同組合來源3個鎮稻新品種的選育研究及其啟示

龔紅兵， 杜燦燦， 胡慶峰， 曾生元， 李 闖， 孫立亭， 錢華飛， 余 波， 景德道， 林添資

(江蘇丘陵地區鎮江農業科學研究所，江蘇句容 212400)

江蘇省是我國粳稻主產區，全省常年水稻種植面積約266.67萬hm，其中粳稻面積達186.67萬hm。粳稻的育種與研究水平對江蘇省農業乃至全省的經濟發展都有著重大的影響。2001—2021年江蘇省先后審定常規粳稻品種290個，通過系譜分析發現，多數常規粳稻品種的親緣集中在鎮稻88、武育粳3號、武運粳7號、武香粳9號等少數幾個骨干親本上，品種間的遺傳差異正隨品種間的不斷雜交而縮小，品種間同質化趨勢明顯，相同生態型品種形態上大同小異，甚至于根據農藝性狀已很難將不同品種完全區分開來。為了獲得滿意的配組效果，選育優質高產多抗常規粳稻新品種，育種家們不得不大幅度增加雜交配組的工作量，進一步增加了縮小親本間遺傳距離的可能性，造成一種惡性循環，即育種工作量不斷加大，育種效率卻在逐步下降。本研究以鎮稻18號作母本，鹽稻11號作父本，通過常規雜交構建育種群體，F中小群體精細處理，F及以上世代利用系譜法選擇，借助分子標記輔助，聚合多個抗病基因，育成了鎮稻23號、鎮稻32號、鎮稻33號等3個分屬不同生態類型的優質、高產、多抗廣適粳稻新品種，以期為江蘇省常規粳稻新品種的選育和育種效率的提高提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 親本材料 2010年以鎮稻18號和鹽稻11號作親本進行雜交配組，其中鎮稻18號是江蘇丘陵地區鎮江農業科學研究所育成的早熟晚粳稻品種，鹽稻11號是江蘇沿海地區農業科學研究所育成的中熟中粳稻品種。

1.1.2 供試材料 鎮稻23號、鎮稻32號、鎮稻33號、徐稻3號、武運粳27號、淮稻5號，共6份。

1.2 試驗方法

1.2.1 選育方法 2010年根據雙親性狀表現，選擇綜合農藝性狀優良，遺傳差異大，性狀互補的雙親進行雜交配組，雜種后代采用系譜法進行選擇處理。

1.2.2 抗性鑒定 由江蘇省種子站及相關聯合體主持單位統一編碼委托江蘇省農業科學院植物保護研究所鑒定。

1.2.3 品質檢測 由江蘇省種子站及相關聯合體主持單位統一抽樣委托農業農村部食品質量監督檢驗測試中心(武漢)檢測。

1.2.4 產量試驗 新品系產量品比試驗在江蘇丘陵地區鎮江農業科學研究所白兔試驗基地(31°58′N，119°17′E)進行，采用隨機區組排列，3次重復，小區面積13.33 m，成熟期小區全收計產。江蘇省預備試驗、江蘇省區域試驗及生產試驗由江蘇省種子管理站統一組織實施，聯合體試驗由相關聯合體主持單位組織實施，均按江蘇省水稻區域試驗方案執行。

1.3 數據分析

數據整理和方差分析在Excel、SPSS17.0軟件上進行，多重比較采用Duncan’s 新復極差檢測法。

2 結果與分析

2.1 選育過程

2010年，正季在江蘇省句容市選用早熟晚粳稻鎮稻18號作母本，與中熟中粳稻新品種鹽稻11號作父本雜交，獲得F種子52粒；2010年冬在海南陵水將F種子浸種催芽播種，成苗41株，F單本栽插20株，去除3株假劣雜種后剩余17株混收留種。

2011年，正季在江蘇省句容市種植F，單本栽插400株，抽穗時逐株記載齊穗期，成熟期逐株調查株高、有效穗數，再從每株取中等大小稻穗3個調查每穗總粒數、結實率和千粒質量。計算單株穎花量，選留單株穎花量≥1 400朵、結實率≥90%、外觀品質優、熟期不遲于淮稻5號的優良單株18個，按株單收留種。從F開始進行稻瘟病和水稻條紋葉枯病分子標記輔助選擇，篩選抗稻瘟病和水稻條紋葉枯病株系，從F開始人工接種鑒定白葉枯病，并對當選株系進行食味品嘗和品質分析。

