅度從大到小依次排序金葉榆＞水蠟＞紫葉矮櫻＞榆葉梅＞紫丁香。紫丁香干旱處理第10 d 葉片凈光合速率最高、變化最小，下降了13.12%，依次排序為榆葉梅＞紫丁香＞水蠟＞紫葉矮櫻＞金葉榆。復水后，榆葉梅和紫丁香的凈光合速率恢復到灌溉前的水平，表現出較強的旱區適應能力。

圖3 干旱脅迫對5種灌木凈光合速率的影響Fig.3 The effect of drought stress on the net photosynthetic rate of five shrubs

2.3 干旱脅迫對5種灌木葉片氣孔導度的影響

土壤逐漸干旱及復水過程5種灌木葉片氣孔導度的變化如圖4所示。干旱脅迫使其葉片氣孔導度（Gs）下降。干旱處理5 d、10 d，復水時的葉片氣孔導度（Gs）均顯著低于對照（CK），干旱處理5 d時下降幅度最大的是紫葉矮櫻，最小的是榆葉梅。10 d 時分別比對照（CK）下降88.28%、62.53%、55.69%、82.44%、79.05%，依次排序：榆葉梅＞水蠟＞金葉榆＞紫葉矮櫻＞紫丁香。復水后葉片氣孔導度（Gs）未能恢復到對照（CK） 的水平，分別比對照（CK） 降低45.13%、28.72%、64.31%、29.42%、28.18%，依次排序：榆葉梅＞水蠟＞金葉榆＞紫葉矮櫻＞紫丁香，除紫丁香外其他灌木樹種葉片氣孔導度比干旱處理10 d 時均有上升，78.65%、47.43%、75.13%、70.83%，榆葉梅＞水蠟＞金葉榆＞紫丁香。由此可見，干旱脅迫嚴重時抑制5種灌木氣孔導度的開合。

圖4 干旱脅迫對5種灌木葉片氣孔導度的影響Fig.4 Effect of drought stress on stomatal conductance of five shrubs

2.4 干旱脅迫對5種灌木葉片胞間CO2濃度的影響

由葉片胞間CO2濃度圖5 可以看出，干旱處理5 d 的葉片胞間CO2濃度結果顯示，5 種樹木胞間CO2濃度相對不變。而榆葉梅的胞間CO2濃度在第10 d顯著升高。相反，榆葉梅復水后呈顯著下降趨勢，下降幅度為19.54%，而其余4 種樹木未發生變化。

圖5 干旱脅迫對5種灌木葉片胞間CO2濃度的影響Fig.5 The effect of drought stress on the inter cellular CO2 concentration of five shrubs

2.5 干旱脅迫對5種灌木葉片蒸騰速率（E）的影響

干旱使5 種灌木葉片蒸騰速率下降，由圖6 可知，干旱處理5 d、10 d，復水時的葉片蒸騰速率顯著低于對照組，干旱處理5 d 時下降幅度最大的是榆葉梅，紫葉矮櫻次之，而紫丁香在干旱初期不受影響。干旱10 d 時榆葉梅的蒸騰速率最大幅度下降，金葉榆和水蠟次之，對紫丁香的影響較小。復水后，紫丁香和榆葉梅均恢復到正常灌溉條件下的蒸騰速率，而其他3種灌木僅有小幅度上調，這進一步表現出了榆葉梅和紫丁香的抗旱特征。

圖6 干旱脅迫對5種灌木葉片蒸騰速率的影響Fig.6 The effect of drought stress on leaf transpiration rate of five shrubs

2.6 干旱脅迫下5種灌木葉片葉綠素含量的變化

由葉綠素含量對干旱脅迫的響應圖7（a）可以看出，干旱處理10 d后榆葉梅、紫葉矮櫻，金葉榆葉片葉綠素a含量分別降低17.27%、14.08%，30.46%。反而紫丁香和水蠟葉片葉綠素a 含量分別上升了13.10%、2.60%。圖7（b）得知，干旱處理后除了榆葉梅和紫丁香外其他3 種灌木葉片葉綠素b 含量均有降低，榆葉梅葉片葉綠素b 含量上升了33.03%，紫丁香葉片葉綠素b含量上升了10.24%。

灌木總葉綠素含量圖7（c）可以看出，干旱處理10 d 后總葉綠素含量降低的有金葉榆、水蠟，紫葉矮櫻；其他兩種灌木總葉綠素含量均上升。葉綠素a/b 圖7(d)可以看出紫丁香的對照和干旱處理葉綠素a/b 含不變。榆葉梅的下降了44.43%。反而金葉榆的上升了48.73%。類胡蘿卜素含量圖7（e）看出榆葉梅car 含量比照組下降了1.78%。類胡蘿卜素含量上升的有紫葉矮櫻、紫丁香，水蠟分別：2.15%、1.02%，0.39%；金葉榆葉片類胡蘿卜素含量比起對照下降7.40%。

圖7 干旱脅迫下5種灌木葉片葉綠素含量的變化Fig.7 Changes of chlorophyll content in leaves of five shrubs under drought stress

