外部環(huán)境因子對(duì)水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響及作用機(jī)理研究進(jìn)展

吳蘇霓

（遼寧省鹽堿地利用研究所，遼寧 盤錦 124010）

水稻的根是植物的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分的主要來(lái)源，同時(shí)也是植物激素、有機(jī)酸、氨基酸的主要組成成分。自從韋弗報(bào)告了根與生態(tài)學(xué)之間的聯(lián)系后，對(duì)其進(jìn)行了大量的探討。而根的形態(tài)和活力與產(chǎn)量之間的相關(guān)性是目前國(guó)內(nèi)外的一個(gè)重要課題，關(guān)鍵在于根的根型和生理特性以及對(duì)各種環(huán)境的反應(yīng)。近年來(lái)，我國(guó)在土壤中利用天然植物的根在陰暗的條件下進(jìn)行了大量的試驗(yàn)，并取得了一定的成果。

環(huán)境因子對(duì)稻根的影響在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有重要的指導(dǎo)意義，如適度的抗性鍛煉能增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力，促進(jìn)水稻根系發(fā)育，從而提高對(duì)逆境的適應(yīng)能力和代謝潛能。在有效灌溉和良好管理?xiàng)l件下，可獲得更高產(chǎn)量，這對(duì)水源緊缺地區(qū)具有重要的意義。

1 氣溫因素

1.1 氣溫對(duì)根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響

氣溫對(duì)植物的生命活動(dòng)具有很大的影響，對(duì)整個(gè)生命周期也具有很大的影響。根系的生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)和根系的多種新陳代謝都受到根際氣溫的控制。土壤的氣溫也在0～20 cm 的范圍之內(nèi)表現(xiàn)得尤為顯著。氣溫的改變對(duì)稻根的作用最為顯著。水稻的根的生長(zhǎng)發(fā)育受到氣溫的控制，其初期的根的生成和后期的枯萎，最適宜的溫度為28～32 ℃，低于16 ℃時(shí)，根的生長(zhǎng)幾乎停止，至28 ℃時(shí)，根的生長(zhǎng)發(fā)育基本停止，而地上部和地下部則能達(dá)到最大程度的協(xié)同生長(zhǎng)。在這個(gè)范圍之內(nèi)，氣溫愈高，地表生長(zhǎng)愈好；在低溫條件下，根系的長(zhǎng)勢(shì)也隨之增加。李智洋，李亞男（2021）提出，研究光與IAA 和NAA 對(duì)擬南芥下胚軸伸長(zhǎng)的影響[1]。梁宗鎖，康紹忠（2020）控制性分根交替灌水對(duì)作物水分利用率的影響及節(jié)水效應(yīng)。他還認(rèn)為，在冬季較熱的季節(jié)，會(huì)加快根的老化[2]。因此，在一定程度上，水稻的根和根的生理活動(dòng)對(duì)溫度的要求是不一樣的。根系著生部位和根的生長(zhǎng)階段對(duì)氣溫的作用也有一定的差異。

1.2 氣溫對(duì)根系調(diào)控的作用機(jī)理

不同時(shí)期不同著生部位的根生長(zhǎng)需要不同的氣溫，而不同時(shí)期不同著生部位的根對(duì)不同的氣溫有不同的要求。王忠（2003）的試驗(yàn)結(jié)果顯示，4種不同的溫度條件下，10 ℃時(shí)，稻根停止了生長(zhǎng)，沒有出現(xiàn)負(fù)向光照；在20 ℃條件下，水稻的根發(fā)生了逆光作用；水稻根系在30 ℃下的生長(zhǎng)和負(fù)向光照的響應(yīng)速度最大；在40 ℃溫度下，水稻根系的生長(zhǎng)和根系的負(fù)向傾斜程度均有所下降[3]。在現(xiàn)有的研究中，關(guān)于溫度對(duì)稻根的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生理學(xué)的影響尚不多見，其中包括：通過(guò)提高溫度和光照，加大能源投入，促進(jìn)了稻根的空隙率。溫度對(duì)水稻根系的生理代謝有一定的調(diào)節(jié)作用，其作用機(jī)制是通過(guò)影響多種酶的活力，或促進(jìn)或抑制某些植物激素的合成和運(yùn)輸。劉承憲（2020）發(fā)現(xiàn)，在23 ℃時(shí)，氣溫對(duì)稻根內(nèi)谷氨酸合成酶（GS）活力起著反面的影響，而在23 ℃時(shí)，則顯著地提高了植株的GS 活力。較高的根系氣溫通常會(huì)抑制根系的合成及轉(zhuǎn)運(yùn)，并促進(jìn)根系A(chǔ)BA 的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)[4]。

