黃土高原丘陵區典型退耕恢復植被土壤碳分布特征及其影響因素①

沙國良，陳宇軒，魏天興*，任 康，郭 鑫，傅彥超

黃土高原丘陵區典型退耕恢復植被土壤碳分布特征及其影響因素①

沙國良1,2，陳宇軒1,2，魏天興1,2*，任 康1,2，郭 鑫1,2，傅彥超1,2

(1 北京林業大學水土保持學院，北京 100083；2 山西吉縣森林生態系統國家野外科學觀測研究站，北京 100083)

為深入了解退耕地植被恢復對土壤碳庫的影響，選取黃土高原丘陵區典型退耕還林樹種沙棘、油松、山杏和山杏油松混交林0 ～ 100 cm土壤為研究對象，以天然草地土壤為對照，運用方差分析、冗余分析和隨機森林模型等方法，探究黃土高原丘陵區典型退耕恢復植被有機碳、無機碳、全碳含量分布特征及其影響因素。結果表明：①研究區各植被平均土壤全碳含量為1.685 ～ 1.898 g/kg，平均土壤有機碳含量山杏(0.368 g/kg)>草地(0.299 g/kg)>沙棘(0.250 g/kg)>油松(0.233 g/kg)>油松山杏混交(0.209 g/kg)，平均土壤無機碳含量為平均土壤有機碳含量的5.6倍；②所有植被土壤深層(60 ～ 100 cm)無機碳含量均無顯著差異；除油松外各植被表層(0 ～ 20 cm)土壤有機碳含量顯著高于其他土層(<0.05)；③坡向、坡度、海拔、土地利用類型、土壤含水量、土壤黏粒、有效磷和速效氮共解釋了78%、24% 和77% 的有機碳、無機碳和全碳含量變化，其中海拔、坡向和土壤含水量為研究區土壤碳含量變化的主要影響因素(<0.05)。在黃土高原植被恢復過程中應充分考慮地形因子和土壤理化性質對土壤碳含量分布的影響。本研究結果可為正確評估人工林土壤碳儲量及其生態效益提供基礎數據和科學參考。

黃土高原；有機碳；無機碳；分布特征；影響因素

土壤作為陸地生態系統的最大碳庫，其碳動態(固存、分解、釋放)的微弱變化將導致土壤與大氣間碳通量的巨大改變，對全球氣候變化和碳循環具有重要意義[1]。相關研究表明，大規模植樹造林對土壤碳庫具有巨大影響，但針對造林對土壤碳庫的具體影響目前仍存在爭議[2-3]，因其很大程度上取決于不同的恢復植被、地形和土壤理化性質等自然條件[4]。不同植被具有不同的生物量和功能組成，進而會導致碳輸入的分解和轉化率存在顯著差異[5]。地形造成的局部光照和土壤含水量等差異，不僅會影響森林物種組成和群落結構[6]，還會影響土壤風化和發育，間接影響土壤碳庫。土壤養分如氮、磷元素的輸入和有效性可通過調節植物光合作用和凋落物分解，從而影響土壤碳積累[7]。因此，了解不同植被土壤碳分布特征及其影響因素對正確評估碳儲量和了解陸地生態系統碳循環有重要意義。

黃土高原自1999年起實施了大規模退耕還林，長期植被恢復使得土壤碳庫發生了巨大變化，不同學者針對黃土高原不同恢復植被土壤碳庫特征開展了大量研究。如張智勇等[8]認為在大吉溝人工林碳匯系統中沙棘林功能最優；劉偉等[9]指出在黃土高原不同草地類型中土壤碳含量主要分布在0 ～ 40 cm；張宏等[10]指出自然恢復群落比人工林群落在碳固存上更有優勢。然而，一方面黃土高原土壤中具有大量無機碳(SIC)，過往研究集中于單一有機碳(SOC)將會低估陸地生態系統的固碳效益和碳匯功能[11]；另一方面，雖已有研究對土壤碳分布特征的影響因素進行了探索[12]，但目前尚不清楚植被恢復過程中各環境因子對土壤碳分布影響的相對重要性。

