草地貪夜蛾在玉米單作及玉米大豆間作田的擴散規律

郭井菲 韓海亮 何康來 白樹雄 張天濤 王振營

摘要

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）是新入侵我國的一種重大致災性害蟲，對我國玉米生產構成嚴重威脅。本研究于2019年和2020年在田間調查研究了草地貪夜蛾在玉米單作以及玉米 大豆間作模式下的田間擴散規律。結果表明：草地貪夜蛾幼蟲在2019年的36 m2和2020年的64 m2小區中存活率分別為43.4%和60.3%，為害株率分別為24.3%和21.1%，擴散半徑分別為336.4 cm和611.3 cm。在擴散方向上沒有明顯的方向性，呈向四周隨機擴散趨勢，兩年試驗最遠擴散距離均達到小區邊緣。在玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作田中玉米的總被害率、被害級別及草地貪夜蛾幼蟲擴散半徑與玉米單作田無顯著差異，表明玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作并不能對草地貪夜蛾幼蟲的田間遷移擴散起到阻礙作用。草地貪夜蛾幼蟲在玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作田中玉米上的存活率分別為24.67%和23.67%，均顯著低于玉米單作田中幼蟲存活率，表明玉米 大豆間作可能會對其種群發展產生一定的抑制作用。本研究結果為草地貪夜蛾的種群監測及綜合防控提供了參考。

??關鍵詞

草地貪夜蛾;玉米;大豆;間作;田間擴散

中圖分類號：

S435.132

文獻標識碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020604

Dispersal of Spodoptera frugiperda in maize monoculture and intercropped maizesoybean fields

GUO Jingfei1#，HAN Hailiang2#，HE Kanglai1，BAI Shuxiong1，ZHANG Tiantao1，WANG Zhenying1*

（1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection，

Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing100193， China; 2. Institute of Maize and

Featured Upland Crops， Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Dongyang322100，China）

Abstract

The fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）， is a new invasive insect pest that can bring great hazard to the maize production in China. In this study， the dispersal behavior of S.frugiperda in maize monoculture and maizesoybean intercropping fields were observed in 2019 and 2020. The results showed that the larval survival rates were 43.4% and 60.3%， the injury rates of maize plants were 24.3% and 21.1%， and the dispersal radii were 336.4 cm and 611.3 cm in the plots of 36 m2 and 64 m2 in 2019 and 2020， respectively. No significant directionality in any dispersal direction was observed，showing a random diffusion trend， and the maximum dispersal distance in the test of both years reached the plot edge. In addition， the total injury rate of maize plants， injury level and dispersal radii under maizesoybean intercropping modes in 2 ∶2 （I22） and 2 ∶4 （I24） ratios were not significantly different from those under maize monoculture mode， indicating that the maizesoybean intercropping modes of I22 and I24could not hinder the dispersal of S.frugiperda in maize. The larval survival rate on maize plants under maizesoybean intercropping modes in 2 ∶2 （I22） and 2 ∶4 （I24） ratios were 24.67% and 23.67%， respectively， which were significantly lower than that of maize monoculture mode， indicating that maizesoybean intercropping modes might inhibit the population development. Our results provide a reference for the monitoring and integrated control of S.frugiperda.

Key words

Spodoptera frugiperda;maize;soybean;intercropping;dispersal

草地貪夜蛾（也稱秋黏蟲）Spodoptera frugiperda （J. E. Smith），屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，是一種原產于美洲熱帶和亞熱帶地區的雜食性害蟲， 廣泛分布于美洲大陸[1]，2016年以后迅速入侵至非洲的58個國家和亞洲的18個國家（https：∥gd.eppo.int/taxon/LAPHFR/distribution）。草地貪夜蛾自2019年1月在我國云南被發現其幼蟲為害玉米后迅速蔓延成為為害玉米的重要害蟲之一[2 3]。 截至2019年10月8日，草地貪夜蛾擴散蔓延至西南、華南、華中、西北和華北地區的26省（區、市）[4]，2020年為害更為嚴重，截至7月份已經在全國22個省份的1 082個縣發生（https：∥mp.weixin.qq.com/s/l9iLZw0XJuxDawjkgvr8Nw）。面對草地貪夜蛾入侵對我國玉米等糧食安全構成的重大威脅，許多學者針對其基本生物生態學特性及監測預警、生物防治、物理防治、作物抗性等綜合防控技術方面開展了較為廣泛、系統的研究。 田間擴散行為是害蟲重要的生物學特性，了解害蟲的田間擴散行為不僅有助于田間調查的準確性[5]，而且對Bt作物種植中實施“高劑量/庇護所”策略具有重要參考價值。有研究表明草地貪夜蛾幼蟲在Bt玉米田的擴散行為是影響其對Bt作物抗性進化的關鍵因素[6]。