2 濕度因素

2.1 濕度對(duì)根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響

土壤水分的不同會(huì)對(duì)植株的生長(zhǎng)和分配造成一定的不利作用。孫靜文, 陳溫福（2002）認(rèn)為，在干旱條件下，淹水水稻的根多集中在表層，并形成緊密的網(wǎng)絡(luò)，而在干、濕、干旱條件下，上部的根含量很低，且根多集中在中下部[5]。崔志青（2019）提出，當(dāng)土壤含水率在70%～75%時(shí)，根系的生長(zhǎng)最為良好，而在含水率高或低的情況下，根系吸收面積和重量都會(huì)受到影響[6]；另外，由于生育階段的差異，對(duì)根際含水量的敏感性也有一定的差異，例如：在分蘗期，干旱對(duì)根的生長(zhǎng)有很大的作用，從拔節(jié)后到開花，對(duì)水分的反應(yīng)最大。

2.2 濕度對(duì)根系調(diào)控的作用機(jī)理

在農(nóng)田灌溉條件有限的情況下，根的功能更加明顯。所以，對(duì)土壤水分脅迫下的根際抗旱性進(jìn)行深入的探索，將成為我國(guó)節(jié)水農(nóng)業(yè)發(fā)展的一個(gè)新的發(fā)展趨勢(shì)。有的學(xué)者提出，在干旱條件下，根活力較強(qiáng)，這對(duì)解決水稻產(chǎn)量和根系老化之間的關(guān)系是有益的。但是，在干旱環(huán)境中，根的大規(guī)模繁殖會(huì)使土壤中的光合作用產(chǎn)生很大的損耗，從而影響到農(nóng)作物的產(chǎn)量。汪強(qiáng)（2006）從根生物量、根冠比、根最大根深度、根呼吸等幾個(gè)角度來(lái)看，旱地稻的根比普通稻要旺盛得多[7]。但是，在水田改種后，水稻的產(chǎn)量降低是一個(gè)很常見的問(wèn)題，這表明了水稻的產(chǎn)量和根之間的聯(lián)系受到了很大的制約。通過(guò)對(duì)不同土壤含水量和根系表面形態(tài)的分析，探索了合理的灌溉技術(shù)，并對(duì)土壤含水量的變化規(guī)律進(jìn)行了分析。在低氧、干旱條件下，還能促進(jìn)植物的呼吸器官的發(fā)育。在干旱環(huán)境下，稻根的通氣性組織發(fā)育要比干旱時(shí)期提前，這一時(shí)期可能會(huì)減少衰老組織的呼吸損耗，延緩衰老和衰老細(xì)胞之間的相互爭(zhēng)奪，有利于促進(jìn)幼苗的發(fā)育，尤其是根的伸長(zhǎng)。

3 照明因素

光是環(huán)境中的一種重要的信號(hào)，它在植物體內(nèi)的新陳代謝、組織的形成、形體的形成和行為的活動(dòng)中起著重要作用。植物接受光強(qiáng)度、質(zhì)、光方向和光循環(huán)等光信息，并對(duì)其作出響應(yīng)。

3.1 光線的作用

在全株光照條件下，在強(qiáng)光照條件下，稻根的生長(zhǎng)能力明顯增強(qiáng)，而在微弱光照條件下則表現(xiàn)出明顯的差異。SUN Q , YODA K(2020)在光照下，根長(zhǎng)、根體積和根量均比在陰涼條件下低[8]。關(guān)于光對(duì)豌豆幼苗根系的影響，已經(jīng)有文獻(xiàn)報(bào)道，認(rèn)為乙烯對(duì)幼苗的生長(zhǎng)起到了一定的調(diào)控作用。結(jié)果表明：在光照條件下，以0.1 umol ACC 處理，其對(duì)根系的抑制作用與光照條件基本一致，而在光照條件下，乙烯復(fù)合抑菌劑能消除其對(duì)根系的影響。乙烯對(duì)水稻的直接光照抑制作用有沒有影響，具體的調(diào)控機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

