不同波長(zhǎng)光照處理對(duì)青稞種子萌發(fā)的影響

蘇斌 方睿霞 高婷 熊浪 楊青松

摘 ? ?要：為探究不同波長(zhǎng)光照對(duì)青稞種子發(fā)芽特性的影響，用紅、藍(lán)、綠及自然光分別處理長(zhǎng)黑青稞、短白青稞和綠青稞3個(gè)品種青稞種子并測(cè)定其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)。結(jié)果表明，自然光處理下，3個(gè)品種青稞種子活力差異明顯，長(zhǎng)黑青稞種子活力最高（發(fā)芽指數(shù)=39.1），短白青稞次之（發(fā)芽指數(shù)=37.4），綠青稞活力最低（發(fā)芽指數(shù)=14.1）;綠光照處理顯著提高綠青稞種子活力，與自然光對(duì)比發(fā)芽指數(shù)增加6.4;紅光處理提高短白青稞種子活力，與自然光對(duì)比發(fā)芽指數(shù)增加3.8;藍(lán)光處理顯著提高長(zhǎng)黑青稞種子活力，與自然光對(duì)比發(fā)芽指數(shù)增加7.0;紅光照處理降低綠青稞種子活力，與自然光對(duì)比發(fā)芽指數(shù)減少2.3;藍(lán)光處理顯著降低短白青稞種子活力，與自然光對(duì)比發(fā)芽指數(shù)減少16.5;紅光處理降低長(zhǎng)黑青稞種子活力，與自然光對(duì)比發(fā)芽指數(shù)減少3.3。由此可知，紅、藍(lán)、綠光處理均可以影響青稞種子萌發(fā)，且對(duì)不同品種青稞的種子活力影響具有品種特異性，表現(xiàn)出與植物環(huán)境適應(yīng)的匹配性。就本試驗(yàn)而言，紅光的效應(yīng)與藍(lán)、綠光的效應(yīng)互為相反。

關(guān)鍵詞：青稞種子;光照處理;種子活力;品種特異性;環(huán)境適應(yīng)

文章編號(hào)：1005-2690（2022）01-0008-03 ? ? ? 中國(guó)圖書(shū)分類(lèi)號(hào)：S512.3 ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B

青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook.f.）系禾本科大麥屬一年生作物，因其潁殼內(nèi)外分離，又稱(chēng)裸大麥[1-2]。青稞在云南省迪慶藏族自治州、四川省阿壩藏族羌族自治州、青海省及西藏自治區(qū)廣泛種植，是我國(guó)藏族人民的主糧之一，同時(shí)可用于釀造青稞酒，形成了燦爛的青稞文化[3]。

大量研究表明，青稞符合“三高兩低”的飲食結(jié)構(gòu)[4-6]，且富含對(duì)人體有益的微量元素[7]，被視為谷物中的佳品。近年來(lái)，青稞產(chǎn)業(yè)已成為青藏高原地區(qū)重要的支柱產(chǎn)業(yè)，對(duì)當(dāng)?shù)孛撠氈赂痪哂兄匾饬x。

學(xué)者以往對(duì)青稞的研究主要集中在營(yíng)養(yǎng)成分分析和種質(zhì)資源收集等方面[8]。近3年，青稞種子和種業(yè)研究受到極大關(guān)注。青稞種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的最適溫度較低，為25 ℃[9]，增溫2 ℃和4 ℃時(shí)能顯著促進(jìn)種子萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)[10];NaCl溶液對(duì)青稞種子有明顯的引發(fā)效果，0.025 g/mL的NaCl溶液浸種3 h的萌發(fā)效果最好[11];0.1%NaCl對(duì)青稞萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)具有一定的促進(jìn)作用[12];不同砂生槐根瘤內(nèi)生菌菌株對(duì)黑青稞的種子萌發(fā)及幼苗生理性狀影響差異顯著，P<0.05[13]。這些研究表明種子萌動(dòng)處理有利于促進(jìn)青稞種子萌發(fā)。