害蟲的田間擴散行為受到多種生物和非生物因素的影響，與害蟲種群密度、播種季節、作物布局等因素密切相關[7]。玉米和大豆均為我國重要的糧、油、飼等多用途農作物，二者間作不僅可以提高土地利用率，獲得顯著的經濟效益[8 9]，還能夠通過利用時空優化配置來降低害蟲為害[10 -11]。如李立坤等研究發現玉米 大豆間作能有效降低蟲害發生[9]，玉米和大豆均是草地貪夜蛾的寄主植物[12]，但草地貪夜蛾更偏好取食玉米[13]，那么二者間作，草地貪夜蛾是否會集中在落卵行及相鄰行玉米上為害，從而減輕對大豆隔離行以外玉米植株的為害，目前國內尚沒有相關研究。

為明確草地貪夜蛾在玉米田的擴散規律及玉米 大豆間作種植模式對草地貪夜蛾為害的影響，本試驗調查了玉米單作田以及玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作模式下草地貪夜蛾的田間為害率、存活率和擴散距離等指標，以期為玉米、大豆田草地貪夜蛾的監測與防控提供依據。

1材料與方法

1.1供試蟲源和寄主植物

草地貪夜蛾在中國農業科學院植物保護研究所玉米害蟲組養蟲室飼養，原始蟲源采自云南德宏州芒市玉米田（24.42°N，98.60°E）。卵塊在室內溫度（24±1）℃、相對濕度（70±5）%、光周期L∥D=14 h∥10 h條件下孵化后待用。供試玉米品種為‘仲鮮甜102’，大豆品種為‘浙鮮豆9號’。

1.2試驗條件

試驗設在浙江省農業科學院玉米與特色旱糧研究所基地（120.18°E，29.16°N）。試驗地地勢平坦，土壤類型屬于壤土，肥力中等。試驗期間水肥管理正常。玉米和大豆均按行距65 cm、株距25.6 cm種植。玉米采用72孔穴盤育苗，待苗長至2葉1心時移栽;大豆采用水直播，保證出苗。玉米和大豆同天播種。為避免田間自然發生的草地貪夜蛾影響試驗結果，玉米移栽后立刻罩上大小為8.5 m×8.5 m×1.5 m的60目紗網。利用安裝在田間的氣象監測站記錄風向、風力、溫度、濕度等氣象數據。

1.3試驗設計

田間試驗分別于2019年10月 11月和2020年9月 10月進行，2019年設置玉米單作處理，小區面積為6 m×6 m，4次重復。2020年設置玉米單作、玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作3個處理，小區面積為8 m×8 m，完全隨機區組設計，3次重復。待田間玉米長至5～6葉，大豆長至20 cm高左右進行接蟲，于下午16：00在每個小區的中心玉米植株心葉內接初孵幼蟲100頭， 接蟲后1、3、5、7、9 d和12 d，分別以接蟲株為中心，調查整個小區玉米植株的被害情況，調查時記錄被害植株數和幼蟲數，并記錄被害株的坐標位置。接蟲后第23 天調查活蟲數及齡期、最終的被害株數和葉片的被害級別（戴維斯分級）。戴維斯分級標準根據葉片上被害孔洞大小、形狀和被害葉片數劃分為1～9級，其中1級為高抗，2～3級為抗，4～5級為中抗，6～7級為感，8～9為高抗[14]。

