忻粱52×美引-251雜交組合F 2代群體產量性狀遺傳分析

譚燕 康晨 孫守鈞 羅峰

摘要 將粒用高粱品種忻粱52和蘇丹草品系美引-251雜交，對F 2代群體的穗長、穗重、百粒重、著殼率通過主-多基因分析方法進行數量遺傳分析，得到最適遺傳模型。結果表明，穗長符合Model A_0，是由微效多基因控制的數量遺傳性狀，穗重、百粒重、著殼率均符合Model B_1，且受兩對主基因控制，屬于加性-顯性-上位性混合遺傳模型，主基因遺傳率分別為66.81%、40.37%、89.11%，由此可知穗重和著殼率遺傳率較高，受環境影響較小且可穩定遺傳;而百粒重遺傳率較低，所以該性狀易受環境的影響，應在高代進行選育。通過對群體各產量性狀的測量和數據分析，以及估算各性狀主基因遺傳率，為今后高粱育種工作提供參考。

關鍵詞 高粱;產量性狀;主-多基因遺傳分析;主基因遺傳率

中圖分類號 S 514文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2022）02-0026-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.02.008

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Genetic Analysis of Yield Traits in F 2 Generation of Xinliang 52×Meiyin-251 Hybrid Combination

TAN Yan，KANG Chen，SUN Shou-jun et al

（College of Agronomy，Resources and Environment，Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384）

Abstract Xinliang 52，a grain sorghum cultivar，was crossed with Meiyin-251，a Sudanese grass strain.Quantitative genetic analysis of the panicle length，panicle weight，100-grain weight and shelling rate of F 2 population were carried out by the method of principal-polygenic analysis，and the optimum genetic model was obtained.Results showed that panicle length accorded with Model A_0 and was a quantitative genetic trait controlled by micro-effective polygenes.Panicle weight，100-grain weight and shelling rate all accorded with Model B_1，and were controlled by two pairs of major genes.It belonged to additive-dominant-epistatic mixed genetic model.The heritability of the main gene was 66.81%，40.37% and 89.11%，respectively，which indicated that the heritability of ear weight and shell percentage was higher，which was less affected by environmental factors and stable heredity;the heritability of 100-grain weight was lower，which indicated that the trait was susceptible to environmental impact and needed to be bred in higher generations.Through the measurement and data analysis of yield traits and the estimation of heritability of main genes of each trait，it could provide references for sorghum breeding in the future.

Key words Sorghum;Yield traits;Major-polygene genetic analysis;Major gene heritability

基金項目

國家公益性行業（農業）科研專項項目（201503134）。

作者簡介 譚燕（1994—），女，碩士研究生，研究方向：飼用作物遺傳改良。*通信作者：孫守鈞，教授，博士，從事飼用作物遺傳改良研究;羅峰，副研究員，碩士，從事高粱遺傳育種研究。孫守鈞與羅峰為共同通信作者。

收稿日期 2021-05-06;修回日期 2021-05-17

高粱是全球重要的糧食安全作物，特別是在干旱和半干旱環境中[1]，高粱產量具有很大的潛力性，產量的增加能夠促進高粱產業的快速發展和國民經濟的提高[2]。穗長、穗重、百粒重等性狀是高粱重要的產量性狀，直接影響產量的高低且均受基因遺傳和環境影響。穗長是高粱的主要經濟性狀和產量水平的重要因素，也是確定優良品種的一個重要指標，對產量的形成有著重要作用。穗重和百粒重是衡量產量大小的重要指標，是高粱增產的直接因素，二者對產量具有較高的協作性。高粱穎殼不屬于經濟性狀并且在生產上的作用不大，但是在育種過程中發現，著殼率與穗重、百粒重有密切的聯系，一個好的品種除了應具有高產和品質好的特點之外，還必須具備較低的著殼率[3]。許多學者研究結果表明，加性效應與非加性效應共同作用產量性狀，而其余性狀則主要由加性效應占主導作用或者是非加性效應占主導地位。高粱是一種具有廣泛用途的作物，不僅產量高而且抗逆性強，在我國農業生產中具有很大的發展空間[4]。因此，提高高粱生產不僅能滿足國內外市場需求，還能增加農民收入。數量性狀的研究前提是表型值分布必須符合正態分布，才能進行參數估計、區間估計等[5]。近幾年，高粱在糧食、飼料、生物燃料等方面得到了重視，但是產量改進落后于其他作物[6];國內外對高粱的研究多集中于農藝性狀與產量關系的分析研究，仍需繼續對產量進行更深入的研究，從而促進高粱種植向高產方向發展，提高種植效益。從高產到更高產的發展主要取決于產量構成因素的協調發展[7]。產量是高粱育種的關鍵，產量性狀是由多個基因控制的數量性狀。而影響產量的因素又有很多，如株高、葉夾角、分蘗、葉片數、葉長等。這些農藝性狀間又相互制約，某一性狀的改變會直接引起另一性狀的變化，從而影響產量性狀[8]。

