熱浪發生期提前對草甸草原碳吸收的影響

董校兵， 程 利， 曲魯平， 董 剛， 童 琦， 邵長亮*

(1.中國農業科學院， 北京 100081； 2.呼倫貝爾市林業和草原科學研究所， 內蒙古 呼倫貝爾 021000；3.福建農林大學， 福建 福州 350002； 4.山西大學， 山西 太原 030002)

熱浪(Heat wave)作為一種持續數天的極端高溫事件，已引起科學界越來越多的關注[1-4]。熱浪在短時間內驟然升溫的特性，能夠對生態系統碳吸收以及生態系統生產力造成顯著影響[1,5-6]。自20世紀中葉以來，熱浪發生頻率和強度正在逐步攀升，并已影響到全球73%以上的陸地地區[7-8]，對生態系統甚至人類社會造成不可忽視的影響。在熱浪頻發的當下，熱浪發生期有明顯提前趨勢[9-10]，不同發生時期的熱浪可能會對生態系統產生不同程度的影響。目前絕大多數的研究集中在熱浪對生態系統碳交換的影響，且大部分試驗為單次熱浪處理，缺乏從熱浪發生時間的角度對比不同發生期熱浪對生態系統的碳吸收研究。

極端氣候研究關注的關鍵方面之一是發生時間[11-12]，熱浪研究也應如此。由于不同時間下環境水熱條件和植物生長階段不同，以及不同時期植物群落結構的差別，熱浪的影響強度和植被應對機制也會不同[13-14]。熱浪發生期提前能夠直接影響植物光合、呼吸作用[15]及物候[14]，并可能會過早改變植物的能量分配[16]，從而改變植物物種和功能群之間的相互競爭關系[2]，引起不同時間段的植物群落物種組成、優勢度以及結構的變化[17-18]，并最終對生態系統功能產生不同程度的影響。然而在不同時期的熱浪所產生的影響程度及機理尚不明晰，甚至對于熱浪發生期提前碳吸收是增加還是減少尚無定論[12-13]，因而成為當前全球變化研究方向的緊迫和前沿問題之一。

草地生態系統約占全球陸地面積的40%，儲存了陸地生態系統近三分之一的有機碳，在全球碳循環中起到至關重要的作用。相比森林生態系統，草地生態系統的低水熱條件、較單一的植物群落結構以及以一二年生的草本植物為主的植被形態特征更容易受到熱浪的影響。同時草地生態系統又沒有農田生態系統的強力人類管理活動，往往使得草原生態系統更容易受到熱浪的影響[14-15]。因此，研究不同時期熱浪的發生對草地生態系統碳交換的影響，對理解和預測草地生態系統的植被生產力、生態系統的碳平衡以及對極端氣候的響應便極其重要。

鑒于此，為了有效觀測熱浪發生期提前對生態系統的影響，本研究以中國北方草地呼倫貝爾草甸草原為研究對象，自2019年開始，進行了為期2年的野外原位控溫試驗，評估和量化熱浪發生期提前對生態系統碳吸收及其生產力的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究試驗地設置在內蒙古自治區呼倫貝爾市在中國農業科學院呼倫貝爾草原生態系統國家野外科學觀測研究站內(49°23′13″N，120°02′47″E)。研究地區屬于中溫帶半干旱大陸性氣候，海拔627～635 m，年均氣溫2.4℃，年積溫1 580～1 800℃，無霜期110 d；年平均降水量390 mm，多集中在7—9月份。植被類型為羊草草甸草原，主要建群種羊草(Leymuschinensis)、優勢種有寸草苔(Carexduriuscula)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等、伴生種有山野豌豆(Viciaamoena)、草地早熟禾(Poapratensis)，土壤類型為暗栗鈣土。

1.2 試驗設計

試驗設計分為熱浪發生期提前(HW7)、正常熱浪期(HW8)和無熱浪(Control)三種處理。每個處理重復4次，考慮可移動式熱浪模擬裝置不能過于龐大，小區面積設為2 m×2 m，并在任意小區間設置2 m的緩沖區。