光是重要的生態(tài)因子，可以調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育[14]。目前，已有辣椒、黃瓜等植物采用不同光質(zhì)處理種子及幼苗，從而篩選出對(duì)植物生長(zhǎng)最優(yōu)的光質(zhì)，以提高植物的生長(zhǎng)性狀。秦健等（2017）[15]研究表明，植物種子單色補(bǔ)光及混合補(bǔ)光可一定程度促進(jìn)植物的光形態(tài)建成。Borthwick等（1952）[16]發(fā)現(xiàn)，萵苣種子吸脹后用單色光照射處理，結(jié)果顯示紅光促進(jìn)發(fā)芽、遠(yuǎn)紅光抑制發(fā)芽。劉青青等（2019）[17]研究表明，紅光和遠(yuǎn)紅光交替處理可促進(jìn)杉木種子萌發(fā)但抑制幼苗生長(zhǎng)。雷桓等（2020）[18]研究了不同光源照射對(duì)綠豆種子發(fā)芽及內(nèi)源激素含量的影響，發(fā)現(xiàn)黃光及紫光照射可顯著提高種子發(fā)芽率。

為促進(jìn)青稞種子的萌發(fā)及加快良種選育，本研究采用不同波長(zhǎng)的光（紅光波長(zhǎng)760 nm、藍(lán)光波長(zhǎng)460 nm、綠光波長(zhǎng)560 nm）照射長(zhǎng)黑青稞、短白青稞和綠青稞3個(gè)品種青稞種子，并以自然光作為對(duì)照，通過(guò)測(cè)定不同處理的種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)，探究不同波長(zhǎng)光照條件對(duì)青稞種子萌發(fā)的影響。

1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.1 材料

青稞種子購(gòu)于香格里拉市，共3個(gè)品種，分別為長(zhǎng)黑青稞、短白青稞、綠青稞。

1.2 方法

選飽滿凈種若干粒，用0.5%高錳酸鉀溶液消毒10 min，消毒后取出用蒸餾水沖洗3次[19]。把沖洗后的青稞種子按30粒/皿均勻碼放于鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，加入適量蒸餾水，室溫下放置1 d。人工光控箱設(shè)置紅、藍(lán)、綠和自然光4種不同光質(zhì)光照條件[20]，把培養(yǎng)皿放入并進(jìn)行種子標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)。在室溫下，每日單一光照射處理8 h。試驗(yàn)期間，保持培養(yǎng)皿濕潤(rùn)并使種子保持吸脹[21-22]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

青稞為大麥屬作物，按作物種子發(fā)芽技術(shù)規(guī)定，在第四天初次計(jì)數(shù)、第七天末次計(jì)數(shù)[23]，并每天記錄每皿發(fā)芽數(shù)。計(jì)算不同波長(zhǎng)光照處理后青稞種子的發(fā)芽勢(shì)GE、發(fā)芽率GR及發(fā)芽指數(shù)GI，用SPSS分析數(shù)據(jù)，用Origin 2016繪圖。

發(fā)芽勢(shì)GE（%）=初次計(jì)數(shù)正常幼苗數(shù)/供檢種子粒數(shù)×100%（1）

發(fā)芽率GR（%）=末次計(jì)數(shù)正常幼苗數(shù)/供檢種子粒數(shù)×100% （2）

發(fā)芽指數(shù)GI=（GT/DT） （3）

式中：GT為第T天發(fā)芽種子數(shù)，DT為發(fā)芽天數(shù)。

2 結(jié)果分析

2.1 不同品種青稞種子活力的差異

由表1可知，青稞種子在4種光照處理后，其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均有不同變化。由圖1可知，在自然光照下，長(zhǎng)黑青稞和短白青稞的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)均無(wú)顯著差異，但綠青稞種子活力顯著低于前兩個(gè)品種，即在自然光照下種子活力大小依次為長(zhǎng)黑青稞>短白青稞>綠青稞。