鑒于此，本文選取黃土高原丘陵退耕地油松林()、山杏林()、山杏油松混交林()和沙棘林()為研究對象，天然草地作為對照，綜合分析SOC、SIC垂直分布特征，并采用隨機森林方法確定各環境因子的重要性，深入了解環境因子對土壤碳的作用機制，以期為正確評估人工林土壤碳儲量及其生態效益提供理論依據和科學參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于陜西省延安市吳起縣(107°39′ ～ 108°33′E，36°33.5′ ～ 37°24.5′N)，吳起縣面積3 791.5 km2，地處黃土高原中部，地貌為黃土梁狀丘陵溝壑，海拔1 235 ～ 1 744 m。土壤多為黃綿土，土層深厚，呈弱堿性。吳起縣屬半干旱地區，溫帶大陸性季風氣候顯著，年平均降水量483.4 mm，年均溫7.8 ℃，年日照時數2 435.7 h，≥10 ℃積溫2 883 ℃，無霜期146 d。自1999年大規模退耕還林以來，全縣退耕還林面積達243.19萬畝(15畝= 1 hm2)，形成了以沙棘、油松、山杏、刺槐()、檸條()等為主的人工植被群落。

1.2 樣品采集與分析

于2020年9月在研究區內根據退耕恢復植物分布特點進行采樣，選取20 m×20 m的天然草地(GL)、油松林(PT)、山杏林(AS)、山杏油松混交林(A-P)、沙棘林(HR)樣地，并用手持GPS記錄采樣點經緯度、海拔，樣地基本信息如表1所示，樣地空間距離大于1 km。樣地內部采集深度為100 cm，依次間隔20 cm深度取土壤樣品，各土層重復采樣3次，同層混合均勻后封裝，共計75個土壤樣品。同時使用環刀采集原狀土，烘干法測量容重，鋁盒收集鮮土用烘干法測量土壤含水量。土壤樣品經風干處理后，過2 mm篩，去除礫石和植物細根，樣品預處理后，使用激光粒度分析儀測定土壤粒度組成。堿解擴散法測定土壤速效氮，鉬銻抗比色法測定土壤有效磷。樣地基本理化性質如表2所示。SOC含量由風干樣品過0.25 mm篩后，用重鉻酸鉀外加熱氧化法測得[13]；通過全自動化學分析儀測定土壤全碳(TC)含量；SIC含量根據SIC=TC–SOC獲得。

表1 樣地基本信息

表2 樣地土壤基本理化性質

1.3 數據統計分析

采用IBM SPSS Statistics 25.0進行K-S檢驗，驗證數據正態性；單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同恢復植被和不同深度的土壤碳含量差異；經方差齊性檢驗后使用最小顯著性差異法(LSD)進行顯著性檢驗(<0.05)。為探究土壤碳含量與環境變量的相關性，使用R 4.1.0進行冗余分析(RDA)和相關性分析并繪圖，冗余分析中以SOC、SIC和TC為響應變量，海拔(Ele)、坡度(SG)、坡向(SA)、黏粒含量(Clay)、土壤含水量(SWC)、容重(BD)、有效磷(AP)、速效氮(AN)和土地利用類型(Landuse)為解釋變量。并使用R4.1.0 Random forest包進行隨機森林回歸(ntree=500，mtry=3)，使用均方根誤差變化以檢驗環境因子對土壤碳含量的重要性。并通過隨機置換1 000次執行了影響因素的顯著性檢驗，Origin 2019 b用于描述統計分析和繪制統計圖。

2 結果與分析

2.1 不同植被下的土壤碳含量

由表3可知，研究區0 ～ 100 cm SOC含量最大值0.697 g/kg(HR)，最低含量0.087 g/kg(HR)。平均SOC含量由大到小排序為AS(0.368 g/kg)>GL (0.299 g/kg)> HR(0.250 g/kg)>PT(0.233 g/kg)>A-P (0.209 g/kg)。不同恢復植被下SOC含量變異系數均在10% ～ 100%，具有中等程度的變異，表現為HR>A-P>PT>GL>AS。

研究區SIC含量范圍在1.319 ～ 1.851 g/kg，最高含量出現在AS(1.851 g/kg)，最低含量出現在PT(1.319 g/kg)，平均SIC約為SOC含量的5.6倍，平均SIC含量由大到小排序為HR(1.553 g/kg) > A-P(1.551 g/kg)>AS(1.531 g/kg)>GL(1.501 g/kg)>PT (1.452 g/kg)。各恢復植被下SIC含量呈弱變異性(CV<10%)，表現為AS>PT>GL>HR>A-P。

