早秈稻功能葉葉綠素含量變化及其與產量的關系

楊海龍， 丁云杰， 蔡金洋

(1.浙江省嘉興市農業科學研究院，浙江嘉興 314016； 2.浙江省安吉縣農業農村局，浙江安吉 313300)

早秈稻作為雙季稻的第一季，是我國全年糧食生產重要的一季。雖然早秈稻的播種面積從1980年后開始逐漸減少，但早秈稻品種在浙江、湖南、湖北和江西仍有廣泛的種植，2020年我國早秈稻播種面積比2019年增加30.1萬hm，雖然2020年長江中下游部分地區早稻生長期間遭遇嚴重洪澇災害，單產有所降低，但由于播種面積大幅增加，早秈稻產量實現了恢復性增產。早秈稻產量對確保全年糧食穩產至關重要，而水稻產量潛力大小很大部分是由葉片的光合作用強弱所決定的。葉片中的葉綠素對光合作用的光吸收、傳遞和轉換過程有著重要的影響，葉綠素含量降低會對光合作用產生負面影響，最終會導致水稻產量降低。劉貞琦等研究指出，灌漿后期至成熟期的葉綠素含量的變化速率能夠較好地反映葉片的衰老速度，葉片具有較高的葉綠素含量和較長時間的葉綠素含量相對穩定期的特性對水稻高產具有重要的意義。劉彥卓等研究認為，可以通過葉片SPAD值來預測植株最終產量。但現有研究僅對水稻生育后期的葉綠素降解速率與產量關系進行分析，不同早秈稻冠層葉片SPAD值的變化是否與產量有緊密關系還需要進一步研究。本研究基于2020年浙江省早秈稻聯合評比嘉興農業科學院試驗點的早秈稻生理生態數據，分析早秈稻生育期內不同葉位葉片中SPAD值的變化趨勢、產量高低以及兩者的關系，旨在了解不同早秈稻材料間葉片SPAD值的變化差異，以期為培育具有高光效高產早秈稻育種工作提供理論依據，為推廣早秈稻種植提供數據支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2020年3—7月在浙江省嘉興市農業科學研究院(地理位置為120°42′42″E，30°50′20″N)試驗田進行，前茬作物為水稻，供試水稻材料為浙江省9個早秈稻參試品系，以中早39為對照品種(CK)，詳細信息見表1。

表1 不同早秈稻材料及其組合

1.2 試驗設計

2020年4月3日播種，5月3日移栽，采用密植方式，設置9個小區，每個小區45行，株行間距為15 cm×17 cm，每行12株，每穴4～5株苗，每個小區重復3次，隨機區組排列。試驗田水肥、病蟲害管理與當地常規栽培相同。

1.3 測定項目

1.3.1 SPAD值的測定 在上述水稻材料拔節期對每個健康單株進行掛牌標記，移栽后約1個月(2020年6月8日)采用SPAD-502葉綠素儀每隔5 d測量8個單株的頂1～3葉葉片的上1/3處、中部和下1/3處的位置，取平均值作為各葉片的SPAD值，以頂1～3葉SPAD值的平均值作為冠層葉片SPAD值。研究中頂1葉、頂2葉、頂3葉分別用D1葉、D2葉、D3葉表示。

1.3.2 葉綠素變化速率的測定 每隔5 d為1個階段來計算葉綠素變化速率，葉綠素變化速率=(-+5)×100。其中，表示第天；表示第天的葉片SPAD值。

1.3.3 產量及其構成因素的測定 成熟期每個小區統一進行收獲，單獨脫粒烘干后測定水稻產量。每個小區選擇6穴稻株進行考種，主要指標包括穗長、有效穗數、結實率、千粒質量、每穗粒數等。

1.4 數據分析

田間試驗數據采用DPS 7.05和Excel 2007進行方差分析和數據處理。

2 結果與分析

2.1 不同早秈稻生育期內葉片SPAD值變化特點

由圖1可知，不同早秈稻材料SPAD值的變化趨勢不同。A3、A5、A6、A8處理D1、D2葉的SPAD值均出現了2次升降變化，即其葉片顏色會出現2次黑—黃交替的現象；但A1、A2、A4、A7處理和CK的D1、D2葉的SPAD值變化趨勢表現為“降—升—降”。D3葉片的變化趨勢與D1葉和D2葉并不一致，除A3、A5處理出現2次升降變化外，其他處理均表現為“降—升—降”。冠層葉片SPAD值的整體變化趨勢與D1、D2葉的變化趨勢相似，A3、A5、A6處理葉片SPAD值變化趨勢表現為“升—降—升—降”，A1、A2、A4、A7處理和CK葉片SPAD值變化趨勢表現為“降—升—降”，A8處理葉片SPAD值變化趨勢表現為“升—降”。

