陳 蓉,王明果,黃林培,郭 雯,李 蕊,王教元,陳光杰
滇池浮游植物碳氮同位素時空分布特征及其影響因子分析
陳 蓉1,2,王明果3,4,黃林培1*,郭 雯1,李 蕊1,王教元5,陳光杰1
(1.云南師范大學地理學部,云南省高原地理過程與環境變化重點實驗室,云南 昆明 650500;2.福建師范大學地理科學學院,濕潤亞熱帶山地生態國家重點實驗室培育基地,福建 福州 350007;3.云南省地質科學研究所,云南 昆明 650501;4.云南省地礦測繪院,云南 昆明 650218;5.淮陰師范學院,江蘇 淮安 223300)
通過對旱季、旱雨季過渡期和雨季3個不同時期滇池浮游植物13C、15N的研究發現,滇池浮游植物13C、15N存在顯著的時空分布特征.從旱季、過渡期到雨季,浮游植物13C值分別為-20.44‰±0.72‰、-17.32‰±1.09‰和-15.92‰±1.74‰,呈逐漸升高趨勢;而浮游植物15N值的季節變化模式則相反,雨季(13.55‰±0.85‰)顯著低于旱季(15.33‰±0.31‰)和過渡期(15.02‰±1.12‰).空間分布上,浮游植物13C值呈現南高北低的變化特征,極差為13.17‰,15N值則中部湖區高,南北部湖區低,極差為11.37‰.統計分析表明,浮游植物13C值與水溫、降水量、電導率和pH值等多因素相關,反映了生物生長速率和無機碳源的影響顯著;浮游植物15N值季節變化受降水量、總氮(TN)、總磷(TP)的影響,其空間變化與滇池流域內土地利用的空間分布格局一致.上述結果顯示,城市生活污水仍然是滇池重要的污染來源,而農業化肥等面源污染對15N值的時空變化起到顯著的調控作用.因此,滇池流域土地利用與營養鹽來源的空間差異以及西南季風區降水的季節變化是影響湖泊生態系統碳氮循環與同位素生物示蹤信號的重要因子.
滇池;碳氮穩定同位素;富營養化;浮游植物;時空分布
滇池作為云南面積最大的淡水湖泊,是昆明市重要的淡水資源庫,水體富營養化對滇池生態系統產生重要影響[1],滇池浮游植物群落結構在20世紀70~80年代以顆粒直鏈藻()、銅綠微囊藻()、小顫藻()和轉板藻為主[2]演替為現如今的以微囊藻為絕對優勢種[3],水體富營養化已經成為影響滇池浮游植物群落構建的主控因子[3].近年來,滇池治理取得一定成效,滇池水體總磷(TP)、總氮(TN)濃度呈顯著降低趨勢[4],2018年全湖水質從V類轉為IV類[5],綜合富營養指數有所下降,但水體富營養化現象依然很嚴重.在長期的營養鹽負荷及水污染防治的雙重影響下,研究者多重視對滇池浮游植物群落結構的改變及物種多樣性的研究,但其對滇池生態系統碳氮循環過程可能產生的影響同樣應該引起關注.
穩定同位素技術具有高精準度的示蹤、溯源、指示特征[6-7],可以追蹤碳、氮等重要元素的地球化學循環過程[8].有機碳穩定同位素(13C)不隨能量流動和物質循環過程而變化[9],常用于識別水體中有機質來源[10],示蹤有機物在食物網中遷移和轉化[11-12].氮穩定同位素(15N)能夠示蹤污染物的來源及其組成[13],反映氮素利用和分餾過程[14].對滇池沉積物[15-16]及分子生物標志物[17]13C和15N的研究,揭示了滇池及其流域的生態環境演變過程,較好地記錄了近幾十年來滇池富營養化過程的加劇,是反映湖泊重富營養化進程的重要指標[18-20].通過滇池流域硝酸鹽污染的氮同位素示蹤研究發現,流域內硝酸鹽污染存在較大的空間差異,流域居民區地下水與主城區河水中硝酸鹽主要來源于生活污水,流域南部以農業化肥面源污染為主[21-23].
然而,前人多集中于滇池沉積物有機碳和水體營養鹽氮素等非生命物質的同位素研究,對滇池生物碳氮地球化學循環過程的研究也多限于食物網的構建[27-28]和軟體動物殼體恢復古氣候環境[29-30],缺少針對環境變化敏感、生物量高的浮游植物的影響評價.浮游植物是水生生態系統中食物網的基礎,與生態系統的各個環節密切相關,同時也是各種養分(碳、氮等)循環的關鍵環節[31-33],在水域生態系統碳氮循環過程中起著重要作用.因此,識別淺水富營養化湖泊滇池的浮游植物13C、15N信號時空分布特征,有利于對滇池污染來源進行示蹤,有助于深入了解滇池富營養狀況及湖泊生態系統碳氮循環過程,可為滇池藍藻水華治理及水生態修復等研究提供參考.
滇池(24°40′~25°02′N,102°37′~102°48′E)地處云南省中部,位于昆明市西南,滇池東南臨農業相對發達的呈貢區和晉寧縣,東北近人口密集的西山、官渡兩區.大體呈南北向展布,南北長41.2km,東西平均寬7.2km.滇池湖面海拔1886.35m,面積297.9km2,最大水深5.87m,平均水深2.93m[34].新運糧河、盤龍江、大清河、寶象河、洛龍河、撈魚河、大河、柴河、大東河、古城河等二十多條主要河流注入滇池,構成滇池流域,流域面積2866.0km2(圖1),流域土地利用以森林(25.47%)、耕地(27.56%)和建筑用地(17.79%)為主.研究區屬亞熱帶高原季風氣候,干濕季分明,其中4月平均氣溫16.6℃,平均降水量僅23.5mm,從5月開始,氣溫和降水量開始上升,平均氣溫19.0℃,降水量增加至97.4mm,最高降水量出現在8月,為204.0mm,平均氣溫19.4℃(圖2).