3 討 論

干旱是抑制植物光合作用最主要的環境因子，因此，植物抗旱性的強弱可以根據其光合作用強弱來進行評判。葉片是植物與外界進行水分和氣體交換、光合作用的主要器官，對干旱環境較為敏感[16]。在干旱脅迫下，植物的光合速率通常會受到抑制，并進一步改變自身的生理以及形態結構[17]。然而，特殊的耐旱性植物會改善自身的光合特性以適應不良的外界環境。例如，在干旱生境下，一些景天酸代謝植物(CAM)能夠將C3 光合途徑轉化為CAM 途徑來響應水分匱缺[18]。在本文中，初始的干旱脅迫并未對植物的光合作用造成影響。隨著干旱程度的加重，5 個灌木品種的光合速率遭到嚴重的抑制。復水之后，紫丁香和榆葉梅恢復到了正常灌溉的水平，這與胡艷[19]的研究中的表現是一致的。因此紫丁香和榆葉梅表現出了較強的干旱適應性。

氣孔是直接與外界接觸并進行大氣交換的最主要通道，氣孔導度直接影響著作物的光合作用，呼吸作用以及蒸騰作用[20]。研究中發現，不同程度干旱處理對不同灌木植物的影響有所不同，干旱處理5 d 時，5 種灌木氣孔不同程度縮小，導致凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度的下降，此時5 種灌木植物光合特征性開始受到氣孔因素的限制。干旱10 d 后，除紫丁香和水蠟外其他3 種灌木氣孔都均下降，表明這3 種灌木光合均受氣孔因素的限制，但水蠟和紫丁香光合特性呈上升趨勢，這種現象可能非氣孔限制因子所導致，這與鄭鋼[21]等研究結果一致。葉綠素是光合過程中最重要的光合色素，直接關系著光合同化過程[22]。在以往的研究中，干旱脅迫會抑制葉綠素的合成并加快葉綠素的分解[23,24]，導致葉綠素含量下降[25]。在本研究中，隨著干旱程度的加劇5 種灌木氣體交換參數均呈下降趨勢，同時葉片葉綠素含量也有不同程度變化，根據相關的試驗結果可知，在干旱脅迫下，光合速率下降的主要原因在于干旱缺水環境使灌木葉片葉綠素含量降低，同時限制葉綠素的合成。蒸騰是植物生物學特性和外界條件共同作用的結果，所以不同植物之間的蒸騰特性差異以及外界環境對植物的蒸騰作用均起到一定的影響[26]。北蒼術和荊芥[27]葉片的氣孔密度在輕度干旱下顯著增加，這降低了葉片的蒸騰作用，從而減少了水分的損失。本實驗中，紫丁香在干旱脅迫與復水后的反應進一步證明了它的耐旱性特征。

總而言之，植物在干旱及極端干旱處理條件下，任何一類植物葉片的光合速率都會明顯下降[28-30]。不同類型及生長階段的植物的光合速率下降的幅度有所不同，抗旱能力較強的植物或同種植物的不同品種，可以維持在比較高水平的光合速率[31]。根據植物相關的研究分析結果不難發現，其抗旱性的具體變化情況與多種因素之間有不同程度的相關關系，所以同樣能夠對應采取不同的措施來抵抗適應干旱[32]。干旱脅迫會直接影響植物的生理特性[33]。灌木葉片凈光合速率中金葉榆和水蠟干旱處理后下降快，復水后恢復較慢。榆葉梅、水蠟及金葉榆3種灌木干旱處理后氣孔導度下降的很明顯，紫葉矮櫻和紫丁香葉片氣孔導度沒有明顯的變化，這與程宇飛[34]研究結果相似。除此之外還和保持高水平的水分含量有必然的聯系。在此次研究分析之中主要就光合特性方面的變化加以討論。需要注意的是，園林植物在應用配置時，應該首先對植物的抗旱性以及節水性進行綜合分析，這樣一來更有助于西北高溫干旱區域園林綠地景觀的可持續性發展。在城市景觀設計時，如果能夠盡可能選用節水耐旱的植物，必定能夠從根本上加大水資源的節約力度，同時也有助于豐富城市園林綠化植物的種類[35]。

4 結論

干旱處理后，5種灌木光合生理特性均呈下降趨勢，隨著干旱時間的延長變化幅度也有所不同。干旱處理10 d時，5種灌木葉片各項光合參數變化最為明顯的灌木樹種是榆葉梅和水蠟。金葉榆、榆葉梅和水蠟復水后各項指標恢復的快；紫丁香和紫葉矮櫻各項指標恢復較慢，這兩種灌木在干旱地區很快進入干旱環境的適應性比較強，復水后恢復到初始狀態的速度也很慢，抗旱能力比前3種灌木較好。紫丁香和紫葉矮櫻是園林綠化常用的灌木，無論是對照組還是處理組，各項指標都沒有很大的浮動，紫丁香和紫葉矮櫻對照組斷水和復水后各項指標都沒有顯著差異，抗旱能力較強，很適合在像烏魯木齊市一樣冬季時間較長，夏天炎熱，缺水的干旱城市做園林綠化植物。