1.4數據分析

草地貪夜蛾幼蟲存活率、被害株率、擴散半徑和葉片被害的戴維斯分級均按照接蟲后第23天的調查數據計算，其中擴散半徑為從中心接蟲株到發生為害最遠株的距離，幼蟲存活率為所有植株上調查到的活蟲數占接蟲數的比例，被害株率為被害玉米株數占小區玉米總株數的百分比。每次調查的最遠擴散距離為從中心接蟲株到新發生為害的最遠植株的距離。不同處理之間草地貪夜蛾的擴散距離、幼蟲存活率、玉米植株的被害率和戴維斯分級之間的差異采用單因素方差分析（Oneway ANOVA）進行比較，顯著水平為α=0.05。所有數據的統計分析均在SAS 8.1軟件上完成。

2結果與分析

2.1草地貪夜蛾在玉米田的為害及擴散

調查結果（表1）表明，2019年和2020年玉米田接蟲后第23天，草地貪夜蛾幼蟲在36 m2的小區中存活率為（43.4±3.4）%，田間玉米被害株率為（24.3±2.0）%，擴散半徑為（336.4±21.9）cm;在64 m2的小區中存活率為（60.3±8.0）%，為害株率為（21.1±3.4）%，擴散半徑為（611.3±29.2）cm。

玉米單作田草地貪夜蛾不同方向最遠擴散距離如表2所示，兩年的調查結果均顯示不同方向上草地貪夜蛾的擴散半徑存在顯著差異 （2019年：F=4.44， P=0.002 8;2020年：F=7.05， P=0.000 3）。 總體看，草地貪夜蛾在接蟲株東 西和南 北的擴散距離短于東南、東北、西南和西北4個方向。 擴散沒有明顯的方向性，呈向四周隨機散布的趨勢。兩年調查的最遠擴散距離均達到小區邊緣，而且草地貪夜蛾的最遠擴散距離在不同重復間變異較大。

2019年和2020年的調查結果顯示，玉米田的被害株率隨草地貪夜蛾幼蟲釋放后天數的增加而顯著增加（2019年：F=16.91， P<0.000 1;2020年：F=6.299 5，? P=0.002 2）（圖1）。2019年的被害株率在草地貪夜蛾幼蟲釋放后的前5天快速增加，約為14%，在6～12 d時被害株率增加緩慢，在釋放后的第23天達到24%左右。2020年的被害株率在釋放后的前7天快速增加，約為15%，在8～12 d時被害株率增加緩慢，在釋放后的第23天達到21%左右。

2.2玉米 大豆間作對草地貪夜蛾為害的影響

表3結果顯示，玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作田中玉米上的草地貪夜蛾幼蟲存活率分別為24.67%和23.67%，二者間無顯著差異，但均顯著低于玉米單作田的60%（F=8.35， P=0.02），表明草地貪夜蛾幼蟲在玉米 大豆間作田擴散時，死亡率會增加。草地貪夜蛾在玉米 大豆2 ∶2、2 ∶4間作田和 玉米單作田的擴散半徑分別為598.07、543.92 cm和611.31 cm，? 三者間無顯著差異（F=1.10， P=0.39）。玉米田植株被害率（F=0.13， P=0.881）和戴維斯分級（F= 0.47， P=0.65）在玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作田和玉米單作田均無顯著差異。

3討論

鱗翅目幼蟲的田間擴散行為是其取食、尋求庇護的一種適應性行為，與其在田間的定殖、生長發育密切相關[15]。研究結果表明，草地貪夜蛾幼蟲的田間擴散行為可以發生在任何齡期，低齡幼蟲主要借助風力吐絲擴散，高齡幼蟲主要通過在植株間爬行擴散，這與Pannuti 等的研究結果一致[16]。本試驗在接初孵幼蟲24 h后，可觀察到幼蟲沿著葉片邊緣吐絲下垂并隨風飄蕩的現象。2019年的調查結果顯示接蟲后的前5 d擴散現象明顯，而6～12 d的擴散明顯減慢，2020年的調查結果顯示接蟲后的前7 d擴散現象明顯，8～12 d擴散明顯減慢，兩年調查結果均顯示，相比釋放后第12天的調查，第23天調查時又發現新的被害株，說明草地貪夜蛾在整個幼蟲期不斷轉株為害。2019年初孵幼蟲釋放后第7天和2020年初孵幼蟲釋放后第9天調查發現幼蟲已多為3～4齡，因此推測在整個幼蟲期，低齡幼蟲，特別是1～2齡幼蟲隨風擴散明顯，在3～4齡的時候，蟲體相對較小，取食量小，對食物資源和生存空間的需求量較小，種內競爭尚不激烈，所以擴散不明顯，而進入5齡后，特別是6齡期，取食量大增，種內競爭激烈，對食物資源及生存空間的需求也增大，因此擴散速度顯著增加。此外，2020年結果顯示，接種100頭初孵幼蟲后，草地貪夜蛾在整個調查期間可為害超過100株玉米，進一步表明草地貪夜蛾具有明顯的植株間轉移為害習性。