圖1 滇池流域水系與采樣點分布

圖2 昆明地區各月氣溫和降水量
為遏制滇池水質惡化問題,于1996年修建船閘和節制閘將滇池分為2部分,以北為草海,以南為外海,是滇池主體部分(圖1).草海流域內由于人口密度大,污染較為嚴重.2015年將牛欄江水經盤龍江引入草海作為生態補水,對草海水質有明顯改善[32-33].
根據昆明地區氣溫及降水的逐月分布情況,于2017年8月和2018年4, 5月進行采樣,分別代表雨季、旱季和旱雨季過渡期.2017年8月、2018年4月在滇池外海設置10個樣點,2018年5月設置41個樣點,其中4個樣點位于草海,37個樣點位于外海,以考察旱雨季過渡期滇池浮游植物同位素的空間變化規律.在每個樣點使用多參數水質分析儀(美國Xylem公司,型號YSI6600V2)測定表層水溫、pH值、溶解氧(DO)、氧化還原電位(ORP)和電導率(Cond)等水質參數,用塞氏盤測量水體透明度(SD),用測探儀測量水深.采集表層水質樣品1L,于4 ℃低溫保存,帶回實驗,參照《水和廢水檢測分析方法》[34]對總氮(TN)、總磷(TP)、葉綠素a(Chl.a)等指標進行測定.
先使用22μm浮游生物網在湖泊表層0~2m拖曳采集,再經64μm網篩過濾獲得浮游植物同位素樣品(22~64μm).在22~64μm粒徑下浮游植物占比最高,>64μm浮游動物含量增加浮游植物含量減少, <22μm的顆粒沉降慢,陸源及其他非生命有機質多,如大小為10μm的顆粒,其典型沉降速率約為0.25m/d[35].經鏡下檢驗,所有同位素樣品均以浮游植物為主,浮游動物少,陸源有機碎屑及其他雜質極少或未檢出.在同位素樣品中加入1mol/L的鹽酸浸泡,靜置24h以去除無機碳再用去離子水反復洗滌直到溶液呈中性,然后置于凍干機(意大利EYELA公司,型號FDU-1110),在-50℃下凍干至恒重,包于錫囊中待測.
浮游植物碳、氮同位素測試使用氣體同位素比質譜儀(美國Thermo Scientific公司,型號MAT-253)聯用Flash EA元素分析儀,采用快速燃燒法測定.浮游植物碳、氮穩定同位素比值(13C、15N)計算公式為:
(‰)=(sample/standard-1)×1000 (1)
式中:表示13C或15N,sample和standard分別表示樣品和標準物質中重同位素與輕同位素的比值(13C/12C或15N/14N),分析精度<0.1‰.樣品測試在云南省高原地理過程與環境變化重點實驗室完成.
滇池表層水體溫度季節變化顯著,旱季水體溫度較低,平均為(18.82±0.71)℃,過渡期水溫上升,為(21.66±0.97)℃,雨季水溫較高,為(23.20±0.87)℃(表1).過渡期滇池外海透明度最低,僅為(0.19±0.03) m.滇池表層水體pH值季節變化不明顯,全年平均為8.91±0.26.電導率在旱季最高,為(505.20±15.20) μS/ cm,過渡期的草海最低,為(389.75±43.89) μS/cm.在營養鹽方面,TN、TP雨季最高,分別為(4.39±2.74) mg/L和(317.63±198.58)μg/L,旱季最低,分別為(1.58±0.28) mg/L和(152.99±13.05) μg/L.總體而言,滇池營養鹽濃度季節差異顯著,空間差異較大.滇池葉綠素濃度(Chl.a)季節變化趨勢與營養鹽一致,旱季濃度最低,平均值為(80.30±13.92) μg/L,雨季濃度最高,為(214.68±106.87) μg/L.
根據OECD湖泊營養水平分類標準[36],并結合所有水質參數表明,滇池旱季水體質量相對較好,過渡期水體富營養化加重,草海水質優于外海,雨季水質較為惡劣,污染最為嚴重.

表1 滇池湖沼學基本特征

箱線圖上下兩條短線表示數據范圍,箱子中包含中間50%分位數的數據值,箱子的中橫線為中位數,菱形表示異常值;表示樣點數量,不同小寫字母表示顯著差異,<0.05
滇池旱雨季節和過渡期的浮游植物同位素結果表明,滇池外海浮游植物13C、15N季節差異明顯(圖3).雨季浮游植物13C值最高,平均值為-15.92‰±1.74‰,旱季13C值最小,平均值為-20.44‰±0.72‰,季節間13C差異達到4.52‰.過渡期碳同位素值介于兩者中間,為-17.32‰±1.09‰.經Student's-test檢驗,不同時期浮游植物13C存在顯著差異(<0.05).浮游植物氮同位素則表現出相反的季節變化趨勢,旱季15N值最高,為15.33‰±0.31‰,過渡期15N值下降,為15.02‰±1.12‰,而雨季15N值最小(13.55‰±0.85‰).季節間15N差異為1.78‰,小于碳同位素的季節變幅.檢驗結果表明,旱季和過渡期滇池外海浮游植物15N值不存在顯著差異(>0.05),而雨季則顯著降低(>0.05)(圖3).
旱季滇池浮游植物13C、15N值變異系數較小,分別為3.50%和2.10%,雨季滇池浮游植物13C、15N值變異系數較大,分別為10.92%和6.25%.過渡期滇池外海浮游植物13C變異系數為6.32%,15N變異系數值為7.46%.總體上,滇池浮游植物碳氮同位素旱季變幅小于過渡期和雨季.
