兩種草地貪夜蛾卵寄生蜂的田間寄生作用調查

謝麗玲 何瞻 龍秀珍 高旭淵 曾憲儒 陳紅松 韋德衛 宋一林 于永浩

摘要

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）為新入侵我國的重大害蟲，對我國農業生產造成了巨大的威脅。為挖掘、評估及利用廣西地區草地貪夜蛾的寄生蜂天敵資源，于2019年8月至10月、2020年8月在南寧市玉米產區進行了草地貪夜蛾寄生蜂的調查。共發現夜蛾黑卵蜂Telenomus remus （Nixon）和螟黃赤眼蜂Trichogramma chilonis Ishii兩種卵寄生蜂。兩種寄生蜂存在競爭關系，但對草地貪夜蛾卵具有良好的自然寄生效果，2019年、2020年卵塊總寄生率分別為80.43%和91.49%，卵粒總寄生率分別為63.80%和71.35%。兩種寄生蜂對卵塊的共同寄生的效率高于各自單獨寄生的效率。夜蛾黑卵蜂的寄生效率高于螟黃赤眼蜂的寄生效率。兩種寄生蜂具有防控草地貪夜蛾的潛力和價值。

??關鍵詞

草地貪夜蛾;夜蛾黑卵蜂;螟黃赤眼蜂;生物防治;廣西

中圖分類號：

S435.132

文獻標識碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020590

Investigation of two egg parasitoid species of Spodoptera frugiperda in fields

XIE Liling1，2，HE Zhan1，3*，LONG Xiuzhen1，3，GAO Xuyuan1，3，ZENG Xianru1， 3，

CHEN Hongsong1，3，WEI Dewei1，3，SONG Yilin2，YU Yonghao1，3*

（1. Guangxi Key Laboratory for Crop Diseases and Insect Pests， Nanning530007， China;

2. Guangxi Nanning Heyi Biological Control Technology Co. Ltd.， Nanning530227， China;

3. Plant Protection Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning530007， China）

Abstract

Spodoptera frugiperda （J. E. Smith） has made great threat to agricultural production as an important newly invaded pest in China. To excavate， evaluate and utilize the resources of parasitoid wasps against the pest in Guangxi， an investigation was carried out in corn fields in Nanning from August to October 2019 and August 2020. Two egg parasitoid species， Telenomus remus （Nixon） and Trichogramma chilonis Ishii， were found. The results showed that there was high total parasitism of two parasitoid species on S.frugiperda eggs， though there was a competition between the two parasitoid species. The parasitism rates of egg masses and eggs were 80.43%， 63.80% in 2019 and 91.49%， 71.35% in 2020. The efficiency of parasitism by the two species together was higher than that by either parasitoid alone. The parasitism efficiency of T.remus was higher than that of T.chilonis. The two parasitoid species have great potential and value in controlling S.frugiperda.

Key words

Spodoptera frugiperda;Telenomus remus;Trichogramma chilonis;biological control;Guangxi

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith），也稱秋黏蟲（fall armyworm），屬鱗翅目Lepidoptera 夜蛾科Noctuidae 灰翅夜蛾屬Spodoptera，是一種世界性、遷飛性的重大農業害蟲，具有很強的繁殖、遷飛、擴散和適應能力，寄主范圍廣，突發為害重[1 3]。草地貪夜蛾原產于美洲熱帶和亞熱帶地區[4]，2018年12月入侵我國云南省，隨后迅速在我國大范圍擴散，對我國農業生產造成了巨大的威脅[3， 5 9]。