2.2 不同波長(zhǎng)光處理對(duì)青稞種子發(fā)芽的影響

對(duì)于長(zhǎng)黑青稞，藍(lán)光照射處理后，其發(fā)芽指數(shù)為46.1，顯著高于自然光對(duì)照組;綠光照射處理后與對(duì)照組無(wú)差異;紅光處理下為35.8，顯著低于對(duì)照組。對(duì)于短白青稞，在藍(lán)光照射處理后發(fā)芽指數(shù)為20.9，顯著低于對(duì)照組;紅光照射處理后發(fā)芽指數(shù)高于對(duì)照組，說(shuō)明紅光處理利于短白青稞種子的萌發(fā)。對(duì)于綠青稞，綠光照射處理顯著提高了種子發(fā)芽指數(shù)，比對(duì)照組提高6.4;藍(lán)光和紅光照射處理后其種子發(fā)芽指數(shù)均低于對(duì)照組，但差異不顯著。

對(duì)于長(zhǎng)黑青稞種子，藍(lán)光處理下發(fā)芽勢(shì)為66%，顯著高于對(duì)照組;紅光處理對(duì)發(fā)芽勢(shì)的提高不顯著;綠光處理與對(duì)照組無(wú)顯著差異。對(duì)于短白青稞，紅光處理后發(fā)芽勢(shì)為58%，高于對(duì)照組;綠光照射處理后發(fā)芽勢(shì)為33%，顯著低于對(duì)照組。對(duì)于綠青稞，綠光照射處理后發(fā)芽勢(shì)顯著高于對(duì)照組，紅光處理發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照組無(wú)顯著差異。

長(zhǎng)黑青稞和短白青稞種子在不同波長(zhǎng)光照處理下的發(fā)芽率無(wú)顯著區(qū)別。在藍(lán)光處理下，綠青稞發(fā)芽率為48%，顯著高于對(duì)照組;紅光照射處理后其發(fā)芽率為30%，明顯低于對(duì)照組。從發(fā)芽率看，藍(lán)、綠光照射處理可提高自然光下活力水平低的青稞種子的活力。

3 討論與結(jié)論

青稞為光中性種子，這類(lèi)種子吸脹時(shí)光敏色素表達(dá)上調(diào)，進(jìn)而提高種子內(nèi)赤霉素含量，并調(diào)控種子萌發(fā)，在光波長(zhǎng)變化較大的條件下可均勻發(fā)芽[24]。

不同光照處理后，青稞種子活力有不同程度的變化，表明青稞種子有很好的光適應(yīng)性。在同等條件下，3個(gè)品種青稞種子在自然光照處理下，長(zhǎng)黑青稞活力最高，短白青稞次之，綠青稞活力最低且極顯著低于長(zhǎng)黑青稞和短白青稞，表明種子感光性存在品種差異。

這種差異可能是因?yàn)殚L(zhǎng)黑青稞和短白青稞栽培海拔為3 300 m，綠青稞栽培海拔2 400～2 800 m，而隨著海拔升高，大氣太陽(yáng)輻射中紅光占比降低，同時(shí)遠(yuǎn)紅光及藍(lán)綠光占比升高。

長(zhǎng)黑青稞發(fā)芽指數(shù)在藍(lán)光處理下顯著提高，綠光處理無(wú)顯著變化，紅光處理降低;藍(lán)光處理后發(fā)芽勢(shì)顯著提高，綠、紅光處理無(wú)顯著變化，表現(xiàn)出長(zhǎng)黑青稞對(duì)高海拔環(huán)境的藍(lán)光適應(yīng)性。

