燈盞花病害研究進展

謝珺，楊永紅※，張文義，張亞連，馬維思，楊斌，李紅

（1.云南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，云南 昆明 650201；2.云南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點實驗室，云南 昆明 650201；3.云南省農(nóng)業(yè)科學院藥用植物研究所，云南 昆明 650223）

燈盞花又名短葶飛蓬、燈盞細辛等，為菊科（Compositae）飛蓬屬（Erigeron）多年生草本植物[1]，始載于明代·蘭茂所著的《滇南本草》，是云南少數(shù)民族、民間常用中草藥，有祛風除濕、通經(jīng)活絡、舒經(jīng)治癱和消炎止痛等功效，傳統(tǒng)用于治療小兒疳積、小兒麻痹及腦膜炎的后遺癥、小兒頭瘡和牙痛等癥[2]。其主要藥用成分為黃酮、燈盞乙素（或野黃芩苷）和咖啡酰類化合物，現(xiàn)代臨床多用于治療高血壓、腦栓塞、多發(fā)性神經(jīng)炎和慢性珠網(wǎng)膜炎等腦血管意外所致癱瘓癥[3-7]。

野生燈盞花資源主要分布于我國云南、湖南、廣西、四川、貴州和西藏等海拔1 200~3 500 m的中山和亞高山開闊山坡以及草地林緣，尤以云南為多[8]，云南省的燈盞花資源量約占全國資源量的97%，主要分布于云南省滇南、滇中、滇東南、滇西北和滇西地區(qū)[9]，被列為云南特有的重點開發(fā)的“五大”天然系列藥物之一和云南“十大云藥”之一。目前，燈盞花已進行大規(guī)模地人工栽培，以云南為主產(chǎn)區(qū)，云南省年種植燈盞花的面積約667 hm2，產(chǎn)量占全國的95%以上[10]。然而根腐病、根結線蟲病、銹病和葉斑病等病害成為制約燈盞花產(chǎn)量和品質(zhì)的重要原因，其中根腐病最為嚴重。本文綜述了燈盞花病害的主要研究進展，包括病害發(fā)病癥狀、研究現(xiàn)狀以及防治方法等，為燈盞花病害的進一步研究及防治提供參考。

1 燈盞花根腐病

根腐病是危害燈盞花最嚴重的病害，在云南各產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生且面積較大，在燈盞花生育期的各個階段均可發(fā)病，主要危害燈盞花根部及莖基部，受侵染的燈盞花地上部與健康植株相比表現(xiàn)為生長勢弱，植株較矮小，莖基部蓮座狀葉片先由外圍葉片葉尖開始變黃萎蔫，之后逐漸向中間部位發(fā)展；其根部在發(fā)病初期先由須根、支根變褐腐爛，逐漸向主根蔓延，最后導致全根及莖基部變黑腐爛，根部有時有白色的霉層，在田間表現(xiàn)出明顯的缺壟斷苗現(xiàn)象。

燈盞花根腐病全年均可發(fā)生，在6~10月的雨季處于盛發(fā)期，受害植株往往全株死亡[11,12]。2003 2006年賴寶春等[13]對云南省燈盞花種植區(qū)個舊、玉溪、彌勒和瀘西等地進行田間調(diào)查，發(fā)現(xiàn)其發(fā)病率為10%~15%，嚴重的超過30%。本課題組于2020年對云南省彌勒、瀘西和陸良3個燈盞花種植區(qū)進行調(diào)查，結果表明，燈盞花采用栽培1次刈割多次的方式進行收獲，未刈割前，根腐病僅局部發(fā)生，發(fā)病率為15%左右；多次刈割后，大部分燈盞花留茬部分分蘗較少，生長勢弱，留茬老樁枯萎，之后新葉萎蔫；嚴重時植株留茬部位未分蘗就枯死腐爛，其根部發(fā)病癥狀與未刈割前根腐病類似，多次刈割后燈盞花死亡率為20%~30%，嚴重的地塊超過70%。