過渡期滇池全湖浮游植物13C值變化范圍大,最高值出現在東南沿岸,為-14.73‰,最低值在草海,為-27.90‰,整體呈現南高北低的空間變化特征,平均值-18.24‰±3.02‰,極差為13.17‰(圖4a).草海浮游植物13C平均值為-26.73‰±1.07‰,顯著低于外海(-17.32‰±1.09‰,<0.001).滇池西南部古城河及東部撈魚河、洛龍河等河流入湖口浮游植物13C值低于周圍水體的.
在氮同位素方面,過渡期滇池浮游植物15N值分布在8.10‰~19.47‰之間,最高值位于中部,靠近昆明主城區,整體分布趨勢中部湖區高,往南部湖區、北部湖區逐漸變小(圖4b),極差為11.37‰.全湖浮游植物15N平均值為14.48‰±1.54‰,其中草海為11.04‰±2.00‰,顯著低于外海(14.89‰±0.82‰,<0.001).
總體上,過渡期滇池草海浮游植物13C、15N值均顯著低于外海.滇池外海浮游植物13C值為南高北低,15N值則南低北高,呈現大致相反的空間變化模式(圖4).

圖4 滇池流域土地利用類型及過渡期浮游植物δ13C(a)、δ15N(b)空間分布
對滇池各采樣點的環境因子分別進行季節尺度和空間尺度上的主成分分析(PCA),將篩選出的主要環境因子與浮游植物碳氮同位素進行相關分析,以找出影響浮游植物碳氮同位素時空分布的關鍵環境因子.

圖5 季節(a)和空間(b)尺度上滇池環境因子PCA分析
實心圓為旱季樣點,方形為過渡期樣點,菱形為雨季樣點
滇池環境因子的PCA分析表明,季節上PCA兩軸分別解釋了數據承載量的48.65%和16.09%,主軸一解釋的環境因子為TN、TP、Chl.a、降水量、Cond等,代表了營養鹽特征;主軸二解釋的環境因子為pH和水溫,代表了滇池的生境狀況(圖5a).水溫與降水量矢量線夾角較小,指示研究區雨熱同期的氣候特點.Chl.a與TN、TP矢量線方向一致,指示滇池浮游植物生物量受營養鹽控制顯著.降水量與電導率矢量線方向相反,表明雨水的稀釋作用會降低滇池水體離子濃度,導致電導率下降.空間上PCA兩軸分別解釋了數據承載量的34.44%和21.66%,主軸1解釋的環境因子為pH值、ORP、DO和TP;主軸2解釋的環境因子為Chl.a和TN(圖5b).
在季節上,對滇池外海10個樣點浮游植物碳氮同位素與環境因子進行Pearson相關分析發現,滇池外海浮游植物13C值與溫度(2=0.61,<0.05)、降水量(2=0.66,<0.001)呈正相關,與電導率呈負相關關系(2=0.64,<0.05).浮游植物15N值則與TN(2= 0.48,<0.001)、TP(2=0.34,<0.01)等營養鹽濃度以及降水量(2=0.57,<0.001)呈負相關(圖6).

在空間上,過渡期滇池外海浮游植物13C值受pH影響(2=0.25,<0.05),隨pH值的升高而升高.外海浮游植物15N值空間變化上仍與營養鹽TN(2= 0.33,<0.05)、TP(2=0.64,<0.05)呈顯著負相關(圖7).與草海相比,外海浮游植物13C、15N均顯著偏高,可能與外海較高的營養水平有關(表1).
與不同氮素來源15N值的對比結果表明,滇池浮游植物15N與生活污水的分布范圍高度重疊,而與農業化肥、土壤流失等的15N分布范圍差異較大(圖8).
滇池不同季節浮游植物13C值變化受水溫、降水量和電導率影響顯著.溫度是一切酶促反應的控制因子,浮游植物光合作用中酶催化過程的速度受溫度影響[41-42].當水溫范圍有利于浮游植物生長,代謝作用的速率隨溫度的上升而加快,浮游植物的13C溫度呈對數相關[43],水溫每上升10℃,細胞分裂速度可增加1~3倍[44].實驗室研究表明,浮游植物生長速率會影響其同位素組成,快的生長速率導致浮游植物具有較高的13C值[45].滇池外海在旱季、過渡期和雨季3個季節水溫逐步升高,浮游植物生長速率加快,進而導致其13C值偏高.研究結果與廣東水庫懸浮顆粒物以及云南撫仙湖、陽宗海浮游植物的碳同位素季節調查結果相吻合[46-47],表明水溫影響下的浮游植物生長速率改變是造成浮游植物13C值季節變化的主要因素之一.水溫同樣會對浮游植物群落結構產生重要影響[48],硅藻類和金藻類喜歡在水溫較低的季節生長,藍藻和綠藻喜歡水溫較高的環境,而不同藻類的13C值存在差異.對不同藻類13C值的研究發現,藍藻和綠藻的13C值分布范圍較大,為-32.4~-5.9‰和-20.1~-8.9‰,而硅藻和金藻的13C值分布范圍較窄且小,為-30.6~-26.6‰和-34.4~-31.3‰[49-50].Xiao等[51]研究表明,藍藻和甲藻占優的浮游植物群落中,其13C偏高,而硅藻占優時,13C則偏低.然而,滇池目前為重富營養湖泊,全年以藍藻和綠藻為優勢類群,藍藻生物量占明顯優勢[1-3].因此,藻類群落變化不是滇池浮游植物13C值季節變化的主要影響因素.
降水量也是影響滇池浮游植物13C值季節變化的重要因素之一,呈現從旱季到雨季13C值逐步升高的變化趨勢.由于研究區位于季風氣候區,具有雨熱同期的特點,降水量季節變化與溫度密切相關(圖2),降水量充沛的雨季正是水溫高、浮游植物13C值高的季節,因此降水量與浮游植物13C值間接相關.此外,雨季的到來會導致滇池流域農業面源氮、磷污染輸入增加,促進浮游植物生長.滇池雨季表層水體氮、磷營養鹽濃度最高,是旱季的2倍(表1).高營養鹽濃度疊加雨季高溫的雙重影響,造成滇池浮游植物在雨季快速生長,藍藻水華頻發,浮游植物13C值增大.