鑒于此，筆者將粒用高粱品種忻粱52和蘇丹草品系美引-251雜交，對F 2代群體的穗長、穗重、百粒重、著殼率通過主-多基因分析方法進行數量遺傳分析，得到最適遺傳模型，并進行遺傳參數估計，計算出主基因的遺傳率，為產量研究工作奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 該試驗選用了2種親本，母本是國內復系材料忻梁52，其特點是有較高的植株，披散的葉片，較大的葉夾角;父本是從美國普渡大學引進的恢復系材料引-251，其特點是植株矮小和葉片上沖，且具有較小葉夾角，經手配雜交得到F 1，再經過F 1自交得到424株F 2代分離群體為試驗材料。

1.2 測定方法

對性狀的測定要排除邊際效應的影響，小區兩邊的兩行和每行兩端的植株不進行性狀測定，F 2群體需對單株進行各性狀的測定。①穗長（cm），在完熟期，用鋼卷尺測定單株植株從穗頂部到穗基部的距離;②穗重（g），在完熟期，用電子天平稱量植株穗部重量;③百粒重（g），高粱收獲后，進行室內考種，隨機數取100粒高粱籽粒進行稱重;④著殼率（%），在隨機挑選出的100粒高粱籽粒中，繼續挑選出帶有穎殼的籽粒數，計算著殼率。為減小試驗誤差，該試驗所測性狀均進行3次重復。

1.3 試驗設計

試驗于2016年10月選取22個蘇丹草品系，進行產量測定，選出與粒用高粱忻粱52差異最大的蘇丹草品系美引-251;2016年12月，在海南省東黎族自治縣利國鎮官村進行親本雜交，得到了雜交種，并進行加代繁殖。2017年5月，在天津市靜海良種場播種親本及F 1，由于F 1代正反交長勢相同，因此排除細胞質遺傳，對F 1進行套袋，使其自交授粉，得到F 2代雜交種。2017年11月，在海南省播種親本F 1、親本F 2，對F 2代單株套袋，自交授粉。并在完熟期進行性狀測定，取樣，及時收獲，將植株晾干，進行穗重稱量、脫粒等。該試驗所用材料在田間種植，均行長5 m，行距0.5 m，株距0.2 m。田間管理同大田。

1.4 數據處理

采用Excel 2010和SPSS Statistics 19.0對田間調查所得的數據進行分析。利用蓋鈞鎰等[8-9]提出的主-多基因遺傳分析方法對各性狀進行分析，初步得到各個性狀的11個遺傳模型，從中篩選出 4個模型進行適合性檢驗，最后計算出相關性狀的廣義遺傳率。

2 結果與分析

2.1 高粱F 2群體各產量性狀相關性分析 產量性狀是由多個農藝性狀共同作用 [10]，高粱的產量受到多種因素影響，其中產量性狀在研究高粱的產量時有重要的作用。高粱的穗長、穗重、百粒重直接影響高粱的產量。該試驗所用F 2代群體各產量性狀相關性分析見表1。由表1可知，除了百粒重和著殼率外，穗長與穗重呈顯著正相關，相關系數為0.593;穗重與百粒重呈顯著正相關，相關系數為0.227，與著殼率呈顯著負相關，相關系數為-0.184;百粒重與著殼率呈顯著負相關，相關系數為-0.132;但著殼率無顯著相關。

2.2 高粱F 2群體各產量性狀表型分析

從忻粱52×美引-251雜交F 2代群體產量性狀統計分析（表2）和F 2群體產量性狀頻數分布（圖1）中可以得出，每個性狀都顯示出連續的單峰（多峰）的正態（偏正態）分布，進一步證明了所研究的性狀符合數量性狀的遺傳特征，表明這些性狀是主-多基因控制的數量遺傳性狀。

2.3 遺傳模型的選擇

利用主+多基因混合遺傳模型的F 2單世代分析方法，對各個性狀進行遺傳分析，極大似然值和AIC值見表3，根據AIC最小準則選出4個備選模型，并通過適合性檢驗方法確定各性狀最優模型。

2.4 遺傳模型檢驗

模型檢測結果見4，從4個候選模型中進行選擇，檢驗每種方法的統計量，檢驗達到顯著性水平是一種性狀的最適的遺傳模型。如果4個候選模型中有2個或更多個達到相同的顯著性水平，則基于最小AIC值的原理，該性狀的最合適的遺傳模型選擇具有最小AIC值的模型（該試驗的4個性狀都采用該研究方法）。