燈盞花根腐病病原主要集中在子囊菌亞門（Ascomycotina）肉座菌科（Hypocreaceae）的赤霉屬（Gibberella）、叢赤殼屬（Nectria）、麗赤殼屬（Calonectria）和小赤殼屬（Micronectriella），由于采集地點不同和分離接種部位的差異，目前已有的關于燈盞花根腐病病原的報道各不相同。杜賓等[11]采用刺傷根部灌根接種法進行致病性測定，鑒定云南省昆明市昆明生物谷制藥公司燈盞花種植基地的燈盞花根腐病病原為擬枝孢鐮刀菌（Fusarium sporotrichioides）；林麗飛等[12]通過刺傷根部接種測定其致病性發(fā)現(xiàn)云南個舊的燈盞花根腐病病原為半裸鐮刀菌（F.semitectum），云南瀘西、彌勒、玉溪和個舊的燈盞花根腐病病原為膠孢鐮刀菌（F.subglutinans）；賴寶春等[13]對云南省個舊、彌勒、玉溪和瀘西等燈盞花種植區(qū)的病株莖部及根部進行分離，再經(jīng)過單孢純化，以無傷接種和刺傷接種兩種方式進行致病性測定，鑒定腐皮鐮刀菌（F.solani）、尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）和F.semitectum為燈盞花根腐病的病原菌；曲倩等[14]根據(jù)形態(tài)特征初步確定引起云南省玉溪市和瀘西縣燈盞花莖根腐病的病原菌為F.oxysporum、F.solani、楔形鐮刀菌（F.cuneiforme）和細鏈格孢（Alternaria tenuis）；曹繼芬等[15]對云南昆明、瀘西和大理等燈盞花種植區(qū)分離到的燈盞花根腐病病原菌進行形態(tài)學、ITS以及CoxI靶基因測序鑒定，確定禾谷鐮刀菌（F.graminearum）和尖孢鐮刀菌甜瓜專化型（F.oxysporumf.sp.melonis）為引起云南燈盞花根腐病的病原菌。

根腐病由生物因素和非生物因素造成，病原真菌、線蟲、土壤質(zhì)地、土壤水分和氣候等因素都能促進燈盞花根腐病的發(fā)生。土壤質(zhì)地黏重和田間積水過多時往往發(fā)病嚴重[16]，根腐病致病因素復雜，且致病機理不明確，防治此病應從忌連作、避免選擇黏土種植、注意田間排水、種植前對土壤進行消毒以及控制地下線蟲等多方面考慮；目前燈盞花根腐病主要采用化學防治法，化學防治見效快，但具有農(nóng)藥殘留大、不易降解、污染環(huán)境和易使病原菌產(chǎn)生抗藥性等缺點。杜賓等[17]對燈盞花根腐病進行各種殺菌劑及殺菌劑組配防治實驗，結果表明多菌靈500倍液、98%的棉隆250倍液和噁霉靈500倍液復配福美雙的500倍液可以有效地防治燈盞花根腐病，并且以98%的棉隆處理土壤結合使用10億活芽孢/克的枯草芽孢桿菌和熒光假單胞桿菌250倍稀釋液防治效果最好。賴寶春等[13]研究發(fā)現(xiàn)50%多菌靈、10%苯醚甲環(huán)唑和64%噁霜·錳鋅對燈盞花根腐病有較好的控制作用。除藥劑防治外，調(diào)整刈割方式和改善栽培管理制度也至關重要。袁智權等[18]針對聚合草刈割后的情況進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)聚合草在夏季高溫時經(jīng)刈割后爛根死苗率為20%~30%，個別地塊達100%，通過高茬刈割，能減少發(fā)病死苗率，且刈割傷口離根部越近，感病幾率越高，適當?shù)陌才攀崭钇冢崆盎蛘咭坪蟊荛_炎夏高溫時期進行收割可起到防病效果。