目前，我國對草地貪夜蛾的防治主要依賴于化學殺蟲劑。但化學殺蟲劑的長期大量使用，將會帶來“3R”等負面影響，因此，以生物防治為關鍵環節的綠色可持續防控是未來草地貪夜蛾防控的方向。寄生蜂是生物防治中重要的組成部分。國外在草地貪夜蛾寄生蜂的研究和利用方面做了大量的工作，并取得了一定的成功[3， 10]。據不完全統計，世界范圍內草地貪夜蛾的天敵寄生蜂有10科120多種[3， 11]。夜蛾黑卵蜂Telenomus remus （Nixon）、短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum Riley、島甲腹繭蜂Chelonus insularis Cresson、黃帶齒唇姬蜂Campoletis flavicincta （Ashmead） 等為主要的優勢寄生蜂[3]，尤其是夜蛾黑卵蜂，已在多個國家被應用于草地貪夜蛾的防治，并取得了成功[10，12 19]。我國已記錄的天敵寄生蜂有16種[3， 11]。在我國，廣東、香港、貴州、福建、海南等地先后發現了寄生于草地貪夜蛾卵的夜蛾黑卵蜂[20 23]。螟黃赤眼蜂Trichogramma chilonis Ishii是被廣泛應用于鱗翅目害蟲防治的重要寄生蜂，也被發現可寄生于草地貪夜蛾卵[20， 22 23]。

廣西是我國草地貪夜蛾為害嚴重的地區之一。2019年7月，我們在廣西南寧市玉米產區發現兩種可寄生草地貪夜蛾卵的寄生蜂——夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂。在此基礎上，我們開展了草地貪夜蛾寄生蜂資源的進一步調查，以期豐富我國草地貪夜蛾的天敵資源，為廣西以及我國草地貪夜蛾的生物防治提供參考。

1材料與方法

1.1調查時間與地點

分別于2019年8月5日、8月29日、10月4日、10月13日和2020年8月5日共進行5次調查。調查地點位于廣西南寧市吳圩鎮的玉米田，田塊分散，每塊玉米田667～2 001 m2，田塊之間相隔數米，總面積約4 hm2。

1.2調查方法

當玉米植株生長至7～11片葉時，隨機選取玉米田塊，2019年選取9塊，2020年選取5塊，采用五點取樣法進行調查，每點連續調查20株玉米的所有葉片及莖稈，將植株上的草地貪夜蛾卵塊連同葉片全部摘取帶回實驗室，溫度26℃±1℃，光周期L∥D=14 h∥10 h下觀察其發育情況，如果3～5 d后卵粒顏色變黑（銀灰）且未孵出草地貪夜蛾，或羽化出蜂，則為被寄生;直至寄生蜂全部羽化或卵全部孵化，或卵全部死亡。記錄卵塊數量、卵粒數量、被寄生的卵塊數量、被寄生的卵粒數量，計算卵塊寄生率和卵粒寄生率。

1.3寄生蜂物種鑒定

分別隨機選取羽化的形態特征相似的寄生蜂各100頭，送至中山大學進行物種鑒定。首先利用體視顯微鏡觀察寄生蜂樣品的外部形態特征，對照已知種寄生蜂的形態描述進行形態學鑒定;然后對形態學鑒定為夜蛾黑卵蜂的寄生蜂，進行COⅠ基因片段擴增、測序，對形態學鑒定為螟黃赤眼蜂的寄生蜂，進行COⅠ和 ITS2 基因片段擴增、測序，均在NCBI GenBank上BLAST比對，進行分子鑒定。所用PCR引物信息見表1。

1.4數據處理

使用Microsoft Excel 2019軟件對數據進行整理;使用SPSS 22軟件，利用單因素方差分析（Duncan氏新復極差法）對兩種寄生蜂的單獨和共同的卵塊寄生率、卵粒寄生率進行差異分析;利用獨立樣本t測驗對兩種寄生蜂共同寄生卵塊中各自的寄生率進行差異分析。

2結果與分析

2.1寄生蜂種類及其寄生特征

羽化的寄生蜂成蟲分為黑色和黃（黃褐）色體色兩大類，經形態學鑒定和分子鑒定，為夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂（圖1）。

體黑色寄生蜂（雌蜂）（圖1a），體長0.5～0.6 mm。頭寬大于胸寬，頭頂近復眼處散生細毛。觸角褐色，具短毛，11節;棒節4節，膨大;索節5節， 念珠狀，小。翅透明，具淺煙灰色。前翅狹長;亞緣脈長，具8根剛毛;緣脈短，具2～3根剛毛。 后翅細長，前后緣近平行，緣脈長。足黃褐色，跗節555。 形態特征與夜蛾黑卵蜂相符。