電導率是反映水體可電離的帶電微粒的含量,水體中離子總濃度越大,則電導率就越大[35].淡水湖泊中陰離子以HCO3-為主,約占陰離子總數的70%[52],而云南地區石灰巖廣布,水體中HCO3-濃度占比更高[53],因此,滇池水體電導率很大程度上能夠反映HCO3-濃度變化.前人研究表明,水體中溶解無機碳濃度與水生植物13C值呈負相關關系[54].旱季滇池電導率最高,指示水體中可被浮游植物利用的無機碳庫(主要為HCO3-)更多,浮游植物更容易吸收利用其中輕的同位素,從而導致13C虧損,13C值降低.相反,雨季電導率下降,可利用的HCO3-濃度降低,浮游植物13C值升高.


圖8 滇池浮游植物以及不同氮素來源δ15N值的分布范圍 [37-40]
空間變化上,過渡期滇池外海浮游植物13C值受pH值影響顯著.pH值能夠反映水中溶解CO2和HCO3-兩種碳源相對濃度關系[35].眾多研究表明,對不同碳源的吸收和利用是造成浮游植物13C值差異的重要原因之一[55-56].pH值高時HCO3-占比升高,浮游植物會利用更多的HCO3-碳源(13C偏高)進行光合作用,導致浮游植物13C值升高.此外,營養鹽濃度可能也是引起滇池浮游植物13C值空間變化的原因.滇池浮游植物較高的13C值出現在東南部湖區,周圍土地利用類型以耕地為主(圖4),過渡期降水帶來的面源污染輸入滇池,導致東南部湖區,特別是沿岸帶浮游植物生長速率加快,造成浮游植物13C值偏高.草海由于營養鹽濃度總體低于外海(表1),因此草海的浮游植物13C值最低.由此可見,水溫或營養鹽影響下的浮游植物生長速率是造成滇池浮游植物13C值時空變化的主因,水體中無機碳源及無機碳濃度同樣會對浮游植物13C值產生重要影響.
浮游植物15N值可作為示蹤污染物來源的有效代用指標[47,57].滇池浮游植物不同時期15N值均較高,全年平均為14.54‰±1.40‰,與城市污水的15N值接近,指示滇池水體氮素污染來源主要來自城市居民排放的生活污水.滇池位于昆明主城區下游,是昆明城區海拔最低的地帶.長期以來,流域污染物大量輸入滇池,其中生活污水是最主要的污染物來源[58-59].城鎮生活污水由于硝化作用和氨的揮發,其15N值可高達10‰~20‰[37-40],并通過生物吸收作用導致浮游植物15N值偏高.盡管現在入滇生活污水已經過凈化,城市納污型河流盤龍江和城鄉結合型河流寶象河的氮磷營養鹽負荷顯著低于農田型河流大河和村鎮型河流柴河[60],但滇池浮游植物偏高的15N值表明,底泥營養鹽的持續釋放仍會長期影響浮游植物的生長及其同位素信號特征.研究結果與余麗燕等[60]認為的內源釋放是滇池北部水體富營養化的主要影響因素的研究結論相吻合.因此,滇池底泥的污染物釋放已成為滇池富營養化治理的重要瓶頸.
浮游植物15N值季節變化受降水量、TN、TP的影響,呈現旱季高雨季低的特點,與浮游植物13C值的季節變化模式相反(圖3),指示降水量對滇池浮游植物碳氮同位素信號的驅動機制并不相同.滇池浮游植物13C值是受雨季面源輸入的營養鹽濃度升高影響,生物生長速率快,其13C升高.而浮游植物15N值的季節變化更多的是受污染源的15N信號控制[46-47],雨季浮游植物15N降低表明滇池受到來自低15N值污染源的影響.雨季是面源污染輸入為主的季節,流域內虧損15N的陸源有機質[40]、農業化肥(-3‰~3‰)[39]等污染負荷增加,水體中TN、TP隨雨季的到來而快速升高(表1),導致浮游植物15N值隨降水量增加和營養鹽濃度上升而降低的季節變化模式(圖6).浮游植物15N值的空間調查結果同樣證明, 滇池中部湖區靠近人口密集的昆明主城區,生活污水負荷重,而南部沿岸帶的土地利用類型中建筑用地占比較小,耕地較多[61],農業化肥負荷明顯高于中部湖區(圖4),形成滇池浮游植物15N值南低中高的空間變化特點,與滇池流域內土地利用的空間分布格局一致.因此,滇池流域土地利用與營養鹽來源的空間差異與西南季風區降水的季節變化是影響湖泊生態系統碳氮循環與同位素生物示蹤信號的重要因子.從總體上看,滇池外海浮游植物15N值較高,表明農業化肥對滇池污染物來源的貢獻度比較有限.與草海相比,滇池外海浮游植物15N值顯著偏高,可能是由于牛欄江-滇池補水工程改善了草海水質[62],草海水體TP、TN等達到Ⅲ、IV類水指標[63],水體置換使草海水質朝良好的方向發展.Cole等[64]和梁紅等[55]研究發現,營養水平低的湖泊浮游生物和水生植物往往具有較低的15N值.草海水質優于外海,因此草海浮游植物15N值更低.由此可見,浮游植物15N值降低可作為水質改善的參考指標,但要注意排除15N值低的污染源(如農業化肥)輸入影響.
4.1 滇池浮游植物碳氮同位素組成存在顯著的時空分布特征.季節上,從旱季、過渡期到雨季,浮游植物13C值逐漸升高,而15N值降低.空間上,滇池浮游植物13C值呈現南高北低的變化趨勢,15N值則中部湖區高,南部北部湖區低.