在擴散范圍上，調查發現在36 m2的小區內，擴散半徑為336.4 cm，在64 m2的小區內，擴散半徑為611.3 cm，均達到了小區的邊緣。從風速上看，試驗期間的風力等級為輕風或微風，說明本研究結果得到的草地貪夜蛾在玉米田的擴散范圍只是一個低限的估測，如果風力大、田間落卵量大、空間大時，草地貪夜蛾幼蟲的田間擴散范圍將更大。

草地貪夜蛾幼蟲在田間的擴散行為受其棲息環境的影響。與玉米單作田相比，玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作田可供草地貪夜蛾為害的玉米植株數少，那么當接相同數量的幼蟲時，幼蟲在同一玉米植株上相遇的幾率高，激烈的種內競爭導致了玉米 大豆間作田玉米上幼蟲的存活率下降但為害株率與玉米單作田無顯著差異。23 d調查時還發現在玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作田以及玉米單作田， 高齡幼蟲定殖為害的玉米植株的戴維斯分級基本都達到8、9級，而僅受到低齡幼蟲為害的植株的戴維斯分級基本在3級以下， 多為1級，導致3個處理間的平均戴維斯分級都在5級左右，不存在明顯差異。玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4間作田玉米上幼蟲的為害率、戴維斯分級及幼蟲的擴散半徑與玉米單作田無顯著差異，說明玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4這兩種間作方式并不能對草地貪夜蛾的田間遷移起到阻礙作用。此外，結果還顯示草地貪夜蛾接蟲行及相鄰行玉米的被害株率、戴維斯分級以及在除接蟲行及相鄰行以外所有玉米植株的被害率和戴維斯分級在這3種種植模式下均無顯著差異，進一步證明了幼蟲不會因為大豆的阻隔作用而局限在接蟲行及相鄰行玉米上為害，從而減輕對大豆隔離行以外玉米植株的為害。

雖然有文獻報道草地貪夜蛾可以在大豆上定殖[17]，但在調查中并沒有發現間作田玉米植株上的幼蟲向大豆植株轉移的現象，也沒有在大豆植株上發現草地貪夜蛾為害，對于以大豆為主要作物之一的東北地區，由于草地貪夜蛾每年遷入時間較晚，因此推測草地貪夜蛾對周邊有玉米種植的大豆田塊不會構成嚴重的威脅。而對于單一種植大豆的區域，可選擇在其周邊種植玉米，通過玉米作為誘集帶誘集草地貪夜蛾集中產卵，來降低草地貪夜蛾在大豆上產卵的幾率。

雖然本試驗結果顯示玉米 大豆間作不能阻礙草地貪夜蛾的田間擴散，但是玉米 大豆間作田卻可以顯著降低草地貪夜蛾在玉米上的存活率，這可能是因為草地貪夜蛾低齡幼蟲隨風吐絲飄到相鄰的大豆植株上，尋找適宜寄主和棲息場所的時間增加，暴露在外的時間增長，無法找到理想食物和被天敵殺死的幾率增加，從而導致其死亡率增加。此外，由于間作田玉米植株數僅為玉米單作田的四分之一，間作田草地貪夜蛾幼蟲對食物和空間資源的爭奪可能更為強烈，相遇幾率增大，種內激烈的自相殘殺行為也可能導致幼蟲存活率下降。對比2019年和2020年玉米單作田草地貪夜蛾存活率的差異可以看出，玉米田間作大豆可以顯著降低草地貪夜蛾在玉米上的存活率，表明間作可能會對其種群發展產生一定的抑制作用。

本研究結果初步明確了草地貪夜蛾在玉米單作和玉米 大豆間作田的為害規律，為草地貪夜蛾的種群監測及綜合防控提供了新的思路。后續有必要繼續開展草地貪夜蛾在多種作物間作等復雜生境下的擴散規律研究，為其他生產模式下草地貪夜蛾的防控提供技術支持。

參考文獻

[1]SPARKS A N. A review of the biology of the fall armyworm [J]. Florida Entomologist， 1979， 62（2）： 82 -87.