體黃（黃褐）色寄生蜂（雌蜂）（圖1b），體長不足0.5 mm。復眼、單眼紅色。觸角黃褐色，7節;梗節長于2節索節之和;環節2節，小;索節2節，第2索節稍長于第1索節;棒節1節，粗長，長于梗節、環節和索節之和。翅透明，具淺煙灰色。前翅闊圓。后翅狹長。足黃（黃褐）色，跗節333。形態特征與螟黃赤眼蜂相符。

在NCBI GenBank上進行BLAST比對，黑色寄生蜂樣品的COⅠ基因序列與35條夜蛾黑卵蜂Telenomus remus COⅠ（COX1）基因序列的相似性超過99%，其中10條相似性達到100%，鑒定黑色寄生蜂樣品為夜蛾黑卵蜂。黃（黃褐）色寄生蜂樣品的COⅠ基因序列與6條螟黃赤眼蜂Trichogramma chilonis COⅠ 基因序列的相似性超過99%;黃（黃褐）色寄生蜂樣品的ITS2序列與12條螟黃赤眼蜂ITS2序列的相似性超過99%，其中2條相似性達到100%，鑒定黃（黃褐）色寄生蜂為螟黃赤眼蜂。

觀察發現，被寄生蜂寄生的草地貪夜蛾卵，顏色逐漸變深，被夜蛾黑卵蜂寄生的卵約3 d后變為銀灰色（圖2a），被螟黃赤眼蜂寄生的卵約5 d后變為黑色（圖2b）;最后羽化的寄生蜂成蟲咬破草地貪夜蛾卵殼爬出。夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂可以分別單獨寄生草地貪夜蛾卵塊（圖2a、b），也可以共同寄生同一草地貪夜蛾卵塊（圖2c、d）。

2.2兩種寄生蜂對草地貪夜蛾卵的寄生

2019年調查夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾卵塊的自然寄生情況見表2。調查的9塊（次）玉米地中，共獲得草地貪夜蛾卵塊283塊，卵粒12 950粒。被寄生的卵塊較多，所占比例最高的達100%，最低為47.73%，平均80.43%。被夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂共同寄生的卵塊數量也較多，比例最高的為82.35%，最低為15.91%，平均47.98%。兩種寄生蜂共同寄生的卵塊的卵粒寄生率最高達100%，此類卵塊占共同寄生卵塊的比例最高為63.64%，最低為0，平均29.81%。2種寄生蜂單獨寄生的卵塊比例相對較低，夜蛾黑卵蜂單獨寄生的卵塊比例范圍為4.55%～47.06%，平均24.34%。螟黃赤眼蜂單獨寄生的卵塊比例范圍則為0～13.64%，平均7.99%。2種寄生蜂共同寄生的卵塊的比例顯著高于各自單獨寄生的卵塊的比例，夜蛾黑卵蜂單獨寄生的卵塊的比例顯著高于螟黃赤眼蜂單獨寄生的卵塊的比例。

2019年調查夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾卵粒的自然寄生情況見表3。在調查的田塊中，夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾卵粒具 有較高的總寄生率，最高達91.30%，最低為30.18%，平均63.80%。兩種寄生蜂單獨寄生草地貪夜蛾卵塊時，夜蛾黑卵蜂的卵粒寄生率最高達92.65%，最低為38.68%，平均66.65%;螟黃赤眼蜂的卵粒寄生率最高為74.13%，最低為21.40%，平均52.28%。兩種寄生蜂共同寄生的卵塊的卵粒寄生率較高，最高的達96.91%，最低為69.28%，平均84.35%;其中，夜蛾黑卵蜂貢獻的卵粒寄生率為54.37%，極顯著高于螟黃赤眼蜂貢獻的卵粒寄生率29.98%。兩種寄生蜂共同寄生的卵塊的卵粒寄生率最高，其次為夜蛾黑卵蜂單獨寄生的卵塊，最低的為螟黃赤眼蜂單獨寄生的卵塊，但前兩者之間、后兩者之間差異不顯著。