在穗長4種備選模型中，Dn達到顯著水平（P<0.05），nW2和U 12、U 22、U 32檢驗均未達到顯著水平，并且model A_0的AIC值最小，所以，將model A_0作為該群體穗長性狀的最適遺傳模型，所以穗長是無主基因控制，而是由微效多基因控制遺傳的數量性狀。

在穗重的4種備選模型中，Dn均達到顯著水平（P<0.05），nW2model B_2達到顯著水平，U 12中model B_2達到顯著水平，U 22中model B_1達到顯著水平，但是model B_1的AIC值最小，因而將model B_1作為該群體穗重的最適遺傳模型，穗重是2對主基因控制，為加性-顯性-上位性的混合遺傳模型。

在百粒重的4種備選模型中，Dn達到顯著水平，nW2在4種備選模型中，model A_0、model A_2、model B_4均達到顯著水平（P<0.05），且在U 12中model B_1達到顯著水平，最適備選模型中model B_1的AIC值最小，因而將model B_1作為該群體百粒重性狀的最適遺傳模型。

在著殼率的4種備選模型中，U 12、U 22均達到顯著水平，U 32中只有model B_1達到顯著水平;Dn檢驗均達到顯著水平（P<0.05），nW2只有model B_1達到顯著水平，且AIC值最小，因而將model B_1模型作為該群體著殼率性狀的最適遺傳模型。

2.5 遺傳參數估計 根據最適遺傳模型和IECM估計方法，估計不同群體的各個性狀的遺傳參數（表5）。

穗重遺傳符合model B_1，為加性-顯性-上位性混合遺傳模型。從表5可以得出，穗重的平均值m為59.093 15，控制穗重的2對主基因的加性效應之和為36.375 64，顯性效應之和為-16.423 65，加性效應顯著大于顯性效應，這說明控制穗重性狀的2對主基因以加性效應為主，主基因的遺傳率為66.81%。

百粒重符合model B_1，百粒重的平均值為2.776 00，控制粒重的2對主基因的加性效應之和為0.813 59，顯性效應之和為1.000 63。顯性效應明顯大于加性效應，說明控制該群體粒重的2對主基因以顯性效應為主。主基因遺傳率為40.37%。

著殼率符合model B_1模型，且F 2群體的分離符合加性-顯性-上位性的混合遺傳模型。著殼率的平均值為45.957 99，控制著殼率的2對主基因的加性效應之和為35.292 58，顯性效應之和為8.056 76。加性效應明顯大于顯性效應，說明控制該群體粒重的2對主基因以加性效應為主，主基因遺傳率為89.11%。

3 結論

該試驗通過了主-多基因遺傳分析法將忻粱52與美引-251雜交得到F 1，再通過F 1自交得到424株F 2代分離群體為試驗材料進行了遺傳分析。穗長與穗重呈極顯著正相關，穗重與百粒重呈極顯著正相關，與著殼率呈極顯著負相關，百粒重與著殼率呈極顯著負相關。試驗結果為穗長符合model A_0，該結果符合孫貴荒等[11]對穗長的研究，屬于微效多基因控制的數量性狀遺傳，不能計算該性狀主基因遺傳率。 穗重符合model B_1，該結果與孫海艷等[12]在玉米中的研究結果不一致，原因可能是所用材料不同。且受到2對主基因控制，為加性-顯性-上位性的混合遺傳模型，穗重的2對主基因以加性效應為主，主基因的遺傳率為66.81%;粒重符合model B_1，這與孫海艷等[12]在玉米中的研究結果一致，且F 2群體的分離符合加性-顯性的混合遺傳模型。控制該群體粒重的2對主基因以顯性效應為主，主基因遺傳率為40.37%。著殼率符合model B_1，受到2對主基因控制，且F 2群體的分離符合加性-顯性的混合遺傳模型，主基因遺傳率為89.11%，其遺傳率較高，說明后代能夠穩定遺傳。

4 討論

產量性狀是由多個農藝性狀共同作用的數量性狀，環境因素和遺傳因素均會影響產量， 因此在研究過程中不能忽視其他性狀對產量的影響[13]。在提高高粱產量方面要控制穗重在環境中所受到的影響，通過提高穗重來提高產量。同時隨外界條件不同而變化的穗重，會影響到籽粒重量的百分比[14]。著殼率高，難以進行脫殼且其遺傳率較高，因此在自然遺傳的基礎上，進行降低著殼率的長期人工選擇[15]。影響著殼率的遺傳因素與穗部性狀相關，但該試驗未涉及。因此，在今后的研究過程中，應該采用多環境試驗來降低環境對產量造成影響的差異。

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