4.2 滇池浮游植物13C值時空變化與水溫、降水量、電導率和pH值等多因素相關,反映浮游植物13C值受生長速率、無機碳來源及濃度等的影響.
4.3 浮游植物15N值可指示不同污染來源,較高的15N值表明,滇池水體氮污染源主要來自城市生活污水,而雨季面源污染負荷的時空差異性則是導致浮游植物δ15N值季節和空間變化的主要因子.因此,城市點源污染和農業面源污染防治仍是影響滇池富營養化治理和湖泊生態系統健康的重要內容.
[1] 黃 俊,張朝能,寧 平,等.滇池流域水體氮磷富營養化試驗研究[J]. 昆明理工大學學報(自然科學版), 2018,43(6):109-112,117.
Huang J, Zhang C N, Ning P, et al. Experimental study on eutrophication of nitrogen and phosphorus in Dianchi Lake Basin [J]. Journal of Kunming University of Science and Technology (Natural Science Edition), 2018,43(6):109-112,117.
[2] 錢澄宇,鄧新晏,王若南,等.滇池藻類植物調查研究[J]. 云南大學學報(自然科學版), 1985,(S1):9-28.
Qian C Y, Deng X Y, Wang R N, et al. Investigation on algae in Dianchi Lake [J]. Journal of Yunnan University (Natural Science Edition), 1985,(S1):9-28.
[3] 張 濤,陳 麗,劉曉曦,等.云南中部和南部湖泊夏季浮游植物空間分布及其影響因子[J]. 生態學雜志, 2020,39(10):3350-3362.
Zhang T, Chen L, Liu X X, et al. Summer phytoplankton spatial distribution and its influencing factors in lakes in central and southern Yunnan [J]. Chinese Journal of Ecology, 2020,39(10):3350-3362.
[4] 段仲昭,王明凈,高 偉,等.1951~2017年滇池流域極端降水變化及湖體水質響應[J]. 環境科學學報, 2020,40(2):615-622.
Duan Z Z, Wang M J, Gao W, et al. Changes in extreme precipitation and lake water quality in the Dianchi Lake Basin from 1951 to 2017 [J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2020,40(2):615-622.
[5] 劉麗萍,趙世民,張 宇,等.滇池水環境質量綜合評價方法[J]. 中國環境監測, 2019,35(4):100-108.
Liu L P, Zhao S M, Zhang Y, et al. Comprehensive assessment method of the water environment quality of Dianchi Lake [J]. China Environmental Monitoring, 2019,35(4):100-108.
[6] Espinasse B, Pakhomov E A, Hunt B, et al. Latitudinal gradient consistency in carbon and nitrogen stable isotopes of particulate organic matter in the Southern Ocean [J]. Marine Ecology Progress Series, 2019,631:19-30.
[7] Arellano A R, Bianchi T S, Osburn C L, et al. Mechanisms of organic matter export in estuaries with contrasting carbon sources [J]. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences, 2019,124(10):3168-3188.
[8] 林光輝.穩定同位素生態學[M]. 北京:高等教育出版社, 2013.
Lin G H. Stable isotope ecology [M]. Beijing: Higher Education Press, 2013.
[9] 劉 倩,龐 燕,項 頌,等.駱馬湖表層沉積物有機質分布特征及來源解析[J]. 中國環境科學, 2021,41(10):4850-4856.
Liu Q, Pang Y, Xiang Song, et al. Distribution characteristics and source analysis of organic matter in surface sediments of Luoma Lake [J]. China Environmental Science, 2021,41(10):4850-4856.
[10] Chen J, Yang H, Yan Z, et al. Combined use of radiocarbon and stable carbon isotope to constrain the sources and cycling of particulate organic carbon in a large freshwater lake, China [J]. Science of the Total Environment, 2018,625:27-38.
[11] Peel R A, Hill J M, Taylor G C, et al. Food web structure and trophic dynamics of a fish community in an ephemeral floodplain lake [J]. Frontiers in Environmental Science, 2019,7:192.
[12] Rasmussen Z. Variation in15N and13C trophic fractionation: Implications for aquatic food web studies [J]. Limnology & Oceanography, 2001,46(8):2061-2066.
[13] Hong S, Lee Y, Yoon S J, et al. Carbon and nitrogen stable isotope signatures linked to anthropogenic toxic substances pollution in a highly industrialized area of South Korea [J]. Marine Pollution Bulletin, 2019,144:152-159.
[14] 王 靜,吳豐昌,黎 文,等.云貴高原湖泊顆粒有機物穩定氮同位素的季節和剖面變化特征[J]. 湖泊科學, 2008,20(5):571-578.
Wang J, Wu F C, Li W, et al. Seasonal and profile changes of stable nitrogen isotopes of particulate organic matter in lakes on the Yunnan-Guizhou Plateau [J]. Journal of Lake Science, 2008,20(5): 571-578.
[15] 陳榮彥,宋學良,張世濤,等.滇池700年來氣候變化與人類活動的湖泊環境響應研究[J]. 鹽湖研究, 2008,(2):7-12.
Chen R Y, Song X L, Zhang S T, et al. Research on the lake environment response of climate change and human activities in Dianchi Lake in the past 700years [J]. Salt Lake Research, 2008, (2):7-12.
[16] Zhuo Y, Zeng W. Using stable nitrogen isotopes to reproduce the process of the impact of human activities on the lakes in the Yunnan Guizhou Plateau in the past 150~200years [J]. Science of the Total Environment, 2020,741:140191.
[17] 王麗芳,熊永強,吳豐昌,等.滇池的富營養化過程:來自結合態脂肪酸C16:013C的證據[J]. 湖泊科學, 2009,21(4):456-464.
Wang L F, Xiong Y Q, Wu F C, et al. Eutrophication process in Dianchi Lake: Evidence from bound fatty acid C16:013C [J]. Lake Science, 2009,21(4):456-464.