2020年調查夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾卵塊的自然寄生情況見表2。調查的5塊玉米地中，共獲得草地貪夜蛾卵塊66塊，卵粒3 460粒。被寄生的卵塊較多，所占比例最高的達100%，最低的達80%，平均91.49%。被兩種寄生蜂共同寄生的卵塊較少，占比最高的僅為20.00%，最低的為14.29%，平均16.65%。被兩種寄生蜂共同寄生的卵塊的卵粒寄生率最高的達100%，此類卵塊占共同寄生卵塊的比例最高為100%，最低為0，平均30%。夜蛾黑卵蜂單獨寄生卵塊的比例最高為78.57%，最低為23.08%，平均48.60%。螟黃赤眼蜂單獨寄生卵塊的比例最高為53.85%，最低為0，平均26.25%。夜蛾黑卵蜂單獨寄生卵塊的平均比例最高，其次為螟黃赤眼蜂單獨寄生，最低的為兩種蜂共同寄生，但前兩者之間、后兩者之間差異不顯著。

2020年調查夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾卵粒的自然寄生情況見表3。調查的5塊玉米地中，兩種寄生蜂對草地貪夜蛾卵粒具有較高的總寄生率，最高的達83.71%，最低的為52.64%，平均71.35%。兩種寄生蜂單獨寄生草地貪夜蛾卵塊時，夜蛾黑卵蜂的卵粒寄生率最高達83.19%，最低為60.47%，平均77.44%;螟黃赤眼蜂的卵粒寄生率最高為92.86%，最低為40.64%，平均73.64%。兩種寄生蜂共同寄生的卵塊的卵粒寄生率較高，最高達100%，最低為81.40%，平均89.54%;其中，螟黃赤眼蜂貢獻的卵粒寄生率為55.96%，顯著高于夜蛾黑卵蜂貢獻的卵粒寄生率33.57%。兩種寄生蜂共同寄生的卵塊的卵粒寄生率最高，其次為夜蛾黑卵蜂單獨寄生的卵塊，最低的為螟黃赤眼蜂單獨寄生的卵塊，但相互之間差異不顯著。

3討論

寄生蜂是害蟲重要的寄生性天敵類群，在害蟲的有效防控中發揮著重要的作用。草地貪夜蛾的寄生蜂包括10科120多種，其中卵寄生蜂夜蛾黑卵蜂和一些赤眼蜂，以及部分繭蜂科、姬蜂科的卵 幼蟲、幼蟲寄生蜂為主要的優勢種類[22]。

本項調查在廣西玉米產區發現2種草地貪夜蛾卵寄生蜂，分別為夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂。夜蛾黑卵蜂在國外，尤其在美洲國家廣泛分布，是草地貪夜蛾的優勢寄生蜂，并且被成功應用于草地貪夜蛾的防控[10，12 19]。螟黃赤眼蜂寄生草地貪夜蛾的研究在國外也有報道，但寄生效果較差[26 28]。赤眼蜂類的優勢寄生蜂主要為短管赤眼蜂[3， 29 30]。草地貪夜蛾入侵我國時間不長，但已有學者發現此2種寄生蜂寄生于草地貪夜蛾。我國最早于2019年4 7月在廣東和香港采集到寄生于草地貪夜蛾卵的夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂[20]。之后霍梁霄等[21]在貴州發現夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾具有寄生現象。王竹紅等[22]在福建采集到寄生于草地貪夜蛾卵的夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂。唐繼洪等[23]在海南發現夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂寄生于草地貪夜蛾。本項調查還發現，夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂可以共同寄生于同一草地貪夜蛾卵塊。李志剛等[20]在廣州的田間調查也發現相同現象。相信隨著調查研究的進一步深入和完善，夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂寄生于草地貪夜蛾的現象將會在我國更多地區被發現。