2014年冬，在海南省陵水縣種植F，首次當選3個穩定株系，2015年在江蘇省句容市進行新品系鑒定試驗，其中株系14冬B9649比對照徐稻3號增產5.7%，早熟3 d，中抗稻瘟病和白葉枯病，紋枯病輕，2016年以參試名鎮稻9469推薦參加江蘇省中熟中粳預備試驗，2017—2019年參加江蘇省中熟中粳組區域試驗、生產試驗，2020年通過江蘇省審定命名為鎮稻23號(蘇審稻20200008)。

2015年冬，在海南省陵水縣種植F，再次當選7個穩定株系，2016年在江蘇省句容市進行新品系鑒定試驗，其中株系15冬B9077比對照武運粳27號增產5.9%，早熟2 d，中抗稻瘟病，中感白葉枯病，紋枯病輕，2017年以參試名鎮稻9077推薦參加江蘇省遲熟中粳預備試驗，2018—2020年參加江蘇省遲熟中粳早熟組區域試驗、生產試驗，2021年通過江蘇省審定命名為鎮稻32號(蘇審稻20210010)；株系15冬B9542比對照淮稻5號增產6.4%，熟期相當，中抗稻瘟病和中抗紋枯病，2017年參加江蘇省蘇中地區多點測試，2018—2020年以參試名鎮稻9542推薦參加江蘇省遲熟中粳中江聯合體區域試驗、生產試驗，2021年通過江蘇省審定命名為鎮稻33號(蘇審稻20210050)(圖1)。

2.2 產量表現

2.2.1 預備(多點)試驗 2016年，鎮稻23號參加江蘇省中熟中粳預備試驗，平均產量10 894.5 kg/hm，比對照徐稻3號增產4.69%，生育期相當。2017年，鎮稻32號參加江蘇省遲熟中粳預備試驗，平均產量9 993.2 kg/hm，比對照淮稻5號增產5.78%，早熟4.1 d；鎮稻33號參加江蘇省蘇中地區多點試驗，平均產量10 140.0 kg/hm，比對照淮稻5號增產7.19%，早熟1.0 d(表1)。

表1 鎮稻23號、鎮稻32號和鎮稻33號預備(多點)試驗產量表現

2.2.2 區域試驗 2017—2018年，鎮稻23號參加江蘇省中熟中粳組區域試驗，2年平均產量 9 886.5 kg/hm，比對照徐稻3號增產3.57%，早熟3.3 d。2018—2019年，鎮稻32號參加江蘇省遲熟中粳早熟組區域試驗，2年平均產量10 269.0 kg/hm，比對照武運粳27號增產4.58%，早熟1.8 d。鎮稻33號參加江蘇省遲熟中粳中江聯合體區域試驗，2年平均產量10 508.0 kg/hm，比對照淮稻5號增產6.53%，早熟2.5 d(表2)。

表2 鎮稻23號、鎮稻32號和鎮稻33號區域試驗產量表現

2.2.3 生產試驗 2019年，鎮稻23號參加江蘇省中熟中粳組生產試驗，平均產量10 284.0 kg/hm，比對照徐稻3號增產4.80%。2020年，鎮稻32號參加江蘇省遲熟中粳早熟組生產試驗，平均產量 10 098.0 kg/hm，比對照武運粳27號增產3.97%；鎮稻33號參加江蘇省遲熟中粳中江聯合體生產試驗，平均產量9 892.5 kg/hm，比對照淮稻5號增產3.94%(表3)。

表3 鎮稻23號、鎮稻32號和鎮稻33號生產試驗產量表現

2.2 抗性表現

本研究中，3個鎮稻新品種參加區域試驗抗性鑒定結果：鎮稻23號、鎮稻33號中感稻瘟病、白葉枯病和條紋葉枯病，抗紋枯病，綜合抗性與雙親相當；鎮稻32號中抗稻瘟病，抗條紋葉枯病，中感白葉枯病，感紋枯病，綜合抗性強于鎮稻23號、鎮稻33號及雙親(表4)。

表4 3個鎮稻新品種及親本抗性鑒定

2.3 品質性狀

本研究中，3個鎮稻新品種整精米率72.2%～74.5%，堊白度2.0%～3.0%，2項指標均好于優親值；直鏈淀粉含量15.0%～15.8%，堊白率12.0%～17.0%，2項指標均介于雙親之間，膠稠度和食味值均未超過低親值。鎮稻23號谷粒短圓形，與母本鎮稻18號相似；鎮稻32號、鎮稻33號谷粒橢圓形與父本鹽稻11號相似。3個鎮稻新品種總體理化指標均達國標優質3級以上，其中鎮稻23號、鎮稻33號達國標優質2級(表5)。