研究區TC最大含量出現在AS，為2.182 g/kg；最小含量出現在HR，為1.603 g/kg。平均TC含量由大到小排序為AS(1.898 g/kg)>HR(1.803 g/kg)>GL (1.797 g/kg)>A-P(1.760 g/kg)>PT(1.685 g/kg)。各恢復植被下TC呈弱變異性(CV<10%)，變異系數由大到小排序為HR>AS>A-P>GL>PT。

表3 不同恢復植被下土壤碳含量描述統計(g/kg)

2.2 不同植被下土壤碳垂直分布特征

如圖1所示，不同恢復植被SOC含量垂直變化存在差異，GL與HR的SOC隨土壤深度增加逐漸減少，HR減少趨勢更顯著，0 ～ 20 cm土層SOC含量約是80 ～ 100 cm的5.2倍。AS與A-P中的SOC隨土層深度增加存在先減少后增加的現象。除PT外，0 ～ 40 cm內各恢復植被SOC含量超過剖面SOC總含量的50%，各恢復植被0 ～ 20 cm土壤SOC含量顯著高于深層土(<0.05)。PT各土層SOC含量沒有顯著差異。各深度上不同恢復植被SOC含量A-P均顯著小于PT、AS、HR(除60 ～ 80 cm)，AS與GL在各深度上SOC含量均無顯著差異。

(圖中大寫字母不同表示同一土層不同植被間差異達P<0.05顯著水平，小寫字母不同表示同一植被類型下不同土層間差異達P<0.05顯著水平)

0 ～ 20 cm，GL的SIC含量顯著小于其他恢復植被(<0.05)，在較深土層(60 ～ 100 cm)，不同恢復植被SIC含量并無顯著差異。同種恢復植被SIC含量隨土壤深度增加變化不顯著。

各恢復植被TC含量均在0 ～ 20 cm達到最大值，隨深度增加TC含量逐漸減少。在各個深度PT的TC含量都小于其他恢復植被，AS中的TC含量均高于其他恢復植被，HR與A-P的TC含量無顯著差異。

2.3 土壤碳影響因素

RDA分析第一二排序軸分別解釋了總方差的51.9% 和 17.5%，全模型顯著性檢驗<0.05，速效氮(=24.02,<0.001)、土壤容重(=66.78,<0.001)、土壤含水量(=31.71,<0.001)和黏粒含量(=31.71,=0.002)為主要環境因子，分別解釋了49.69%、13.97%、15.90% 和12.74% 的研究區土壤碳含量變化。冗余分析和相關性分析的結果表明，SOC與土壤黏粒、有效磷、坡向和坡度呈正相關，與速效氮呈極顯著正相關(<0.001)，相關性大小表現為速效氮>有效磷>坡向>坡度>土壤黏粒；而SOC與土地利用類型、海拔、土壤容重和土壤含水量表現為顯著負相關關系(<0.05)，其中土壤含水量與SOC相關性最大。SIC與SOC呈負相關；SIC與環境因子的相關性較弱，關系多為不顯著負相關，僅與海拔呈正相關，與有效磷呈顯著正相關(<0.05)。TC與SOC和SIC呈正相關(圖2、圖3)。

隨機森林回歸結果如圖4所示，模型分別解釋了78%、24%、77% 的土壤SOC、SIC、TC含量變化。所有變量中坡向、海拔、土壤黏粒含量、土壤容重、土壤水分含量及速效氮是土壤SOC含量的重要影響因子，重要性前三的因子分別為速效氮、土壤水分含量與土壤黏粒含量，重要性累計達到對土壤SOC含量變異的56.79%(圖4A)。而黏粒含量、土壤含水量、海拔和坡向是影響土壤SIC含量的重要影響因子(圖4B)；土壤含水量、海拔、坡向、坡度、速效氮、土壤容重和土地利用類型在土壤TC含量中有重要影響(圖4C)。不同恢復植被中，坡向、海拔和土壤含水量均顯著影響了SOC、SIC和TC(<0.05)，三者總計在SOC中重要性達到38.07%，SIC重要性達到41.64%，TC中重要性達到36.41%。