1.3 研究方法

1.3.1熱浪定義及確定熱浪的發生時間 通過分析長期氣象與通量數據(1978—2017，數據來源于中國氣象數據網http://data.cma.cn/site/index.html)，對內蒙古草甸草原區域的自然熱浪界定標準為：以內蒙古呼倫貝爾生長季日(5—9月)最高溫度的前10%為基準，把日最高溫超過這個基準溫度的日期定義為“熱天”；如果連續有5個及以上“熱天”發生，定義為一個熱浪事件；其中連續6天允許一個非熱天，12天允許兩個非熱天，以此類推[4]。通過獲得的呼倫貝爾市海拉爾區氣象站最近40年(1978—2017)的日最高溫數據進行分析，確定熱浪的發生時間和發生強度[4]。

通過40年氣象數據整理發現，熱浪通常發生在5—8月份，其中7，8月份發生頻率最高。近20年數據表明，熱浪發生期有從8月份提前至7月初的趨勢。因此本研究確定熱浪發生期提前處理時間在2019年7月10日至7月14日和2020年7月5日至7月9日；正常熱浪時間為2019年8月1日至8月5日和2020年8月19日至2020年8月23日，本研究將熱浪研究期具體分為三個階段(熱浪發生時、熱浪發生后和次年熱浪發生之前)，分別代表熱浪的即時效應、過后效應和遺留效應。熱浪持續時間為5天。試驗于2019年開始，為期2年，共計模擬了4次熱浪事件。

1.3.2熱浪處理 本研究通過帶有加熱器的開頂箱(Open top chamber，OTC)來模擬發生在草地生態系統的熱浪事件。試驗中的OTC框架由24根空心鋼管搭建而成，呈八棱柱形狀，底邊八邊形直徑2 m，OTC框架高度為1.5 m(圖1)。熱浪處理期間用高透明聚氯乙烯(PVC)塑料布覆蓋，在OTC頂部預留直徑約20 cm的圓洞，使OTC內外空氣得到流通，與周圍環境保持一致。根據光合有效輻射的測量，薄膜的透光率>90%。熱浪處理OTC內懸掛一個3 kw加熱器(BGE，China)并配備一個智能溫控開關，懸掛高度為1.5 m，呈水平30°，防止熱風機直吹影響模擬熱浪效果的均一性。考慮到透明塑料布的透光性問題，非熱浪處理組在熱浪階段同樣覆蓋塑料布，保持除熱浪以外的處理環境一致性。

圖1 OTC結構及熱浪時效果圖Fig.1 OTC structure and effect diagram during heat wave

1.3.3地上生物量 地上生物量采用收獲法，在每年生長旺季時(一般為8月末)，地上所有的植被組織用0.25 m×0.25 m的樣方框在每個小區相同位點按順時針方向的順序分物種分別取樣。把綠色植被和立枯植被區分開來，稱鮮重后，通過烘箱65℃烘至恒重(>48 h)，然后進行稱重計量。取地上生物量的同時收集每個樣方中的凋落物。

1.3.4生態系統氣體交換測量 2018年5月，在每個樣方的土壤中鑲入一個正方形金屬框(0.5 m×0.5 m)，鑲入深度約7 cm，露出地面高度約3 cm。金屬框在土壤表層是一個平坦的底座，能夠與CO2采樣室之間形成密閉空間。安裝過程盡量注意減少對土壤和植被的干擾。使用紅外氣體分析儀(IRGA;LI-840,LI-COR)測量生態系統CO2交換，并附加一個透明室(0.5 m×0.5 m×0.5 m)連接到鋁合金框架上。在測量過程中，透明室與鋁合金框密封，透明室內兩個小風扇持續混合室內的空氣，記錄好箱體植被冠層溫度后啟動LI-840，并在120 s的時間段內每1 s進行記錄CO2和H2O濃度變化[19]，測量結束后再次記錄箱體內的冠層溫度。根據濃度時間變化來計算凈生態系統CO2交換(Net ecosystem CO2exchange，NEE)。負的NEE值表示生態系統碳匯狀態，正的NEE值表示生態系統碳源狀態。實驗期間保證在熱浪前和熱浪時測量3次以上，熱浪結束后測量4次以上，測量時間為晴天的9∶00—12∶00。