由表2可知，不同早秈材料冠層3張葉片的葉綠素變化速率不同。在冠層葉片SPAD值變化趨勢為“升—降—升—降”的材料中(A3、A5、A6處理)，A3處理冠層葉片SPAD值在06-08—06-13的SPAD值增加速率最大，為5.43%，其D1、D2、D3葉的增加速率分別為12.47%、2.26%、2.07%；A6處理冠層葉片SPAD值在06-08—06-13的增加速率最小，為1.74%，其D1、D2、D3葉的增加速率分別為9.45%、2.09%、-4.88%。A3、A5、A6處理在06-13—06-18冠層葉片SPAD值開始出現降低現象，A3處理冠層葉片葉綠素降解速率最大，為4.31%，其D1、D2、D3葉葉綠素的降解速率分別為2.23%、1.25%、9.18%；A5處理冠層葉片葉綠素降解速率最小，為1.35%，D1、D2、D3葉葉綠素的降解速率分別為1.31%、1.89%、0.87%。A3、A5、A6處理在 06-18—06-23冠層葉片SPAD值出現第2次增加現象，A6處理增加速率最大，為5.15%，A3處理增加速率最小，為3.55%。隨著時間的推進，A3、A5、A6處理冠層SPAD值出現第2次降低現象，在07-08—07-13降低速率最大，其中A3冠層葉片葉綠素降解速率最大，為22.34%，A5處理葉綠素降解速率最小，為9.45%。

表2 不同早秈稻材料生育期內冠層3張葉片的SPAD值變化速率

在冠層葉片SPAD值變化趨勢為“降—升—降”的材料中(A1、A2、A4、A7處理和CK)，A7冠層葉片SPAD值在06-08—06-13的降低速率最大，為5.78%，A1、A2、A4處理的冠層葉片SPAD值的降低速率均高于CK。A2、A4、A7處理和CK冠層葉片SPAD值在06-13—06-18出現增加現象，A4處理的增加速率最大，其D1、D2、D3葉的增加速率分別為15.88%、5.44%、-2.95%；A7處理的增加速率最低，但高于CK的增加速率。而A1處理冠層葉片SPAD值在06-18—06-23出現增加現象。隨著早秈材料的生長發育，各材料冠層葉片SPAD值大體在07-08—07-13降低速率最大，其中A7降低速率最大，為23.56%，A4降低速率最小，為8.61%。A8冠層葉片SPAD值的變化趨勢是“升—降”，其在06-18—06-23的增加速率最大，在07-08—07-13的降低速率最大。

2.2 不同早秈稻產量及其構成因素

由表3可知，不同早秈稻材料中，A6處理產量最高，為6.77 t/hm，較CK增加0.89%，其他水稻材料的產量都比對照都有不同程度的降低，其中A3處理產量最低，為5.69 t/hm，較CK下降15.20%。9個材料之間的每穗粒數差異不顯著，A4處理每穗粒數最多，比CK增加37.6%；CK每穗粒數最少。各處理間有效穗數有顯著的差異，其中A8處理有效穗數最多，為400.2萬穗/hm，表明其分蘗能力較強；A1處理有效穗數最少，為244.1萬穗/hm。8個早秈稻材料的結實率均比CK低；其中A4結實率最低，為67.5%。A6、A3處理千粒質量最大，都為26.1 g，比CK顯著增加6.53%；A8處理最低，比CK顯著下降4.5%。8個供試材料的穗長比CK穗長有不同程度的增加， 其中A1、A2、A3、A4、A7、A8處理分別比CK增加7.02%、8.77%、13.45%、10.53%、15.79%、7.02%。