[18] Hillman A L, Yao A, Abbott M B, et al. Two millennia of anthropogenic landscape modification and nutrient loading at Dian Lake, Yunnan Province, China [J]. The Holocene, 2019,29(3):505- 517.
[19] 徐美娜,王延華,楊 浩.近現代沉積物中分子生物標志物對生態環境演變的記錄[J]. 南京師大學報(自然科學版), 2016,39(2):106- 111.
Xu M N, Wang Y H, Yang H. Records of ecological environment evolution by molecular biomarkers in modern sediments [J]. Journal of Nanjing Normal University (Natural Science Edition), 2016,39(2): 106-111.
[20] 程慶霖.高原湖泊沉積物有機碳、氮來源與表征[D]. 上海:華東師范大學, 2014.
Cheng Q L. Source and characterization of organic carbon and nitrogen in plateau lake sediments [D]. Shanghai: East China Normal University, 2014.
[21] 李清光,王仕祿.滇池流域硝酸鹽污染的氮氧同位素示蹤[J]. 地球與環境, 2012,40(3):321-327.
Li Q G, Wang S L. Nitrogen and oxygen isotopic tracing of nitrate pollution in Dianchi Lake Basin [J]. Earth and Environment, 2012, 40(3):321-327.
[22] 黃強盛,李清光,盧瑋琦,等.滇池流域地下水、河水硝酸鹽污染及來源[J]. 地球與環境, 2014,42(5):589-596.
Huang Q S, Li Q G, Lu W Q, et al. Nitrate pollution and sources of groundwater and river water in Dianchi Lake Basin [J]. Earth and Environment, 2014,42(5):589-596.
[23] 蘇 斌,史正濤,葉燎原,等.寶象河雨季徑流過程氮素輸移特征及來源示蹤[J]. 環境化學, 2019,38(3):686-696.
Su B, Shi Z T, Ye L Y, et al. Nitrogen transport characteristics and source tracing of Baoxiang River during the rainy season runoff [J]. Environmental Chemistry, 2019,38(3):686-696.
[24] 魏中青,周志華.滇池幾種魚體汞含量與13C、15N特征[J]. 地球與環境, 2014,42(4):480-483.
Wei Z Q, Zhou Z H. The mercury content and13C and15N characteristics of several fishes in Dianchi Lake [J]. Earth and Environment, 2014,42(4):480-483.
[25] Fan S, Wang B, Liu H, et al. Trophodynamics of organic pollutants in pelagic and benthic food webs of lake Dianchi: Importance of ingested sediment as uptake route [J]. Environmental Science & Technology, 2017,51(24):14135-14143.
[26] 張虎才,陳 玥,樊紅芳,等.河蜆分布的氣候環境及殼體穩定同位素[J]. 海洋地質與第四紀地質, 2007,(3):77-84.
Zhang H C, Chen Y, Fan H F, et al. Climatic environment and stable isotope of shell clam distribution [J]. Marine Geology and Quaternary Geology, 2007,(3):77-84.
[27] 李玉成,徐永昌,沈 平.淡水軟體動物殼化石碳氧同位素組成及其在恢復古氣候環境中的應用[J]. 沉積學報, 1990,(2):105-111.
Li Y C, Xu Y C, Shen P. Carbon and oxygen isotopic compositions of freshwater mollusk shell fossils and their application in the restoration of paleoclimate environment [J]. Acta Sedimentologica Sinica, 1990, (2):105-111.
[28] Bade D L, Pace M L, Cole J J, et al. Can algal photosynthetic inorganic carbon isotope fractionation be predicted in lakes using existing models? [J]. Aquatic Sciences, 2006,68(2):142-153.
[29] 韓 瓊,王寶利.浮游植物穩定碳同位素分餾機制及環境應用[J]. 生態學雜志, 2017,36(5):1436-1443.
Han Q, Wang B L. Phytoplankton stable carbon isotope fractionation mechanism and environmental application [J]. Chinese Journal of Ecology, 2017,36(5):1436-1443.
[30] Wang S, Liu X, Liu Y, et al. Benthic-pelagic coupling in lake energetic food webs [J]. Ecological Modelling, 2020,417:108928.
[31] 中國科學院南京地理與湖泊研究所.中國湖泊調查報告[M]. 北京:科學出版社, 2019.
Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences. China lake survey report [M]. Beijing: Science Press, 2019.
[32] 徐玉妃,楊 昆,羅 毅,等.滇池草海水質等級預測模型研究[J]. 水生態學雜志, 2018,39(1):1-8.
Xu Y F, Yang K, Luo Y, et al. Research on the prediction model of grass sea water quality grade in Dianchi Lake [J]. Journal of Water Ecology, 2018,39(1):1-8.
[33] 姚云輝,崔松云,馬 巍,等.滇池草海水動力特性及牛欄江補水規模適宜性研究[J]. 水電能源科學, 2018,36(11):41-45.
Yao Y H, Cui S Y, Ma W, et al. Study on the dynamic characteristics of grass and sea water in Dianchi Lake and the suitability of the Niulan River water supply scale [J]. Hydropower and Energy Science, 2018,36(11):41-45.
[34] 《水和廢水監測分析方法指南》編委會.水和廢水監測分析方法指南.上冊[M]. 北京:中國環境科學出版社, 1990.
Editorial Committee of "Guide to Water and Wastewater Monitoring and Analysis Methods". Guide to water and wastewater monitoring and analysis methods. Volume 1 [M]. Beijing: China Environmental Science Press, 1990.
[35] Kalff J.湖沼學:內陸水生態系統[M]. 古濱河,劉正文,李寬意等,譯.北京:高等教育出版社, 2011.
Kalff J. Limnology: Inland water ecosystem [M]. Gu B H, Liu Z W, Li K Y, et al. Beijing: Higher Education Press, 2011.
[36] 彭 敏,王新宇,黃志紅,等.水體富營養化監測、評價與防治[M]. 北京:中國環境科學出版社, 1989.