表5 3個鎮稻新品種及其親本品質性狀

2.4 主要農藝性狀

本研究中，3個鎮稻新品種株高92.3～97.8 cm，均比雙親矮，有效穗數325.5萬～343.5萬個/hm，均比雙親多，每穗總粒數在121.8～140.1粒之間，結實率90%以上，千粒質量26 g左右，總穎花量均在 40 732.7萬/hm以上，均屬于穗粒兼顧型品種，分蘗力較強，株高適中，穗粒結構協調(表6)。

表6 3個鎮稻新品種及其親本主要農藝性狀

2.5 栽培技術要點

鎮稻23號屬中熟中粳稻品種，適宜于江蘇省淮北地區中上等肥力條件下種植；鎮稻32號屬遲熟中粳稻早熟品種，鎮稻33號屬遲熟中粳稻品種，二者均適宜于江蘇省蘇中及寧鎮揚丘陵地區種植。3個品種的適宜播期及栽培技術，可參照適宜生態區內同熟期主栽品種。

3 育種啟示

3.1 注重親本的選擇

雜交育種，親本的選擇至關重要。親本選擇主要遵循以下4個原則：(1)性狀互補性原則。要求選用的親本自身農藝性狀優良，沒有明顯缺點，并且雙親性狀互補，能彌補彼此不足。(2)遺傳差異性原則。要求雙親親緣關系適當遠些，這樣雜種后代能產生更強的優勢和分離出更豐富的類型。(3)適應性原則。要求至少雙親之一為大面積種植的主推品種。(4)配合力原則。要求親本具有較好的一般配合力，較強的性狀傳遞力。親本不一定是品種，可以是聚合某些目標性狀的中間材料，好品種也不一定是好親本。本研究中，母本鎮稻18號是江蘇丘陵地區鎮江農業科學研究所育成的優質、多抗、超高產廣適型早熟晚粳稻品種，2013年通過江蘇省品種審定委員會審定，2015年通過安徽省品種審定委員會認定，截至2019年已在安徽和江蘇沿江及蘇南地區累計推廣種植30多萬hm；父本鹽稻11號是江蘇沿海地區農業科學研究所育成的優質、高產、多抗中熟中粳稻品種，2012年通過江蘇省品種審定委員會審定。2個親本分屬不同生態類型，綜合農藝性狀優良，且均不存在明顯的缺點，生育期、株高、葉形、穗形、粒型等農藝性狀差異較大的2個親本配組，完全符合雜交育種親本選配四原則，雜種后代分離群體類型豐富，生育期從中熟中粳到中熟晚粳、穗立形狀從直立到半彎、二次枝梗從少到聚集、谷粒形狀從短圓到橢圓等，利用系譜法逐代選擇穩定，育成了鎮稻23號、鎮稻32號、鎮稻33號等3個分屬不同生態類型的粳稻新品種。

3.2 F2的精細處理

高產、穩產落實到具體性狀就是要求“庫”大，“源”足，“流”暢。所謂的“庫”大，就是要求有較大的單位面積總穎花量，一般江蘇中熟中粳稻品種總穎花量≥42 000萬/hm，遲熟中粳稻≥45 000萬/hm，早熟晚粳稻≥48 000萬/hm。本研究中，(鎮稻18號×鹽稻11號)F單本栽插400株，抽穗時逐株記載齊穗期，成熟期逐株調查株高、有效穗，再從每株取3個中等大小稻穗進行考種、觀測品質和留種，最后綜合生育期、品質、株高、單株穗數、每穗粒數、結實率、單位面積總穎花量等，選留單株總穎花數在 1 500～1 700朵之間的單株18個，其中F-34單株齊穗期與徐稻3號相當，單株有效穗數12個，每穗143.5粒，結實率93.2%，千粒質量25.4 g，單株穎花數1 722朵，用系譜法經多代選擇，該單株后代衍生出鎮稻32號、鎮稻33號2個新品種。

3.3 F3及以上世代的處理

本研究中，(鎮稻18號×鹽稻11號)F-34單株留種，2012年正季在江蘇省句容市5月20日播種，單本栽插種植F株系，8月17日見穗，8月27日齊穗，見穗期較同播期的中熟中粳對照徐稻3號早3 d，齊穗期與同播期的遲熟中粳對照淮稻5號相當，谷粒形狀從短圓到橢圓不等。利用系譜法處理雜種后代，從F開始建立株系，單本栽插，觀察記載生育期、株高、穗型、豐產性、熟期轉色等農藝性狀，并根據農藝性狀對同一組合的不同株系就行歸類整理，優中選優，先選組合，再選株系，最后在優良株系中選擇最優單株，直至獲得穩定株系。