我們通過斜率表示熱浪后生態系統碳吸收的恢復速率，在本研究中將熱浪結束后的△NEE值(HW-Control)來衡量熱浪過后效應的指標，以此來表示熱浪后生態系統的恢復速率，當△NEE=0時表示熱浪后生態系統恢復到原來水平。

1.3.5微氣候測量 試驗地配備了微氣候測量系統，以連續測量冠層溫度(Tcan)，土壤溫度(Ts)和土壤含水量(SWC)。其中，CS616土壤水含量反射計(CSI，Campbell Scientific Inc.，Logan，UT，USA)安裝在土壤0～30 cm處；自制12個空氣冠層溫度探針(E型熱電偶)安裝在各小區冠層高度約20 cm高度處，12個土壤溫度探針(T型熱電偶)安裝在各小區地下深度5 cm處，所有微氣候數據均通過CR1000 數據采集器以20 s間隔記錄一次，并編譯成30分鐘的平均值進行收集。該微環境測量系統采用一個20 W太陽能電池板和一個12 V深循環供電電池保證電力供應，達到不間斷測量的效果。

試驗結果顯示，熱浪期間熱浪樣地增加了冠層溫度(Tcan)5.93℃(圖2a,2d)，增加了土壤溫度(Ts)3.10℃(圖2b,2e)，加熱結束后，熱浪處理下的土壤水分比非熱浪處理下降低了2.29%(圖2c,2f)。

圖2 2019—2020年模擬蒙古高原羊草草甸草原5天的熱浪微氣候變化Fig.2 The simulation of five-day microclimate change of Leymus chinensis meadow steppe in Mongolian Plateau during 2019—2020注：熱浪模擬持續時間為5天，橫軸為時間坐標，B,熱浪前；H,熱浪時；A,熱浪后。H1,熱浪發生時第1天;B1,熱浪發生前1天;A1,熱浪發生后第1天。陰影部分代表熱浪階段。C7，7月份對照組;C8，8月份對照組;HW7，7月份熱浪;HW8，8月份熱浪Note:The duration of the heat wave simulation was 5 days,the horizontal axis is the time coordinate. B,before the heat wave;H,during the heat wave;A,after the heat wave. For example,H1 means the first day of heat wave;B1,one day before the heat wave;A1,the first day after the heat wave. The shaded region represents the heat wave stage. C7,July control group;C8,August control group;HW7,heat wave in July;HW8,heat wave in August

1.4 數據處理

采用重復測量方差分析的方法，研究不同年份之間生長季熱浪對年均凈生態系統CO2交換與生物量的影響。采用單因素方法分析(One-way ANOVA)檢驗不同時期熱浪的瞬時效應、過后效應及其遺留效應之間的凈生態系統CO2交換和生物量差異。采用SigmaPlot軟件(SigmaPlot 12.5 for windows)進行繪圖，所有統計分析均使用SPSS軟件(SPSS 25.0 for windows)進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 生物量

2019—2020年2年間熱浪處理下植被枯落物呈增加趨勢，干重呈現降低趨勢，但對總生物量沒有顯著影響。2019年Control組干重比HW7組和HW8組分別高出11%和13%，2020年Control組干重比HW7組和HW8組分別高出33%和23%，并且在2020年中HW7組與Control組產生顯著差異(P<0.05)。熱浪處理雖然增加了植被枯落物重量，降低了植被干重，但結果不顯著。此外，枯落物與總生物量在年際尺度上有明顯變化，而熱浪與年際關系之間沒有顯著差異(表2)。

表2 2019—2020年生物量的重復測量分析結果Table 2 Repeated measurement analysis results of biomass from 2019 to 2020