栽培海拔較低的綠青稞在綠光照射后，發(fā)芽指數(shù)顯著提高，但藍(lán)、紅光照射處理發(fā)芽指數(shù)顯著降低;藍(lán)、綠光照射處理后，綠青稞種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率顯著升高，但紅光處理后發(fā)芽勢(shì)無(wú)顯著差異、發(fā)芽率顯著降低，同樣表現(xiàn)出對(duì)高海拔環(huán)境的適應(yīng)性。

短白青稞發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)在紅光照射處理后顯著升高，藍(lán)、綠光照處理后顯著降低，發(fā)芽率在不同光照處理下均無(wú)顯著變化，與前兩個(gè)品種表現(xiàn)不同。該試驗(yàn)結(jié)果與多數(shù)研究相似，即紅光可以促進(jìn)種子發(fā)芽。劉衛(wèi)成等（2016）[25]研究表明，黃瓜種子在紅光為主導(dǎo)的光質(zhì)下利于種子萌發(fā)，藍(lán)光照射處理使種子活力低于對(duì)照。林魁等（2018）[26]研究表明，紅光∶藍(lán)光=7∶3的混合光處理生菜種子時(shí)，種子活力顯著提高。

不同品種青稞種子對(duì)光處理呈現(xiàn)品種特異性，而且差異巨大，但必須注意環(huán)境因素及種子后熟情況都會(huì)影響種子感光性。李雯琳（2009）[27]研究表明，萵苣種子在不同光照處理下因品種差異有不同的光反應(yīng)，同時(shí)發(fā)現(xiàn)環(huán)境對(duì)種子的光反應(yīng)有影響。李清源（2021）[28]研究了溫度及光照對(duì)高杉木種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)不同溫度下最佳補(bǔ)光條件不同。

植物種子的感光性除受到品種影響外，還受種子成熟期光溫條件及采收后運(yùn)輸儲(chǔ)存條件影響[29]。因此，利用不同光處理提高青稞種子活力，不僅需要考慮不同品種的差異性，在實(shí)際種子生產(chǎn)和儲(chǔ)存過(guò)程中，還要注意選擇合適的采收期和儲(chǔ)存條件。

參考文獻(xiàn)：

[1]王蕾，徐金青，夏騰飛，等.青藏高原青稞及其他地區(qū)大麥種子表型的多樣性分析[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（3）：40-44.

[2]侯維海，王建林，旦巴，等.不同生態(tài)因子條件下西藏青稞種子表型性狀的相關(guān)分析[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2017，31（10）：2063-2071.

[3]姚豪穎葉，聶少平，鄢為唯，等.不同產(chǎn)地青稞原料中的營(yíng)養(yǎng)成分分析[J].南昌大學(xué)學(xué)報(bào)（工科版），2015，37（1）：11-15.

[4]扎桑拉姆.淺析青稞原料主要營(yíng)養(yǎng)成分與青稞產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[J].西藏科技，2006（10）：6-7，55.

[5]臧靖巍，闞建全，陳宗道，等.青稞的成分研究及其應(yīng)用現(xiàn)狀[J].中國(guó)食品添加劑，2004（4）：43-46.

[6]Cavallero A， Empilli S， Brighenti F， et al. High（1-3，1-4）-β-glucan barley fractions in bread making and their effects on human glycemic response[J].Journal of Cereal Science，2002（36）：59-66.

[7]遲曉峰，星玉秀，董琦，等.ICP-AES法測(cè)定不同青稞中的20種元素含量[J].食品科學(xué)，2011，32（10）：130-132.

[8]孟想，朱雪洋，張莉方，等.萌發(fā)處理對(duì)黑青稞活性成分組成及抗氧化能力的影響[J/OL].食品與發(fā)酵工業(yè)：1-11[2021-11-02].https：//doi.org/10.13995/j.cnki.11-1802/ts.027473.

[9]李通，溫佳雪，王慧娟，等.西藏青稞種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)特性對(duì)增溫的響應(yīng)[J].耕作與栽培，2021，41（2）：27-33.