圖1 燈盞花根腐病癥狀Fig.1 Symptoms of the root rot disease of Erigeron breviscapus

圖2 燈盞花刈割后死亡癥狀Fig.2 Symptoms of death caused by cutting of Erigeron breviscapus

2 燈盞花線蟲病

植物寄生線蟲對燈盞花造成的危害超過細菌和病毒，僅次于真菌病害，造成的經(jīng)濟損失高達30%~50%。主要為害燈盞花根部，受根結線蟲為害的燈盞花初期無明顯癥狀，后期表現(xiàn)為葉片黃化，植株生長不良、矮化和根系腫脹產(chǎn)生根結，發(fā)病嚴重的根結相互愈合形成根結塊，剖開根結表皮有白色梨形或球形的雌蟲[19]。

藥用植物根結線蟲病分布廣泛，危害嚴重。胡先奇等[20]對云南省52種藥用植物根結線蟲病進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)南方根結線蟲（Meloidogyne incognita）、爪哇根結線蟲（M.javanic）、花生根結線蟲（M.arenaria）和北方根結線蟲（M.haple）等4種常見根結線蟲引起21種藥用植物根結線蟲病,發(fā)病率為8.5%~75%，嚴重者達100%。燈盞花在土質(zhì)疏松、田間排水良好以及氣候溫和的條件下生長良好，此條件也適宜根結線蟲活動、生長和繁殖，這使該病害的發(fā)生和流行成為可能[21]。

2003年，胡先奇等[19]首次報道了云南省瀘西和彌勒的燈盞花根結線蟲病由南方根結線蟲1號小種引起，燈盞花為其新記錄寄主，田間發(fā)病率為25%~30%，根結百分率為5%~45%，根結指數(shù)為0.15~0.27；2005年，林麗飛等[22]首次報道了云南省瀘西和彌勒燈盞花種植區(qū)的兩種根際土壤滑刃線蟲，即內(nèi)卷滑刃線蟲（Aphelenchoides involutus）和燕麥真滑刃線蟲（A.avenae）；2007年報道了3種燈盞花的新記錄墊刃線 蟲，即異頭絲尾墊刃線蟲（Filenchus heterocephalus）、戴維恩墊刃線蟲（Tylenchusdavainei）和活潑平滑墊刃線蟲（Psilenchus hilarulus）[23]；同年報道了一種云南玉溪、瀘西、個舊和彌勒的燈盞花種植區(qū)燈盞花根際土壤螺旋線蟲——雙宮螺旋線蟲（Helicotylenchus dihystera）[24]；2008年首次報道了云南省彌勒、瀘西和玉溪紅塔區(qū)黃草壩一種由廣東墊刃線蟲（T.guangdongensis）引起的中草藥新病害，燈盞花是這種線蟲的新記錄寄主[25]；雙宮螺旋線蟲和南方根結線蟲是導致云南省燈盞花主要栽培區(qū)根結線蟲病的優(yōu)勢種群[26]。

林麗飛等[27]報道云南省玉溪市紅塔區(qū)的燈盞花根腐線蟲病病原為草地短體線蟲（Pratylenchuspratensis），主要為害燈盞花根部，能侵入根區(qū)生長點，在生長區(qū)取食分生組織，嚴重阻礙燈盞花的生長，同時在根部形成褐斑或根痕，嚴重時根系腐爛，并且植物受寄生線蟲危害所造成的傷口更有利于真菌和細菌入侵，寄生線蟲與病原微生物的共同侵染所造成的危害遠大于病原單獨侵染[28]。

