白芨不同器官干物質積累及氮、磷、鉀化學計量特征

戚燕強， 鄭 聽， 張子雄， 張家春， 蔣 影， 王 永， 熊鵬飛， 周 穎

(貴州省植物園，貴州貴陽 550004)

白芨[(Thunb.) Reiehb. f.]系蘭科白芨屬多年生植物，以春秋兩季收獲塊莖干燥后入藥，氣微、味苦，嚼之有黏性，臨床常用于收斂止血、消腫生肌膚，是我國傳統大宗藥材。白芨因具有較高藥用和觀賞價值，是我國醫藥、化工、園林等領域的重要原材料，隨著各個產業的快速發展，白芨的需求量急劇增加。近年來白芨野生資源數量急劇下降，而人工栽培經驗和技術較為缺乏，嚴重限制了白芨應用開發的持續發展。氮、磷、鉀是作物生長發育必需的三要素，也是作物提高產量的首要限制因素，在作物生產上發揮著重要作用。氮、磷、鉀吸收與積累特性是制定科學施肥措施的重要依據，目前有關白芨氮、磷、鉀化學計量比的研究未見報道。本試驗通過田間采樣和實驗室測定，對不同時期的白芨氮、磷、鉀的吸收與累積特性進行研究，分析白芨植株不同部位的氮、磷、鉀質量分數及其生態化學計量特征，旨在進一步完善白芨高產優質栽培及合理施肥的理論依據，為白芨科學施肥和高產種植提供理論參考依據，豐富中藥材的生態化學計量學內容。

1 材料與方法

1.1 供試地概況

試驗位于貴州省植物園后山，海拔1 210～1 411 m，年平均氣溫14 ℃，月平均氣溫4.6 ℃，極端最低氣溫-6.4 ℃，7月平均氣溫23.8 ℃，極端最高氣溫32.1 ℃。年平均降水量1 200 mm。年平均相對濕度80%。全年日照時數1 174 h，無霜期 289 d。成土母巖為石灰巖和沙巖，供試土壤為黃壤，基本性狀如表1所示。

表1 土壤基本化學性質

1.2 樣品制備與采集

于2019年4月18日、5月23日、6月28日、7月25日、8月30日和9月24日于田間采集白芨樣品，均為人工種植3年，且長勢一致，每次隨機抽取15株，重復3次，共45株。將白芨植株沖洗干凈后帶回實驗室，按根、當年假鱗莖、往年假鱗莖、葉和葉鞘5個部位處理，稱質量后烘箱內105 ℃殺青 30 min，之后在55 ℃恒溫下烘干至恒質量，稱質量后粉碎過60目篩備用。

1.3 測定方法

白芨樣品經濃硫酸-過氧化氫消煮后，用奈氏比色法測定全氮含量，全磷和全鉀含量采用ICP-MS法測定。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2016進行數據整理，SPSS 23.0進行數據分析，包括單因素方差分析(ANOVA)和Duncan’s檢驗(<0.05)，采用Origin 9.1繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 白芨干物質積累及分配規律

2.1.1 白芨干物質積累規律 如圖1所示，白芨植株總干物質積累量和各個不同部位的干物質積累量存在不同差異，白芨各個部位的干物質積累量在不同生長時間也存在不同的差異。其中葉鞘干質量最小，當年假鱗莖、往年假鱗莖、根和全株的干物質積累量在8月達到最大值。當年假鱗莖干物質積累量逐月上升，4—6月干物質積累量急劇上升，差異明顯，6月之后干物質積累量緩慢上升差異不明顯。往年假鱗莖的干物質積累量在4—9月間無明顯變化；根的干物質積累量在4—6月明顯上升，8月達到最大值后，9月明顯下降。全株干物質積累量在8月達到最大值后，變化差異不明顯。葉片和葉鞘的干物質積累量在5月達到最大值，5月之后，葉片和葉鞘的干物質積累量逐月下降。