[10]李哲，孫玉，趙春會(huì)，等.2009—2019年我國(guó)青稞栽培技術(shù)研究文獻(xiàn)分析[J].農(nóng)技服務(wù)，2020，37（9）：44-46，49.

[11]蘇昀，王建軍，邢燁，等.食鹽溶液對(duì)青稞種子的引發(fā)效果[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)），2020，35（2）：366-370.

[12]楊紅，白有志，普赤.鹽脅迫對(duì)喜馬拉雅19青稞種子萌發(fā)的影響[J].高原農(nóng)業(yè)，2020，4（3）：263-268，290.

[13]盧玉君，王孝先，趙偉進(jìn)，等.砂生槐根瘤內(nèi)生菌對(duì)青稞種子萌發(fā)及幼苗的促生作用[J].廣西植物，2021，41（2）：206-215.

[14]唐朝榮，羅敏，吳乃虎.高等植物光信號(hào)應(yīng)答的分子基礎(chǔ)[J].中國(guó)生物工程雜志，2003，23（9）：45-49.

[15]秦健，劉洋，方升佐，等.光質(zhì)和光強(qiáng)對(duì)青錢(qián)柳生長(zhǎng)和抗氧化酶活性的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2017，41（4）：13-18.

[16]Borthwick HA， Hendricks SB， Parker MW，et al. A reversible photoreaction controlling seed germination[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，USA，1952，38（8）：662-666.

[17]劉青青，黃智軍，郭思，等.光質(zhì)對(duì)杉木種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2019，38（8）：2361-2368.

[18]雷桓，陳慧仁，余丹，等.不同光質(zhì)照射對(duì)綠豆種子萌發(fā)及內(nèi)源激素的影響[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020（11）：24-26，39.

[19]尚建立.高錳酸鉀處理對(duì)甜瓜種子消毒的效果[C]//中國(guó)園藝學(xué)會(huì)西瓜甜瓜專(zhuān)業(yè)委員會(huì)，全國(guó)西瓜甜瓜科研與生產(chǎn)協(xié)作組，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所.紀(jì)念全國(guó)西瓜甜瓜科研與生產(chǎn)協(xié)作50周年暨第12次全國(guó)西瓜甜瓜學(xué)術(shù)研討會(huì)論文摘要集.開(kāi)封：中國(guó)園藝學(xué)會(huì)，2009：180.

[20]楊期和，宋松泉，葉萬(wàn)輝，等.種子感光的機(jī)制及影響種子感光性的因素[J].植物學(xué)通報(bào)，2003（2）：238-247.

[21]白玲.青稞種子的發(fā)芽試驗(yàn)方法[J].西藏農(nóng)學(xué)科技，2019（3）：53-54.

[22]趙艷，王連芬，楊青松，等.萌發(fā)溫度及品種對(duì)青稞種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J].種子，2013，32（11）：34-41.

[23]胡晉.種子學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2014.

[24]趙篤樂(lè).光對(duì)種子休眠與萌發(fā)的影響（上）[J].生物學(xué)通報(bào)，1995，30（7）：24-25.

[25]劉衛(wèi)成，韋峰，韓澤宇，等.不同光質(zhì)對(duì)黃瓜種子發(fā)芽、幼苗生長(zhǎng)及抗寒性的影響[J].北方園藝，2016（19）：59-62.

[26]林魁，黃枝，徐勇，等.光質(zhì)對(duì)生菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2018，38（8）：31-39.

[27]李雯琳.LED光源不同光質(zhì)對(duì)葉用萵苣種子發(fā)芽及幼苗生理生化特性的影響[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[28]李清源.不同光照和溫度處理對(duì)杉木種子萌發(fā)的影響[J].江蘇林業(yè)科技，2021，48（1）：33-36.

[29]烏鳳章，劉桂豐，姜靜，等.種子萌發(fā)調(diào)控的分機(jī)理研究進(jìn)展[J].北方園藝，2008（2）：54-58.