(AP、AN、SA、SG、Clay、BD、SWC、Landuse、Ele分別代表有效磷、速效氮、坡向、坡度、土壤黏粒含量、土壤容重、土壤含水量、土地利用類型和海拔，下同)

3 討論

3.1 土壤碳含量分布特征

SOC含量主要取決于動植物碳輸入與土壤有機質分解[14]。研究區不同植被SOC存在明顯表層富集現象，這與前人研究結果一致[15]。主要原因是大量凋落物帶來的外源有機質輸入經過土壤微生物分解后，增加了表層土壤的SOC含量。此外，凋落物質量對SOC也具有重要影響，不同植被類型凋落物C/N差異影響了其分解速率，具有高質量(低C/N)的闊葉凋落物更容易分解，因此，本研究中AS的SOC高于PT。值得注意的是，相關研究表明在植被恢復后期，針葉樹種對SOC固存的貢獻將會超過闊葉樹種[16]。

隨土層深度增加，SOC含量逐漸減少，各恢復植被SOC在20 ～ 100 cm土層無顯著差異，這與Fang等[17]的研究結果一致。隨深度增加，土壤理化性質變得更為穩定，同時淋溶作用減弱，凋落物輸入減少，植物根系密度減小，微生物活性降低，都會導致SOC含量垂直分布變化減弱。本研究中AS的SOC變異系數最小，各土層SOC含量均高于其他恢復植被，且相關研究表明山杏純林對保持深層土壤水也有良好效果[18]，因此黃土高原植被恢復樹種可以優先選擇山杏。此外，本研究結果表明混交林在固存SOC上并沒有優勢，這和前人研究結果不符[19]。SOC受混交模式的影響，不同混交模式下微生物對碳源利用具有選擇性[20]。山杏油松混交林屬于非固氮樹種混交，限制了植物生長所需的營養元素，且本研究中立地條件超出了山杏油松混交林適宜生長范圍[21]，種間競爭超過協同促進作用，導致了更低的生物量積累，進而影響SOC含量，這在一定程度上說明了混交樹種的選擇要充分考慮植物生理協同作用和地區性因素。

(顏色深淺代表相關性絕對值大小，橢圓左上右下走向代表正相關，右上左下走向代表負相關，***、**、* 分別表示P<0.001、P<0.01和P<0.05顯著性，下同)

圖4 環境因子對土壤碳含量的相對重要性

SOC與SIC具有負相關關系，本研究中草地SIC隨土層深度增加呈上升趨勢，一方面草地土壤質地較細，持水性較強，更有利于形成和保護SOC顆粒[22]，進而影響了SIC。另一方面草地地表植被覆蓋高，碳輸入與周轉速度快，土壤SOC在分解過程中產生的CO2降低了土壤中交換性Ca+有效性，加速了碳酸鹽溶解，并在深層土壤中再次沉淀[23]。總之，本研究SIC隨土壤深度增加變化不大，各恢復植被在60 ～ 100 cm土層上SIC含量無顯著差異。

3.2 影響土壤有機碳含量的因素

不同空間尺度下影響SOC含量的驅動性因素不同，在小區域尺度上氣溫和降水變異不大，因此SOC含量的差異可歸因于土地利用類型、土壤質地、地形、土壤養分等環境因素[24-25]。隨機森林結果表明，研究區土壤0 ～ 100 cm SOC受土地利用類型影響較小，這與前人的研究不符[26]。但在其他地區的研究中發現了類似結論，如Rabbi等人[27]的研究中土地利用類型僅解釋了1.4% 的SOC變化。這可能是在干旱、半干旱地區，SOC向深層土壤運動受到土壤水分條件限制，使得土地利用類型對SOC的影響主要集中在土壤表層。