2.2 熱浪發生期提前對草甸草原碳吸收的影響

結果表明不同熱浪發生期的熱浪處理對碳吸收有顯著影響(表3，圖3)，降低了凈生態系統CO2交換(NEE，P<0.05)。在熱浪期間，2019年和2020年均顯著降低了NEE(P<0.05)(圖4)。在兩年間熱浪發生期提前(HW7)NEE分別降低了 47%(P<0.05)和56%(P<0.001)(圖4)，正常熱浪期的熱浪(HW8)凈生態系統CO2交換僅降低了31%(P<0.01)(圖4)和21%(P<0.05)(圖4)。

表3 凈生態系統CO2交換的重復測量方差分析Table 3 Repeated measurement variance analysis of net ecosystem CO2 exchange

同時，熱浪發生后對生態系統碳吸收產生了明顯的過后效應，表現為在熱浪發生后的較長一段時間內，NEE處于較低的水平(圖3)，試驗結果表明，2019—2020年熱浪發生期提前的7月份熱浪恢復時間為27 d(圖5a,5c)，正常熱浪期的8月份熱浪僅需要12 d(圖5b,5d)，相比正常熱浪期，熱浪發生期提前的熱浪恢復期延長了1.25倍(圖5)。

圖3 2019—2020年凈生態系統CO2交換的年際變化Fig. 3 Inter-annual changes in net ecosystem CO2 exchange from 2019 to 2020注：Control,對照組;HW7,7月份熱浪;HW8,8月份熱浪Note:Control,control group;HW7,heat wave in July;HW8,heat wave in August

圖4 2019—2020年熱浪發生時凈生態系統CO2交換均值(±se)Fig. 4 Mean value of net ecosystem CO2 exchange during heat waves in 2019—2020 (±se)注：Control7，7月份對照組;HW7，7月份熱浪;Control8，8月份對照組;HW8，8月份熱浪。*表示在0.05水平差異顯著，**表示在0.01水平差異顯著，***表示在0.001水平差異顯著Note:Control7,July control group;HW7,heat wave in July;Control8,August control group;HW8,heat wave in August.* indicates significant difference at the 0.05 level,** indicates significant difference at the 0.01 level,*** indicates significant difference at the 0.001 level

圖5 2019—2020年熱浪結束后生態系統的恢復時間Fig.5 Recovery time of ecosystems after the end of heat waves in 2019—2020注：Control,對照組;HW7,7月份熱浪;HW8,8月份熱浪Note:Control,control group;HW7,heat wave in July;HW8,heat wave in August

此外，熱浪結束后對生態系統并沒有產生預想的遺留效應。2020年熱浪發生前的一段時間內，熱浪發生期提前有降低生態系統碳吸收的趨勢，正常熱浪發生期的熱浪有增加碳吸收的趨勢(圖3，圖6)，但兩次熱浪事件后的遺留效應均沒有產生明顯差異。

圖6 2019年熱浪的遺留效應Fig.6 Legacy effects of heat wave in 2019注：Control7,7月份對照組;HW7,7月熱浪;Control8,8月份對照組;HW8,8月熱浪;ns表示在0.05水平上差異不顯著Note:Control7,July control group;HW7,heat wave in July；Control8，August control group；HW8,heat wave in August；ns indicates non-significant difference at the 0.05 level

3 討論

3.1 生物量的差異分析

本研究中，除2020年HW7顯著降低了植被干重外，其他處理對植被干重、枯落物干重以及總生物量均沒有產生顯著差異。熱浪作為一種極短時間內驟然升溫的極端氣候事件，其影響生態系統的時間跨度較小，而植被生物量是整個生長季慢慢積累的緩慢過程，是長時間物質積累的過程，所以短時間內的熱浪事件并不會對總生物量產生顯著影響。然而熱浪的驟然升溫能夠促進植被的呼吸作用，同時增加高大植被的蒸騰作用，蒸散加強，而呼吸作用的增強容易使得干物質積累減少，植被生產力下降[29-30]。另一方面部分植被可能因無法承受極度高溫，而產生葉片脫落等一系列植被自身保護機制，因而增加植被枯落物，相應的減少植物干重(表1)。