隨著光線對(duì)作物根系形態(tài)和數(shù)量性狀的影響，越來(lái)越多的生物化學(xué)作用開始顯現(xiàn)，Mingshou Fan(2018)的研究顯示，光可以促進(jìn)作物根系與根系的交換，而在草本中，光線可以從地下進(jìn)入根系，從而調(diào)控根系的生長(zhǎng)[9]。NR 是一類能促進(jìn)光誘導(dǎo)的酶。在不同光照條件下，4 個(gè)星期的小麥（Triticumaestivum L.）的根系NR 活力隨光照強(qiáng)度的增加而增加。低溫、弱光照對(duì)植物地下部和根的生長(zhǎng)均產(chǎn)生了明顯的抑制作用，使番茄地上部的干重有所下降，而在低光照條件下，對(duì)其根的活力沒有明顯的抑制作用。但是關(guān)于這一領(lǐng)域的爭(zhēng)論依然存在。目前國(guó)內(nèi)外還沒有關(guān)于低溫、弱光照條件下水稻根的形態(tài)學(xué)和生理變化的研究。在水稻和小麥幼苗中，強(qiáng)烈光照可以促進(jìn)NH4+和NO3-的吸收。強(qiáng)光下培養(yǎng)的水稻幼苗，其根系中的蛋白質(zhì)N 含量較高，而非蛋白氮含量較低，全N 水平較高。而在光照下，GSrb 基因在稻根中的基因水平?jīng)]有受到明顯的改變。

3.2 不同光照條件下的效應(yīng)

充分的光照可以促進(jìn)植物的光合作用，促進(jìn)植物根部的生長(zhǎng)，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。春小麥和春大麥在不遮陰（光照充足）下，根系之間的長(zhǎng)短較短（光照較少）和較長(zhǎng)（光照較小）。但其他的一些試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著光照強(qiáng)度的降低，水稻根的延長(zhǎng)和生長(zhǎng)都受到了抑制。另外還有一些實(shí)驗(yàn)表明，LED 照明的植物根/冠比例明顯增大，地下部的干物質(zhì)質(zhì)量也有所上升。

3.3 光線質(zhì)量效應(yīng)

由于對(duì)全光的了解逐漸深入，有關(guān)植物根的各種光色物質(zhì)的作用也隨之發(fā)生了變化。雖然根沒有被直接接觸，但是對(duì)各種光質(zhì)的反應(yīng)卻是不一樣的。比如，用紅光和白色光照培養(yǎng)的水稻種子，其毛發(fā)數(shù)量和根底都要強(qiáng)。OHNO 等還發(fā)現(xiàn)，白色光對(duì)水稻根系的延長(zhǎng)有明顯的抑制作用，而藍(lán)光對(duì)水稻植株的生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用。莫億偉和王忠（2005）提出，向光性的產(chǎn)生機(jī)理在于，在吸收了光的光后，細(xì)胞膜上的感光受體會(huì)進(jìn)一步刺激其下游的訊息傳導(dǎo)，進(jìn)而調(diào)節(jié)其介電位，從而導(dǎo)致了向光與背光源間IAA 的濃度不同，從而導(dǎo)致了根系的負(fù)向光性[10]。

李木英（2020）在不同光照條件下，春小麥在分蘗期的根脫氫酶活力存在顯著的變化，其中，藍(lán)光和紅光的處理使其比白光下的DHA 增加了12.05%，而在藍(lán)紫光的作用下，DHA 的含量則增加了13.69%，而在紅光的作用下，則增加了5.97%。在以往的稻米實(shí)驗(yàn)中，也有類似的效果[11]。李韶山（2020）在強(qiáng)、藍(lán)兩種光照下，水稻的根際抗氧化能力和根內(nèi)CAT 活力都比在弱、紅色和白色光照下的水稻要高[12]。此外，藍(lán)光還能增加水稻和小麥的根和根中NH4+和NO3-的吸收速度，增加了N 在根中的蓄積。因此，在水稻根系中，藍(lán)色光能加速水稻葉片中的氮素的生成和蛋白的累積。

4 植物激素

根的生長(zhǎng)和吸收水分和養(yǎng)分直接有關(guān)，而根的生長(zhǎng)則由各種荷爾蒙控制。而在不同的外界因素下，李勝，李唯（2020）對(duì)水稻的根際分化具有顯著的調(diào)控功能[13]。例如，在干旱條件下，根內(nèi)的ABA 可以被快速地吸收，并通過(guò)蒸發(fā)流動(dòng)到達(dá)土壤的上層，從而導(dǎo)致土壤的氣孔封閉。在呼吸器官的生成中，乙烯是一種重要的信息傳遞因子，它的濃度可以調(diào)控通氣的生成。目前已有的一些實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，李召虎，何鐘佩（2020）在缺氧條件下，能迅速提高植物的乙烯生成，并能在1～2 小時(shí)左右出現(xiàn)[14]。黃發(fā)松（2018）提出，向光性的產(chǎn)生機(jī)理在于，在吸收了光后，細(xì)胞膜上的感光受體會(huì)進(jìn)一步刺激其下游的訊息傳導(dǎo)，進(jìn)而調(diào)節(jié)其介電位，從而導(dǎo)致了向光與背光源間IAA 的濃度不同，從而導(dǎo)致了根系的負(fù)向光性[15]。梁虹（2001）通過(guò)對(duì)擬南芥根系的延展和向重的響應(yīng)分析，發(fā)現(xiàn)內(nèi)源性IAA 對(duì)根的生長(zhǎng)有一定的影響，而外源GA 對(duì)植物的生長(zhǎng)促進(jìn)一般不需要IAA[16]。