Peng M, Wang X Y, Huang Z H, et al. Monitoring, evaluation and prevention of water eutrophication [M]. Beijing: China Environmental Science Press, 1989.
[37] Heaton T.14N/15N ratios of NOfrom vehicle enginesand coal-fired power stations [J]. Tellus, 1990,42(3):304-307.
[38] 肖化云,劉叢強.大氣環境氮同位素示蹤及生物監測[J]. 地學前緣, 2010,17(2):417-424.
Xiao H Y, Liu C Q. Nitrogen isotope tracing and biological monitoring of atmospheric environment [J]. Frontiers of Earth Science, 2010, 17(2):417-424.
[39] Peterson B J, Fry B. Stable isotopes in ecosystem studies [J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 1987,18(1):293-320.
[40] Bedard-Haughn A, Groenigen J, Kessel C V. Tracing15N through landscapes: Potential uses and precautions [J]. Journal of Hydrology, 2003,272(1-4):175-190.
[41] Nielsen E S.海洋光合作用:側重生態學方面[M]. 周百成,溫宗存,譯.北京:科學出版社, 1979.
Nielsen E S. Marine photosynthesis (with special emphasis on the ecological aspects) [M]. Zhou B C, Wen Z C. Beijing: Higher Education Press, 1979.
[42] 楊東方,陳生濤,胡 均,等.光照,水溫和營養鹽對浮游植物生長重要影響大小的順序[J]. 海洋環境科學, 2007,(3):201-207.
Yang D F, Chen S T, Hu J, et al. The order of the important effects of light, water temperature and nutrients on the growth of phytoplankton [J]. Marine Environmental Science, 2007,(3):201-207.
[43] Riebesell U, Wolf-Gladrow D. Growth limits on phytoplankton [J]. Nature, 1995,373(6509):28.
[44] Fogg, G E. Algal cultures and phytoplankton ecology [J]. Quarterly Review of Biology, 1966,15(3/4):453-453.
[45] Laws E A, Popp B N, Bidigare R R, et al. Dependence of phytoplankton carbon isotopic composition on growth rate and [CO2] aq: Theoretical considerations and experimental results [J]. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1995,59(6):1131-1138.
[46] Hou W, Gu B, Lin Q, et al. Stable isotope composition of suspended particulate organic matter in twenty reservoirs from Guangdong, southern China: Implications for pelagic carbon and nitrogen cycling [J]. Water Research, 2013,47(11):3610-3623.
[47] 陳子棟,黃林培,陳 麗,等.云南4個湖泊浮游生物碳、氮穩定同位素的季節變化及其影響因子[J]. 湖泊科學, 2021,33(3):761-773.
Chen Z D, Huang L P, Chen L, et al. Seasonal changes of carbon and nitrogen stable isotopes of plankton in four lakes in Yunnan and their influencing factors [J]. Journal of Lake Science, 2021,33(3):761-773.
[48] 傅明珠,孫 萍,孫 霞,等.錦州灣浮游植物群落結構特征及其對環境變化的響應[J]. 生態學報, 2014,34(13):3650-3660.
Fu M Z, Sun P, Sun X, et al. Phytoplankton community structure in Jinzhou Bay and its response to environmental changes [J]. Acta Ecologica Sinica, 2014,34(13):3650-3660.
[49] Vuorio K, Meili M, Sarvala J. Taxon-specific variation in the stable isotopic signatures (13C and15N) of lake phytoplankton [J]. Freshwater Biology, 2006,51(5):807-822.
[50] Brutemark A, Lindehoff E, Granéli E, et al. Carbon isotope signature variability among cultured microalgae: Influence of species, nutrients and growth [J]. Journal of Experimental Marine Biology & Ecology, 2009,372(1/2):98-105.
[51] Xiao J, Wang B, Qiu X, et al. Interaction between carbon cycling and phytoplankton community succession in hydropower reservoirs: Evidence from stable carbon isotope analysis [J]. Science of the Total Environment, 2021,774:145141.
[52] 黃奇波,覃小群,劉朋雨,等.人為活動對烏江中上游段巖溶地下水13CDIC及碳匯效應的影響[J]. 第四紀研究, 2016,(36):1358-1369.
Huang Q B, Qin X Q, Liu P Y, et al. The influence of anthropogenic activities on the13CDICand carbon sink effects of karst groundwater in the upper and middle reaches of the Wujiang River [J]. Quaternary Research, 2016,(36):1358-1369.
[53] 馬 闊,吳起鑫,韓貴琳,等.南、北盤江流域枯水期水化學特征及離子來源分析[J]. 中國巖溶, 2018,37(2):192-202.
Ma K, Wu Q X, Han G L, et al. Hydrochemical characteristics and ion source analysis of the Nan and Bei Panjiang basins during dry season [J]. China Karst, 2018,37(2):192-202.
[54] Chappuis E, Seri?á V, Martí E, et al. Decrypting stable-isotope (13C and15N) variability in aquatic plants [J]. Freshwater Biology, 2017, 62(11):1807-1818.
[55] 梁 紅,黃林培,陳光杰,等.滇東湖泊水生植物和浮游生物碳、氮穩定同位素與元素組成特征[J]. 湖泊科學, 2018,30(5):226-238.
Liang H, Huang L P, Chen G J, et al. Characteristics of carbon and nitrogen stable isotopes and element composition of aquatic plants and plankton in eastern Yunnan lakes [J]. Lake Science, 2018,30(5):226- 238.
[56] 劉金亮,薛 濱,姚書春,等.湖泊水生植物穩定碳同位素分餾機制與應用研究進展[J]. 生態學報, 2020,40(8):2533-2544.
Liu J L, Xue B, Yao S C, et al. Research progress in the mechanism and application of stable carbon isotope fractionation of lake aquatic plants [J]. Acta Ecologica Sinica, 2020,40(8):2533-2544.