2.1.2 白芨各部位干物質分配規律 如圖2所示，生長前期(4—6月)植株以生長當年假鱗莖為主，其干物質分配率(比重)從4月的4%明顯增長到6月的33%，6月以后占比緩慢上漲，差異不明顯。往年假鱗莖干物質分配率由4月的57%明顯下降到5月的32%，此后的占比無明顯變化。根系的干物質分配率在整個生育期維持在16%～19%，且無明顯變化。葉片的干物質分配率由4月的13%明顯上升到5月的21%，6月又明顯下降到4月的水平(14%)，此后緩慢降低，明顯降低到10%(9月)。葉鞘的干物質分配率在5月(9%)明顯上升后，6月和7月又明顯下降，此后無明顯變化。4月時，當年假鱗莖還在生長初期，干物質分配率以往年假鱗莖為主。5月以后，往年假鱗莖干物質分配率急劇下降，之后較為穩定，當年假鱗莖干物質分配率快速上升，逐漸成為干物質分配率的第一組成部分。白芨各個部位因生長期不同，干物質分配比例也不盡相同。4—5月，植株干物質分配率的增長主要集中于當年假鱗莖和地上部(葉片和葉鞘)，生長較為旺盛。5月之后，往年假鱗莖和地上部(葉片和葉鞘)干物質分配率逐漸降低， 植株干物質分配率的增長主要集中于當年假鱗莖。

2.2 不同時期白芨植株和不同部位氮、磷、鉀積累量變化及分配

2.2.1 不同時期白芨植株氮、磷、鉀積累量 如圖3所示，白芨植株體內氮、磷、鉀素的積累總量與干物質積累量表現出相似的特性，在不同生長階段對氮、磷、鉀的積累量存在不同差異。白芨各個生長期對氮、磷、鉀的積累量均呈氮>鉀>磷，整個生長期，氮、磷、鉀的吸收積累量比例為1.00 ∶0.13 ∶0.80。 4—5月，白芨植株對氮、磷、鉀吸收積累量占整個生長期的22.96%、8.23%、50.94%，吸收比例分別為1.00 ∶0.05 ∶2.02。5—6月，為白芨植株養分吸收積累量最大的時期，白芨植株對氮、磷、鉀吸收積累量占整個生長期的95.42%、74.40%、89.51%，吸收比例分別為1.00 ∶0.12 ∶0.86，此時，白芨植株正從營養生長轉向生殖生長。7—9月，白芨植株對氮、磷、鉀的吸收積累量無明顯變化，保持在一個較為平穩的狀態。整體來看，4—6月，白芨植株對氮、磷、鉀的吸收強度最大，與白芨植株干物質快速增長時期相對應，7—9月，白芨植株對氮、磷、鉀的吸收強度處于一個較為平穩的時期。

2.2.2 不同時期白芨植株各部位氮、磷、鉀養分分配 如表2所示，白芨植株在不同時期各部位氮、磷、鉀的積累動態和分配比例不同。白芨在4月，氮、磷、鉀主要集中在往年假鱗莖中，因往年假鱗莖中儲存了往年的養分，而分配率最高。4月氮在往年假鱗莖中的分配率為48.32%，最高，葉片次之，為22.91%，當年假鱗莖最少，僅占3.83%，表明當年假鱗莖還處在生長初期。隨著植株的生長，葉片的分配率在5月達到最大值，為34.79%，因4—5月，白芨植株處于苗期，以葉片的生長為主。至6月以后，白芨植株慢慢轉入生殖生長再轉入枯萎期，葉片的分配率逐漸降低，當年假鱗莖的分配率逐漸上升。整個生長期間，根中氮的分配率無顯著變化。葉鞘中氮的分配率在4—6月顯著下降，7—9月無顯著變化。當年假鱗莖中氮的分配率持續顯著上升，8—9月，分配率上升但無顯著變化，趨于穩定。往年假鱗莖在生長初期(4—5月)氮的分配率顯著降低，為白芨植株生長前期提供足夠多的氮，白芨生長穩定后，往年假鱗莖中氮的分配率無顯著變化，保持穩定狀態。