防治燈盞花線蟲病的方法有合理輪作、抗線蟲品種培育和殺線蟲藥劑的使用。賴寶春等[29]通過研究表明，淡紫擬青霉YC0447菌株對燈盞花根結線蟲分散卵的寄生率為83.50%；陳淑鴻等[30]也發(fā)現(xiàn)淡紫擬青霉MCWA18對爪哇根結線蟲卵囊和分散卵粒的相對孵化抑制率分別為57.4%和23.75%。除利用生防菌來控制線蟲病，多胺作為一種生物體內(nèi)廣泛存在的小分子含氮堿，可調(diào)控植物非生物脅迫和生物脅迫下多種生理生化反應[31,32]，提高生物體的逆境抵抗能力[33]。林麗飛等[34]報道南方根結線蟲的侵染能夠影響燈盞花的長勢，導致燈盞花抗氧化酶活性的正常調(diào)節(jié)功能紊亂，外源添加1.0 mmol/L的精胺能夠促進燈盞花的長勢，減少根結數(shù)，同時能提高多酚氧化酶（PPO）、過氧化氫酶（CAT）的活性以及丙二醛（MDA）含量。

圖3 燈盞花根結線蟲病發(fā)病癥狀Fig.3 Symptoms of Erigeron breviscapus root-kont disease

3 燈盞花銹病

燈盞花銹病主要侵害葉片和莖，受害植株表現(xiàn)為葉片變窄失綠，植株矮小，嚴重時葉片黃化，甚至全株死亡。發(fā)病初期葉片背面出現(xiàn)褪綠斑點，產(chǎn)生少量黑褐色的粉狀物，為病原菌的冬孢子；發(fā)病后期，葉片背面的粉狀物成堆，葉片正面也開始出現(xiàn)黑褐色粉狀物，嚴重的葉片70%以上的葉面都布滿這些成堆的粉狀物[35]，燈盞花銹病全年均可發(fā)生。

2004年，林麗飛等[35]對云南省瀘西和彌勒的燈盞花銹病進行田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)其發(fā)病率為38.95%，病情指數(shù)為0.22；對其病原菌進行電鏡掃描觀察，根據(jù)其形態(tài)特征鑒定病原菌為多夫勒柄銹菌（Puccinia dovrensis Blytt），屬銹菌目，柄銹菌科，其寄主僅限于飛蓬屬植物，此病原菌為短生活史銹菌，只有冬孢子，雙孢，黃褐色，生于葉片兩面，背面較多。

防治燈盞花銹病的方法有選育抗病品種、加強田間管理和及時清理燒毀病株等，必要時結合化學藥劑防治。胡永云等[36]研究發(fā)現(xiàn)，在燈盞花銹病發(fā)病初期噴施25%腈菌唑8 000倍液和15%三唑酮800倍液，間隔10 d后再噴施1次，此方法防效期長，防治效果均在80%以上，經(jīng)安全性調(diào)查后確認此方法對燈盞花植株安全，可在生產(chǎn)上應用。

圖4 燈盞花銹病發(fā)病癥狀Fig.4 Symptoms of the Erigeron breviscapus rust

4 燈盞花葉斑病

該病主要侵染燈盞花葉片，嚴重時整株葉片枯死，發(fā)病葉片正面呈紫色，個別中央為灰白色，背面為灰白色或淺褐色，不規(guī)則或近圓形病斑，病健部由隆起的紫色環(huán)線分開，病斑有黑色顆粒，病斑外圍黃綠色，由外往內(nèi)病斑呈輪紋狀，內(nèi)部枯死[37]，在7、8月份時病害明顯加重。

引起燈盞花葉斑病的病原菌為交鏈格孢（Alternaria alternata），屬于格孢腔菌目（Pleosporales）格孢腔菌科（Pleosporaceae）鏈格孢屬（Alternaria）[37]。菌絲在溫度10~40℃之間均可生長，20~25℃時為菌絲生長的最適溫度；菌絲在pH 3.5~9.5之間均會生長，在pH為6.5時菌絲生長速度最快且病原菌產(chǎn)孢量最多[38]。