[57] Qian Z Y, Ma J, Sun C L, et al. Using stable isotope labeling to study the nitrogen metabolism in Anabaena flos-aquae growth and anatoxin biosynthesis [J]. Water Research, 2017,127:223-229.
[58] 杜展鵬,王明凈,嚴長安,等.基于絕對主成分-多元線性回歸的滇池污染源解析[J]. 環境科學學報, 2020,40(3):1130-1137.
Du Z P, Wang M J, Yan C G, et al. Analysis of pollution sources in Dianchi Lake based on absolute principal component-multiple linear regression [J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2020,40(3):1130-1137.
[59] 李清光,王仕祿.滇池流域硝酸鹽污染的氮氧同位素示蹤[J]. 地球與環境, 2012,(3):321-327.
Li Q G, Wang S L. Nitrogen and oxygen isotope tracing of nitrate pollution in Dianchi Lake Basin [J]. Earth and Environment, 2012,(3): 321-327.
[60] 余麗燕,楊 浩,黃昌春,等.夏季滇池和入滇河流氮、磷污染特征[J]. 湖泊科學, 2016,28(5):961-971.
Yu L Y, Yang H, Huang C C, et al. Characteristics of nitrogen and phosphorus pollution in Dianchi Lake and rivers flowing into Yunnan in summer [J]. Journal of Lake Science, 2016,28(5):961-971.
[61] 陸文濤,代 超,郭懷成.基于Dyna-CLUE模型的滇池流域土地利用情景設計與模擬[J]. 地理研究, 2015,34(9):1619-1629.
Lu W T, Dai C, Guo H C. Land use scenario design and simulation in Dianchi Lake Basin based on Dyna-CLUE model [J]. Geographical Research, 2015,34(9):1619-1629.
[62] 章若茵,吳保生,劉紹川.牛欄江滇池補水工程汛期泥沙問題的成因機制[J]. 應用基礎與工程科學學報, 2020,28(1):1-17.
Zhang R Y, Wu B S, Liu S C. The cause mechanism of the sediment problem in the flood season of the Niulanjiang Dianchi Water Replenishment Project [J]. Journal of Applied Basic Science and Engineering, 2020,28(1):1-17.
[63] 姚云輝,馬 巍,崔松云,等.滇池草海水污染治理工程措施及其防治效果評估[J]. 中國水利水電科學研究院學報, 2019,17(3):161-168.
Yao Y H, Ma W, Cui S Y, et al. Engineering measures for the treatment of grass seawater pollution in Dianchi Lake and evaluation of its control effects [J]. Journal of China Institute of Water Resources and Hydropower Research, 2019,17(3):161-168.
[64] Cole M L, Valiela I, Kroeger K D, et al. Assessment of a15N isotopic method to indicate anthropogenic eutrophication in aquatic ecosystems [J]. Journal of Environmental Quality, 2004,33(1):124-132.
Spatio-temporal distribution and influencing factors of stable carbon and nitrogen isotopes of phytoplankton in Dianchi Lake.
CHEN Rong1,2, WANG Ming-guo3,4, HUANG Lin-pei1*, GUO Wen1, LI Rui1, WANG Jiao-yuan5, CHEN Guang-jie1
(1.Yunnan Key Laboratory of Plateau Geographic Processes and Environmental Change, Faculty of Geography, Yunnan Normal University, Kunming 650500, China;2.State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology Cultivation Base, School of Geography, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China;3.Yunnan Institute of Geological Sciences, Kunming 650501, China;4.Yunnan Institute of Geology and Mineral Surveying and Mapping, Kunming 650218, China;5.Huaiyin Normal University, Huaian 223300, China), 2022,42(2):843~853
A comparative study of13C and15N values of phytoplankton in Dianchi during the dry, transitional and rainy seasons showed that the13C and15N levels of phytoplankton were characterized by significant spatial and temporal fluctuations. During the dry, transitional and rainy seasons, the13C of phytoplankton were respectively at -20.44‰±0.72‰, -17.32‰±1.09‰ and -15.92‰±1.74‰, showing a gradually increasing trend. However, the opposite trend was recorded for the seasonal variation of15N levels in phytoplankton, because in rainy season the level was significantly lower (13.55‰±0.85‰) than in the transitional period (15.02‰±1.12‰), and in the dry season (15.02‰±1.12‰). The average of the spatial distribution of the13C levels in phytoplankton is 13.17‰, with an upper level in the south basin and a lower level in the north basin. For the15N levels of spatial distribution in phytoplankton, the average was 11.37‰, with a high value n the central basin and lower values in the southern and northern basins of the lake. About the level influencing factors, the statistical analyses showed that the13C value of phytoplankton in Dianchi was strongly related to multiple factors such as water temperature, precipitation, electrical conductivity and pH value, indicating that13C level of phytoplankton was significantly affected by cell growth rate and inorganic carbon sources. The seasonal variation in the15N values of phytoplankton in the lakes was mainly related to precipitation, and to the total nitrogen, and total phosphorus levels in the waters. The spatial variation in the15N was consistent with the spatial pattern of catchment land uses in Dianchi. This indicated that urban domestic sewage still remains an important pollution source of Dianchi, while agricultural fertilizer and other non-point source pollution played an important role in modulating both spatial and temporal variation of the phytoplankton15N levels. Therefore, spatial patterns of land use and seasonal variations in precipitation, were importantly affecting the ecosystem nutrient cycling and isotopic levels in the biota of the Dianchi lake.
Dianchi;stable carbon and nitrogen isotopes;eutrophication;phytoplankton;spatio-temporal distribution;influencing factors (levels)
X524
A
1000-6923(2022)02-0843-11
陳 蓉(1997-),女,云南昭通人,福建師范大學碩士研究生,主要從事高原湖泊生態研究.
2021-05-26
國家自然科學基金資助項目(42067064,41771239);云南省John P. Smol院士工作站(202005AF150005)
* 責任作者, 講師, huanglinpei@gmail.com