表2 不同時期白芨植株各部位氮、磷、鉀養分積累和分配規律

4月磷在往年假鱗莖中的分配率為48.82%，最高，葉片次之，為26.71%，根和當年假鱗莖的分配率較低，僅為5.90%和7.03%。至5月，葉片中磷的分配率顯著升高，往年假鱗莖中磷的分配率顯著降低，證明此時磷的主要利用器官是葉片，并且往年假鱗莖為葉片的生長提供了磷的營養，往年假鱗莖中磷的分配率在5—9月無顯著變化。4—6月，當年假鱗莖中磷的分配率顯著上升，6—9月分配率無顯著變化，此階段，當年假鱗莖中磷的分配率為最高。根中磷的分配率在4—7月無顯著變化，8月顯著升高后，9月又顯著下降。葉鞘中磷的分配率逐漸降低。

4月鉀在往年假鱗莖中的分配率為34.67%，最高，葉片次之，為31.53%，當年假鱗莖的分配率最低，僅為5.54%。葉片在4—5月，鉀的分配率顯著上升，5—6月，葉片中鉀的分配率占比最高，5—9月，分配率逐漸下降，8月后雖持續下降，但無顯著變化。4—5月，往年假鱗莖中鉀的分配率顯著下降，為葉片的生長提供鉀的營養，5月以后，無顯著變化，趨于穩定。當年假鱗莖在4—7月鉀的分配率逐漸上升，在7月達到30.73%，占比最高，在8月顯著下降后，9月無顯著變化，趨于穩定。根中鉀的分配率在4—7月無顯著變化， 8月顯著升高后無顯著變化，在8月(33.94%)和9月(28.79%)的占比最高。葉鞘中鉀的分配率在4—5月顯著升高，5—9月開始逐漸顯著下降。

2.3 白芨植株干物質積累量與植株體內氮、磷、鉀積累量的相關性

如圖4所示，在白芨的整個生長期，干物質積累量隨體內氮、磷、鉀積累量的增加而增加，氮的相關系數為0.955 0，磷的相關系數為0.796 8，鉀的相關系數為0.980 1，與氮、鉀呈極顯著相關，與磷呈顯著相關。由白芨干物質積累量與氮、磷、鉀積累量的擬合直線斜率可知，以氮積累量直線斜率最大，其次為鉀，最小為磷，由此可知，磷的干物質生產效率最高，鉀次之，氮的干物質生產效率最低。

2.4 白芨植株各部位氮、磷、鉀質量分數及其比值

2.4.1 白芨植株各部位氮、磷、鉀質量分數 白芨根氮的質量分數在生長階段無顯著變化，葉鞘、葉片、當年假鱗莖、往年假鱗莖均在5月下降，葉鞘之后無顯著變化，葉片上升后顯著下降，之后無顯著變化，當年假鱗莖和往年假鱗莖則逐漸上升(圖5-A)；白芨根磷的質量分數在4—7月無顯著變化，后期上升后降低，葉鞘、葉片、當年假鱗莖、往年假鱗莖均在5月下降，葉鞘、葉片在整個生長期逐漸降低，當年假鱗莖和往年假鱗莖在5—9月逐漸上升(圖5-B)；白芨根的鉀質量分數在4—7月無顯著變化，生長后期顯著上升，葉鞘前期無顯著變化，生長后期顯著降低，葉片下降后又上升，生長后期顯著下降，當年假鱗莖在4—5月顯著下降后無顯著變化，往年假鱗莖在整個生長期無顯著變化(圖5-C)。

2.4.2 白芨植株各部位氮、磷、鉀比值 白芨根氮磷比(N ∶P)在整個生長期逐漸下降，葉鞘和往年假鱗莖無顯著變化，葉片上升后下降，當年假鱗莖逐漸上升(圖5-D)；白芨根氮鉀比(N ∶K)在整個生長期逐漸下降，葉鞘在4—5月顯著下降后無顯著變化，葉片下降后上升，當年假鱗莖在7—8月顯著上升，往年假鱗莖6—9月變化不顯著(圖5-E)；白芨根鉀磷比(K ∶P)在4—5月顯著下降后逐漸上升，葉鞘、葉片、當年假鱗莖和往年假鱗莖在整個生長期先上升后下降(圖5-F)。