關于燈盞花葉斑病的研究報道很少，目前暫無此病的藥劑防治及生物防治研究的報道。2010年，馮源等[39]研究UV-B輻射增強對燈盞花葉斑病病原菌的影響，結果發(fā)現(xiàn)UV-B輻射可以通過影響鏈格孢菌在燈盞花葉表面的生命活動（抑制病菌生長，降低分生孢子萌發(fā)率，破壞其正常生理代謝水平）使其致病力發(fā)生變化；另一方面，通過改變燈盞花的抗性生理水平，間接導致病情指數(shù)改變。

5 燈盞花黃萎病

燈盞花黃萎病主要發(fā)生在成株期，發(fā)病初期，植株基部葉片由葉尖葉肉部分開始褪綠，之后整個葉片的葉組織褪綠，葉緣和側脈之間發(fā)黃，呈斑駁狀，后轉褐，葉片變厚發(fā)脆；后期病情逐漸向上位葉蔓延，植株下部葉片全部干枯死亡，發(fā)病嚴重的植株花前即死亡，橫剖病株病莖可見維管束褐變。

病原菌經(jīng)鑒定為黑白輪枝菌（Verticillium albo-atrum），屬絲孢目淡色孢科輪枝孢屬。燈盞花黃萎病全年均可發(fā)生，以7、8月份的雨季危害最為嚴重。排水不良的黏土地和低洼地塊發(fā)病較重，連續(xù)陰雨天氣有利于該病害暴發(fā)，若在開花結實期遇連續(xù)陰雨，發(fā)病極為嚴重[40]。

防治黃萎病應積極選育抗病品種，加強田間管理措施，及時中耕培土，促進根系生長，陰雨氣候注意田間排水，忌連作，實行輪作，及時清理病株。有關燈盞花黃萎病的藥劑防治方面有待進一步研究。

6 展望

目前，燈盞花病害中關于根腐病方面的研究報道相對較多，但大多數(shù)學者集中于病害的田間調(diào)查、病原菌鑒定、室內(nèi)的藥劑篩選以及盆栽試驗方面的研究，致病菌與寄主和環(huán)境的互作關系研究不多；刈割的收獲方式使燈盞花病害更趨復雜，但目前暫未報道關于刈割與病害發(fā)生之間的關系，致病機理及發(fā)生規(guī)律不明確，難以制定合理明確的防控策略，在生產(chǎn)中根腐病問題仍然嚴重。關于燈盞花葉斑病、銹病和黃萎病方面的研究較薄弱，大部分研究停留在病害的田間調(diào)查及病原菌的鑒定階段，且病害的防治研究不深入。

燈盞花病害的防治應遵循“預防為主，綜合防治”的植保方針。由于燈盞花人工栽培年限短，選育優(yōu)質(zhì)的抗病品種和病原菌的致病機理及寄主抗病遺傳機理的研究方面幾乎空白，育種前應加強這兩方面的研究，制定燈盞花乙素成分含量高（1.0%~1.6%之間）、高產(chǎn)（干品產(chǎn)量1 800~2 250kg/hm2）和抗病性強的育種目標[41]。改善燈盞花栽培模式以及田間管理措施，推動燈盞花規(guī)范化和標準化種植。選擇疏松、排水良好且富含腐殖質(zhì)的沙壤土或壤土種植，施足基肥，適時追肥，合理密植，避免連作，及時清理田間病株并對病土進行消毒。王知躍等[42]研究報道，采用大棚微噴灌設施種植燈盞花，種植密度控制在375 000~450 000株/hm2，同時實行燈盞花與十字花科植物如小白菜、芥藍及菜心等隔年輪作的控病栽培方式，能節(jié)本增效增產(chǎn)，并將根腐病的發(fā)病率降低90%。研究寄主病原物環(huán)境人為之間的互作關系是未來燈盞花病害研究的重點，以選育抗病品種為主，結合農(nóng)業(yè)防治及生物防治措施，減少大量使用單一的農(nóng)藥以及化肥，篩選生防藥劑，結合田間防效試驗制定規(guī)模化、系統(tǒng)化的防治體系并推廣應用。