孔好，王忠（2019）認(rèn)為根是植物養(yǎng)分的重要吸收和綜合作用，與地下部的生長(zhǎng)發(fā)育有很大關(guān)系，所以大部分的栽培控制方法都是以控制根為基礎(chǔ)來(lái)調(diào)節(jié)土壤的[17]。李進(jìn)，顧繪（2020）試驗(yàn)證明，適當(dāng)噴灑BDC、4PU-30、S-3307、PP333 對(duì)植株的生長(zhǎng)有明顯的改善作用[18]。李凱榮，王紅紅（2021）采用特制的水稻葉片噴施能提高秧體的根性，提高秧體的質(zhì)量，使其根多根強(qiáng)，根長(zhǎng)有顯著的提高[19]。李凱榮（2021）研究丁草胺能加速新根的形成和老化，加速新根的形成和老化[20]。適當(dāng)?shù)乃畻钏帷⒂筒怂冂薮迹˙R）、萘乙酸（NAA）、環(huán)磷酰胺（NAA）、環(huán)磷酰胺（NAA）和環(huán)磷酰胺（NAA）等對(duì)植物根的生長(zhǎng)發(fā)育起到了明顯的促進(jìn)作用，并改善了其在后期的生理機(jī)能和生命力，從而減緩了后期的老化。

5 前景展望

長(zhǎng)期以來(lái)，有些種質(zhì)學(xué)家期望通過(guò)合理的根指數(shù)來(lái)增加其高產(chǎn)潛能。然而，直到現(xiàn)在，在水稻的選育研究和生產(chǎn)實(shí)踐中，還沒有能夠真正地反映出作為一個(gè)十分關(guān)鍵的組織結(jié)構(gòu)和生物學(xué)特征的改進(jìn)。究其根本，在于缺少與高產(chǎn)相關(guān)的具體的、明確的根的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)指數(shù)。高產(chǎn)量的稻米，是否有較大的根系？是不是說(shuō)，它的根系生命力更好？與普通稻比較，高產(chǎn)稻在對(duì)多種外界因素的作用下，其內(nèi)部的形貌和生理改變有什么區(qū)別？通過(guò)對(duì)這些問(wèn)題的深入探討，可以從細(xì)胞級(jí)和亞細(xì)胞級(jí)的角度，揭示出與水稻高產(chǎn)具體的、明確的根和生理學(xué)參數(shù)；深入探討根的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)，闡明其在產(chǎn)量生成中的機(jī)制，為進(jìn)一步提高產(chǎn)量提供技術(shù)手段，并為我國(guó)的超高產(chǎn)育種提供了科學(xué)的依據(jù)。

由于自然狀態(tài)的根系生長(zhǎng)在黑暗條件下以及研究方法的局限，在以往的研究中人們更多的關(guān)注植物地上部分，對(duì)地下部分的研究相對(duì)比較溥弱。作物根系研究逐漸展開，但進(jìn)展緩慢。隨著人們對(duì)根系重要性認(rèn)識(shí)的加強(qiáng)，以及研究方法和技術(shù)的不斷改進(jìn)，作物根系研究取得了重大進(jìn)展，但目前的研究大多是某個(gè)單一的環(huán)境因子對(duì)水稻根系的影響，對(duì)于各種環(huán)境因子如溫度、光照、水分、化學(xué)因素和植物激素等對(duì)水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育的系統(tǒng)而全面的研究尚不完善。本研究旨在前人研究的基礎(chǔ)上, 對(duì)各種環(huán)境因子對(duì)水稻根系的影響進(jìn)行驗(yàn)證、綜合并做進(jìn)一步的探索研究，從而對(duì)環(huán)境因子對(duì)稻根生長(zhǎng)發(fā)育的影響有一個(gè)系統(tǒng)而全面的認(rèn)識(shí)，并為水稻根系正常生長(zhǎng)發(fā)育提供一定的理論指導(dǎo)。