3 討論與結論

氮、磷、鉀的積累是植株干物質積累的基礎，而干物質積累對產量形成十分重要，也是植物生長發育的營養三要素，在植物體內的吸收與積累是產量形成的基礎。整個生長期，白芨植株對氮、磷、鉀的吸收能力強弱為氮>鉀>磷，這與陳娟等的研究結果一致。白芨植株的干物質積累量和氮、鉀積累量呈極顯著正相關，與磷呈顯著正相關，白芨氮、磷、鉀的積累有利于白芨植株干物質的積累，且白芨植株的干物質積累量和氮、磷、鉀吸收積累量變化相一致，具有同步性。植株各部位對氮、磷、鉀的吸收在不同時期的比例是不同的，主要受生理功能的影響。氮因是可移動元素，主要分配在生長旺盛的植株部位，促進植株生長以及延緩葉片衰老變黃；磷則因為是底物及調節物能直接參與光合作用；鉀則能促進葉綠素合成，加速碳水化合物向經濟器官的運輸，促使其膨大，因此植株生長前期葉片中積累氮、磷、鉀，是為了植株光合作用以及產物能正常運轉，是后期物質積累的重要基礎。本研究表明，4—6月是白芨植株的干物質和氮、磷、鉀快速積累期，此時氮、磷、鉀主要集中在白芨植株的葉片中，而6—7月，白芨植株的干物質和氮、磷、鉀積累量都降低，原因是植株由以營養生長為重點而轉向生殖生長為重點，葉片的光合產物和假鱗莖的營養物質貯備為花和果實的生長發育提供足夠營養。8月，白芨植株的干物質和氮、磷、鉀積累量開始略有回升，至9月，地上部葉片和葉鞘開始進入庫枯萎期，因此干物質和氮、磷、鉀積累量又開始逐漸下降。關于白芨植株的快速生長期的研究結果與林茂祥等的研究結果不完全一致，推測是氣候條件、土壤理化性質以及施肥水平不同所造成的。

氮、磷、鉀是植物生長的營養“三要素”，化學計量比則可以體現植物生長環境的養分限制，因此 N ∶P、N ∶K、K ∶P可用來判斷植物的氮、磷、鉀限制因子。皮發劍等研究表明，當N ∶P>16，主要是磷限制了植物生長；當N ∶P<14，主要是氮限制了植物生長；當142.1、K ∶P<3.4時，植物的生長主要受鉀的限制。本研究中，白芨葉鞘、葉片、當年假鱗莖和往年假鱗莖的氮磷比均小于14，根在4—7月大于16，在8—9月則小于14，說明白芨葉鞘、葉片、當年假鱗莖和往年假鱗莖的生長均受到氮的限制，根在前期受磷的限制，后期受氮的限制。白芨根、葉鞘、當年假鱗莖和往年假鱗莖的N ∶K平均值范圍為0.33～2.07，均小于2.1，葉片的N ∶K平均值范圍為1.64～2.36，各部位的K ∶P平均值范圍為3.42～17.12，均大于3.4，說明白芨的生長主要受到磷的限制，并沒有受到鉀的限制。綜合上述，在白芨生長過程中，氮、磷是主要的限制因子，在施肥過程中，因注重氮肥和磷肥的施用。

白芨以假鱗莖入藥，因此假鱗莖的干物質積累量則是生產關鍵。本研究表明，白芨整個生長期對氮、磷、鉀的吸收積累量比例為1.00 ∶0.13 ∶0.80。4—6月，是當年假鱗莖干物質的快速積累期，也是葉片干物質的快速積累期，6—7月，植株由以營養生長為重點而轉向生殖生長為重點，因此，在這2個時期應施足夠的肥料，以追施氮肥和鉀肥為主，也可選擇葉面追施，磷肥為輔。因磷在土壤中很容易被固定，磷肥利用率偏低，肥效遲緩，應盡早施入適量磷肥做基肥，增加土壤中有效磷的含量，提高磷肥利用率和肥效。此外，白芨的入藥部位是干燥假鱗莖，其主要成分是白芨膠，白芨膠的主要成分為大分子多糖，研究表明，氮、磷、鉀對中藥材多糖含量影響為磷>鉀>氮，因此磷肥的施用對白芨品質至關重要，栽培過程中應足夠重視。肥料用量也需特別注意，因苗期白芨植株較小，需肥量也較小，此時施肥量不宜過大，否則會導致養分流失而污染環境。本研究表明，磷的干物質生產效率最高，鉀次之，氮的干物質生產效率最低。這與祝麗香等的研究結果一致。