本研究結果顯示，相較于夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂各自單獨的卵粒寄生率，2種寄生蜂寄生于同一草地貪夜蛾卵塊時具有較高的卵粒寄生率;同時，夜蛾黑卵蜂的寄生效率高于螟黃赤眼蜂的寄生效率。2種寄生蜂之間存在競爭關系，此現象在2019年更為明顯。王竹紅等[22]和唐繼洪等[23]的調查研究也發現夜蛾黑卵蜂比螟黃赤眼蜂具有更好的寄生效果。另有研究報道，夜蛾黑卵蜂相比于草地貪夜蛾的另一優勢寄生蜂——赤眼蜂屬的短管赤眼蜂，同樣處于優勢[27]。導致此現象可能的原因，一是夜蛾黑卵蜂在草地貪夜蛾原產地就是優勢寄生蜂，寄主范圍較窄，具有高度的寄主選擇性[23， 31]，在我國原本主要寄生于與草地貪夜蛾親緣關系接近的斜紋夜蛾S.litura （Fabricius）、甜菜夜蛾S.exigua （Hübner）等，這使得其相對于螟黃赤眼蜂具有更高的寄生效率;二是夜蛾黑卵蜂可寄生整個卵塊，而赤眼蜂難以寄生內層卵粒[22， 33];因此，夜蛾黑卵蜂較螟黃赤眼蜂具有更好的寄生效果。螟黃赤眼蜂是多種鱗翅目害蟲的寄生蜂，隨著草地貪夜蛾的入侵擴散，將對草地貪夜蛾的適應性逐漸增強，提高其寄生效率，但這2種寄生蜂之間的競爭關系有待進一步研究。

本調查研究發現，2種寄生蜂對草地貪夜蛾卵具有較高的總寄生率，卵塊寄生率平均達80.43%（2019年）、91.49%（2020年），甚至有田塊的卵塊寄生率達到100%;卵粒寄生率平均達63.80%（2019年）、71.35%（2020年），最高寄生率達91.30%。夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾卵具有較好的寄生效果。國外許多研究表明夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾卵具有較高的自然寄生率[12 13， 16 19]。在我國，有研究報道，海南地區2019年4 7月夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾卵粒的平均自然寄生率為28.9%[23];貴州凱里市2019年5 7月夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾卵塊的自然寄生率為12.50%[25， 34]，2019年8月底夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾卵塊和卵粒的平均自然寄生率約為23.08%和5.14%[35]。霍梁霄等[21]進行室內試驗發現，5頭夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾卵的平均卵粒寄生率達95%以上。夜蛾黑卵蜂已在多個國家被成功應用于草地貪夜蛾的防治[13 17， 19， 36]。趙旭等[35]在貴州地區釋放夜蛾黑卵蜂后，其對草地貪夜蛾的卵塊寄生率高達100%，卵粒寄生率也達80%以上。本調查研究發現螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾卵也有良好的寄生效果。據國外早期報道，螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾卵粒的寄生率不到5%[26 27];而最近報道顯示，在肯尼亞螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾卵粒的寄生率為20.9%[28]。在我國，調查結果顯示，海南地區2019年4 7月螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾卵粒的平均自然寄生率為5.0%[23]，山東滕州地區2019年8 9月螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾卵塊和卵粒的平均自然寄生率為35.9%和35.0%[37]。在我國，也進行了一些釋放螟黃赤眼蜂防治草地貪夜蛾的試驗。楊建國等[37]在山東釋放螟黃赤眼蜂后，其對草地貪夜蛾卵塊和卵粒的寄生率達到72.7%和83.7%;我們在廣西南寧玉米產區釋放螟黃赤眼蜂防治草地貪夜蛾，也取得了良好的防治效果（數據未發表）。2種寄生蜂在不同地區、不同時間對草地貪夜蛾卵的寄生效果存在差異，可能是由于寄生蜂種群數量和益害比、寄生蜂的適應性以及其他的環境因素的差異導致。自然寄生、室內試驗、田間放蜂的不同研究方式，也導致了上述研究的不同寄生效果。鑒于不同地區調查螟黃赤眼蜂田間防效明顯不同，關于螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾的寄生效能評價尚需更嚴密的試驗進行進一步評估。

寄生蜂是害蟲綠色可持續防控的重要因子。本研究以及其他學者的研究表明，夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂均具有防治草地貪夜蛾的巨大潛力和利用價值。我們應在使用化學農藥應急的同時，注重保護和利用這兩種寄生蜂，并開發和完善其人工繁殖和釋放技術，從而對草地貪夜蛾進行長效、環保、安全的防控。

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收稿日期：2020 11 06修訂日期：2020 12 19

基金項目：

國家重點研發計劃（2019YFD0300105）; 廣西農業科學院穩定資助團隊項目（2021YT067）

* 通信作者

Email：何瞻 happyhezhan@163.com; 于永浩 yxp1127@163.com