表1 2019—2020年內蒙古高原羊草草甸草原不同處理的地上生物量(平均±SE)Table 1 Aboveground biomass of Leymus chinensis meadow steppe in Innor Mongolian Plateau in 2019—2020 單位：g·m-2

3.2 熱浪發生期提前對草甸草原生態系統碳吸收的影響

相比正常期的熱浪，熱浪發生期提前會更加顯著的降低生態系統碳吸收。熱浪對生態系統碳吸收影響顯著，但其影響程度的大小取決于熱浪的發生時間、規模和程度等，其中發生時間作為最為關鍵的因素之一，不同發生時間下的熱浪其影響強度和機制也是不同的[11-12]。一方面，不同月份有不同的氣候特征，熱浪所帶來的熱浪效應也是不同的。在草地生態系統中，相較于8月份，7月往往伴隨著更高的溫度(+3.6℃)和更低降水量(-92 mm和-58 mm)，在這種高溫低降水量的環境條件下，植物為緩解高溫脅迫而促使植被蒸騰作用增加，其耗水加劇而使原本處于低土壤含水量的生態系統造成進一步的水分虧缺。這種土壤水分供應和高蒸發的需求狀態造成“水力失衡”迫使植被蒸騰超過其承受閾值，植物體內水分運輸受限帶來的植被部分干枯，由此則產生更強的熱浪效應，增加了熱浪下生態系統的負面影響[1,5,20-21]，例如在2019—2020年模擬熱浪期內，8月土壤含水量比7月份分別高出3.06%和24.7%，同時兩次8月份熱浪結束后，試驗地均有降水產生，這也可能是8月熱浪恢復期短于7月熱浪恢復期的另外一個主要原因。另一方面，熱浪發生后植被處在低土壤含水量和高溫的環境下，植被為減少自身水分散失而關閉其氣孔，氣孔導度降低[22,28]，然而這樣便讓大氣中的CO2更難以通過氣孔進入葉片進行光合作用，如若長時間處于這種低碳固定狀態下，植被則很容易因“碳饑餓”而死亡，最終使得熱浪發生期提前使生態系統碳吸收降低。

此外，由于植被在不同生長期有不同生理生態和生長特性，所以不同生長期的植被光合呼吸過程應對熱浪的響應也是不同的[15]。生態系統中碳吸收通過植物氣孔緊密耦合，熱浪的發生使植物處于高溫脅迫和高蒸發狀態[1,20,23]，極易導致植物損傷甚至死亡。早春時的植被處于生長初期，植被在這個階段通常有較窄的溫度承受閾值和濕度承受閾值，同時這個時期是草甸草原大部分植物配子發生期和開花期的關鍵階段[24]，若此時發生熱浪，則極易造成配子失活以及授粉率下降等，產生不育花，影響植被的后期生長發育乃至整個生活史[13]。8月份的草地生態系統中大部分植被進入成熟期，植被葉片革質加厚，所能承受熱浪能力更強。此外，熱浪發生期提前的7月份，植被群落組成往往較為單一，常以一年生禾本科為主。而8月份具有更高的生物多樣性與植被種間的相互作用，高生物多樣性能夠有效應對生態系統發生的極端氣候[25-26]，增強極端事件后的恢復力[27]。

4 結論

熱浪發生期提前將更大程度的降低了生態系統碳吸收，并有明顯的過后效應，熱浪結束后，熱浪對生態系統的影響會持續一定時間，同時熱浪發生期提前所需的恢復期更長，影響程度也更大。此外，如果熱浪發生后有及時的水分補給，能夠提高熱浪后草地生態系統的恢復。因此草地生態系統健康管理時應著重關注熱浪的發生時間，在發生熱浪時注意及時補水，由此降低熱浪提前帶來的負效應。