3.4 稻瘟病抗性

稻瘟病是危害全球水稻生產的主要病害之一，嚴重制約著江蘇省水稻產業的發展，培育抗病品種是預防和減少稻瘟病危害最經濟最有效的措施。由于稻瘟病病原菌生理小種的多變性以及稻瘟病抗性遺傳的復雜性，稻瘟病抗性育種至今仍然是水稻育種的難點和熱點。稻瘟病抗性可分為水平抗性和垂直抗性，垂直抗性具有很強的小種專化性，容易隨病原菌生理小種的變化而喪失，多個抗病基因聚合被認為是獲得持久抗性最為有效的方法之一。孫立亭等的研究表明，多基因聚合能提高品系稻瘟病的抗性水平，、、和為最佳組合方式，為培育廣譜持久抗稻瘟病優良品種奠定基礎。本研究中，母本鎮稻18號和父本鹽稻11號均中感稻瘟病，前者攜帶稻瘟病抗病基因，后者攜帶稻瘟病抗病基因，雜交選育成的鎮稻23號和鎮稻33號中感稻瘟病，但鎮稻23號攜帶稻瘟病抗病基因，鎮稻33號攜帶稻瘟病抗病基因。鎮稻32號與鎮稻33號攜帶的稻瘟病抗病基因相同，但鎮稻32號對稻瘟病表現為中抗，鎮稻33號表現為中感。鎮稻32號和鎮稻33號抗感表現差異，進一步說明了稻瘟病抗性遺傳的復雜性和抗性育種的難度。稻瘟病抗性育種，首先要明確親本的接種表現、田間自然發病表現及所攜帶的抗病基因，選擇廣適型抗病品種作親本是培育抗病品種的關鍵。

3.5 品種適應性

適應性好的品種既能在高產條件下能獲得高產、超高產，又能在中低肥力條件下取得較好的產量，從而實現常年大面積平衡增產。產量的變化必定是由于產量構成因素的變化所導致，適應性好的品種既不是大穗或超大穗品種，也不是小穗多穗品種，而是早發性好、穗層整齊、穗粒結構協調、穗數和每穗粒數兼顧型品種。這類品種一般有效穗315萬～345萬個/hm，120～140粒/穗，結實率90%以上，千粒質量26 g左右，并且各產量構成因素間相互協調能力強，因而具有較好的豐產穩產性。本研究中，母本鎮稻18號參加江蘇省區域試驗穗粒結構平均結果：有效穗301.5萬個/hm，總粒數 135.1粒/穗，結實率93.2%，千粒質量26.3 g，2015年被農業部確認為“超級稻”，2020年再次入選全國十大優質粳型超級稻，截至2019年已在安徽省和江蘇省沿江及蘇南地區累計推廣30萬hm；父本鹽稻11號參加江蘇省區域試驗穗粒結構平均結果：有效穗318.0萬個/hm，每穗總粒數134.4粒，結實率90.5%，千粒質量25.8g。父母本均為穗粒兼顧型品種，育成的新品種鎮稻23號、鎮稻32號和鎮稻33號有效穗數均在325萬個/hm以上，總粒數121.8～140.1粒/穗，結實率90%以上，也均屬穗粒兼顧型品種，因而具有較好的適應性。

3.6 品質育種

稻米品質主要包括外觀品質、加工品質及食味品質。堊白率、堊白度和透明度是衡量稻米外觀品質的主要指標，江蘇粳稻品種多數攜帶、突變型等位基因，是谷粒長寬比≤1.9的短圓粒型品種，加之在株型改良中主要采用選育攜帶基因型直立穗或半直立穗品種的育種策略，大多數品種穗型密，每穗粒數多，產量潛力較大，但著粒較密，容易導致弱勢粒灌漿不充分，形成較多的堊白甚至死米，嚴重影響稻米的外觀品質，適當增加粳稻米的長寬比有助于降低堊白率、堊白度。此外，以軟米為代表的優質食味米品種絕大多數攜帶-等位基因型，直鏈淀粉含量一般在9%～13%，含水量低時胚乳呈現乳白色、云霧狀，透明度差，并且直鏈淀粉含量越低透明度越差，因此，適當提高優質食味品種的直鏈淀粉含量，選育直鏈淀粉含量在13%～15%的品種，既能有效改善食味品質又能有效提高外觀品質。本研究中，母本鎮稻18號是典型的中低直鏈淀粉優質品種，同時具備優質食味和優質外觀的特征特性，父本鹽稻11號品質達國標2級，二者雜交育成的3個鎮稻新品種品質指標均達國標《優質稻谷》三級以上，其中鎮稻23號、鎮稻33號直鏈淀粉含量在15%～16%，達國標《優質稻谷》二級，鎮稻32號、鎮稻33號長寬比≥1.9，堊白率、堊白度要低于長寬比1.7的鎮稻23號。表明培育優質品種，親本選擇是關鍵，最好雙親均達優質標準，或者至少母本達優質標準。