[2]JING Daping， GUO Jingfei， JIANG Yuying， et al. Initial detections and spread of invasive Spodoptera frugiperda in China and comparisons with other noctuid larvae in cornfields using molecular techniques [J]. Insect Science， 2020， 27（4）： 780 -790.

[3]郭井菲， 何康來， 王振營. 草地貪夜蛾的生物學特性、發展趨勢及防控對策[J]. 應用昆蟲學報， 2019， 56（3）： 361 -369.

[4]姜玉英， 劉杰， 謝茂昌， 等. 2019年我國草地貪夜蛾擴散為害規律觀測[J]. 植物保護， 2019， 45（6）： 10 19.

[5]ROSS S E， OSTLIE K R. Dispersal and survival of early instars of European corn borer （Lepidoptera： Pyralidae） in field corn [J]. Journal of Economic Entomology， 1990， 83（3）： 831- 836.

[6]BLANCO C A， CHIARAVALLE W， DALLARIZZA M， et al. Current situation of pests targeted by Bt crops in Latin America [J]. Current Opinion in Insect Science， 2016，15： 131 -138.

[7]SZENDREI Z， KRAMER M， WEBER D C. Habitat manipulation in potato affects Colorado potato beetle dispersal [J]. Journal of Applied Entomology， 2010， 133（9/10）：711 -719.

[8]吳雨珊， 龔萬灼， 楊文鈺， 等. 帶狀套作復光后不同大豆品種干物質積累模型與特征分析[J]. 中國生態農業學報， 2017， 25（4）： 572 580.

[9]李立坤， 左傳寶， 于福蘭， 等. 肥料減施下玉米 大豆間作對作物產量和昆蟲群落組成及多樣性的影響[J]. 植物保護學報， 2019， 46（5）： 980 -988.

[10] 朱有勇， 李成云， 李正躍， 等. 農業生物多樣性控制病蟲害發展研究[C]∥ 中國科學技術協會. 2012—2013植物保護學學科發展報告. 北京： 中國科學技術出版社， 2014： 160-198.

[11] 陳斌， 和淑琪， 張立敏， 等. 甘蔗間作玉米對亞洲玉米螟發生為害的控制作用[J]. 植物保護學報， 2015， 42（4）：591-597.

[12] MONTEZANO D G， SPECHT A， SOSAGMEZ D R， et al. Host plants of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） in the Americas [J]. African Entomology， 2018， 26（2）： 286-301.

[13]? CHEN Yu， GUO Jingfei， GAO Zupeng et al. Performance of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） fed on six host plants： Potential risks to midhigh latitude crops in China [J]. Journal of Agricultural Science， 2020， 12（10）： 9752-9760.

[14] DAVIS F M， NG S S， WILLIAMS W P. Visual rating scales for screening whorlstage corn for resistance to fall armyworm [R]. Technical Bulletin （Mississippi Agricultural and Forestry Experiment Station）， 1992，186： 1 -9.

[15] BELL W J. Searching behavior patterns in insects [J]. Annual Review of Entomology， 1990， 35（1）： 447-467.

[16] PANNUTI L E R， PAULAMORAES S V， HUNT T E， et al. Planttoplant movement of Striacosta albicosta （Lepidoptera： Noctuidae） and Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） in maize （Zea mays） [J]. Journal of Economic Entomology， 2016， 109（3）：1125 -1131.

[17] BARROS E M， TORRES J B， RUBERSON J R， et al. Development of Spodoptera frugiperda on different hosts and damage to reproductive structures in cotton [J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 2010， 137（3）： 237 -245.

收稿日期：2020-11- 13修訂日期：2020 -12 -15

基金項目：

國家重點研發計劃（2019YFD0300101）;中國農業科學院重大科研項目（CAASZDRW202007）;財政部和農業農村部：國家現代農業產業技術體系建設專項（CARS-02）

* 通信作者

Email：zywang@ippcaas.cn