表3 不同早秈稻材料的產量性狀

2.3 不同早秈稻葉綠素含量及變化速率與產量及其構成因素的關系

水稻有效穗數和每穗粒數是基本穩定的遺傳性狀，因此本小節主要研究水稻各功能葉的葉綠素含量及其變化速率與產量、千粒質量和結實率之間的關系。由表4可知，在06-08—07-03之間早秈稻各功能葉的葉綠素含量與產量、結實率和千粒質量呈現較弱的正相關和負相關關系，其中與產量的關系大多為負相關。在07-03之后，各功能葉葉綠素含量與產量、結實率呈正相關關系，與千粒質量呈現較弱的正相關或者負相關關系。在07-13，D1、D3葉的葉綠素含量與產量相關性達顯著水平(<0.05)，而D2葉在此時的葉綠素含量與產量達到極顯著的正相關關系(<0.01)。

表4 早秈稻各功能葉中葉綠素含量與產量及其構成因素的相關系數

由表5可知，在06-08—07-03各個時間段內，早秈稻各個功能葉葉綠素含量的變化速率與產量及其構成因素呈現較弱的正相關或者負相關關系。07-03—07-08、07-08—07-13這2個時間段各功能葉葉綠素的變化速率與產量呈現顯著的正相關關系(<0.05)，即產量隨著葉綠素降解速率值增加而增加，D2葉比其他2張葉片的相關性更高。然而各功能葉葉綠素的變化速率與結實率和千粒質量相關性較弱，大多未達到顯著水平。

表5 早秈稻各功能葉中葉綠素變化速率與產量及其構成因素的相關系數

3 結論與討論

水稻高產理論認為功能葉葉片的顏色出現“一黑一黃”交替的現象能促進分蘗產生，為創建高產水稻群體和增強光合作用制造條件。“二黑二黃”現象能為水稻稻谷灌漿的形成奠定基礎。本研究發現，隨時間的推進功能葉葉色變化不同受到早秈稻材料內在生物學特性所制約，即不同早秈稻材料出現“黑—黃”交替的次數不同。另外試驗中發現，在營養生長階段D3葉的葉綠素含量會大于D2葉和D1葉，這是因為水稻生長前期土壤N素從根部向上運輸，靠近根部的葉綠素含量大；而抽穗后D1葉的葉綠素含量會逐漸大于D2葉和D3葉，這可能由2個原因引起的：一方面水稻抽穗后D1、D2、D3葉中葉綠素降解速率會逐漸增加，另一方面抽穗后葉片含氮量從D3葉向D1葉轉移，最終轉移到籽粒中。

周玉萍等研究認為，水稻功能葉對產量的貢獻大小表現為D1葉>D2葉>D3葉。本研究發現早秈稻功能葉與產量的相關順序依次為D2葉、D1葉、D3葉。結果表明在營養生長階段，早秈稻各功能葉SPAD值和其降解速率與產量及其構成因素存在較弱的正相關或負相關關系；但在生育后期，各功能葉的葉綠素含量與產量達到顯著正相關關系，且D2葉與產量的相關性大于D1、D3葉。另外，葉綠素的降解速率與產量的關系也從驗證了功能葉葉綠素含量與產量關系的這種趨勢。D2葉葉綠素的降解速率在早秈稻灌漿后期與產量相關程度達到顯著相關，而D3葉降解速率與產量相關程度比D1葉和D2葉都低，這表明D2、D1葉對產量的貢獻率大于D3葉。另外數據表明，葉綠素降解速率的絕對值越低即葉綠素的降解速率越慢，產量會高，說明功能葉葉綠素的穩定有利于產量的增產。周玉萍等研究指出，功能葉具有較高的葉綠素含量和較長的穩定葉綠素含量保持時間，為具有高產潛力的水稻品種吸收光能提供了生理基礎。劉彥卓等在對5個不同水稻品種的研究中發現葉綠素保持較高的水平對產量有正效應。歐陽杰等通過比較5個水稻恢復系功能葉的葉綠素含量和灌漿期降解速率發現，葉綠素保持較高的含量和較長的穩定器對水稻產量的形成有促進作用。本試驗中A3、A5、A8處理功能葉葉片起始的SPAD值較高，但灌漿期葉綠素降解速率較快，導致了產量偏低。A6處理和CK的功能葉的葉綠素含量較高且其穩定期較長，產量結果較好。本試驗結果還發現A1功能葉的SPAD值較高且保持較長時間，但產量排名并不突出，這是因為其有效穗數和結實率較低，因此可知產量受到多方面因素影響。