海拔等地形因子通過水熱再分配進而影響SOC的空間分布。海拔與SOC呈負相關，這與鄭梓萱和曾辰[28]的研究結果一致。海拔上升，導致溫度下降，濕度增加，植物生長受限，地上生物量減少，凋落物歸還受阻，SOC含量下降。坡向導致的太陽輻射強度差異，影響了植物分布與生長；此外，有研究表明，坡向顯著影響了土壤微生物的活性[29]，控制了植物有機質輸入和分解，從而影響了SOC。除地形因子外，SOC也受到土壤理化性質不同程度的影響，其中土壤質地與SOC有著密切關聯，研究表明土壤黏粒含量與SOC呈顯著正相關[30]，土壤黏粒通過形成團聚體提高土壤結構的穩定性，減少SOC與氧氣的接觸，削弱微生物分解作用，保護SOC，還可通過調控微生物代謝底物和所需營養濃度，從而影響SOC的垂直分布[31]。土壤碳氮具有高度關聯，本研究中AN與SOC呈正相關，重要性也最高，與常帥等人[32]的研究結果一致。N元素影響植被生長，調控凋落物數量和質量，進而影響SOC[33]。需要指出的是，隨著林地生態系統發展，SOC不斷積累，N限制對微生物的影響將超過C限制，當微生物代謝所需營養受限時，將影響SOC礦化速率[34]。

本研究中土壤含水量與SOC表現為負相關，這與Wang等人[35]在黃土高原不同地形序列上的研究結果一致。在一定范圍內，在高含水量條件下溶解性有機碳增多，同時增強了土壤微生物呼吸作用的底物有效性，加速了SOC礦化[36]。在黃土高原地區，水分是植被生長的主要限制性因子，深層水是植物根系生長的主要來源。已有研究表明退耕還林在增加生態系統固碳效益的同時會造成深層土壤水分的缺乏[37]。因此在黃土高原植被恢復中要充分權衡植被固碳效益與耗水能力的關系。

3.3 影響土壤無機碳含量的因素

與SOC相比，SIC和環境因子關聯不強(2=0.24)，土壤碳庫中的無機碳主要由土壤發生性碳酸鹽組成，基于碳酸鹽溶解沉淀反應過程(公式1、2)，影響反應平衡的土壤水分含量、Ca2+、CO2、HCO3–是SIC變化的主要原因。本研究中土壤含水量、黏粒、海拔和坡向是SIC的重要影響因子，較高土壤水含量將促進SOC礦化，增加CO2分壓，促使反應(2)向左側CaCO3減少方向進行，從而與SIC有負相關關系。

相關研究表明土壤pH和土壤溫度等土壤屬性通過調節微生物活性[38]，對碳酸鹽的形成有重要影響。此外土壤質地在土壤碳酸鹽的形成中也具有不可忽視的作用。本研究中黏粒對SIC的重要性為12.67%，且與SIC呈負相關，這與Goddard等人[39]研究結果一致。砂質土壤更有利于SIC的積累，這與較粗土壤質地所帶來的孔隙度和滲透性影響微生物活性和碳酸鹽淋溶遷移有關。坡向在SIC分布中具有重要作用，與陰坡相比，陽坡的SIC含量相對較高，與Zhao等人[40]的研究結果一致，這可能是由于向陽坡土壤含水量較低，減少了碳酸鹽的轉移。

退耕還林后，黃土高原SOC儲量顯著增加，但植被恢復后的SIC變化仍存在爭議[41-42]。本研究中各恢復植被SIC差異不顯著，這與Chang等人[43]的研究結果一致，土地利用類型僅解釋了3.85% 的SIC變化，與土地利用類型相比，土地利用變化與SIC有更緊密的關系。值得注意的是，至少有20% 的土壤碳變化隨機森林模型無法解釋，這突出了今后研究中對植物根系、土壤其他理化性質和土壤微生物數據的需求。

4 結論

1)不同退耕恢復的植被平均SOC含量0.209 ～ 0.368 g/kg，平均SIC含量1.452 ～ 1.553 g/kg，平均TC含量為1.685 ～ 1.898 g/kg，研究區平均SIC約為SOC的5.6倍。SOC呈現表層聚集，隨土層深度增加而減少，SIC隨土層深度增加變化不顯著。

2)研究區SOC與土壤黏粒含量、有效磷、速效氮、坡向和坡度呈正相關，與海拔、土壤容重、土壤含水量負相關。SIC僅與海拔、速效氮呈正相關，與其他環境因子呈負相關。

3)隨機森林結果表明，研究區土壤碳分布特征主要受地形與土壤理化性質影響，海拔、坡向和土壤含水量是研究區土壤碳含量變化的驅動因素(<0.05)。SOC受環境因子影響強烈，SIC與環境因子的關聯性較弱。

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Distribution of Soil Carbon and Its Driving Factors Under Typical Restored Vegetation in Hilly Areas of Loess Plateau

SHA Guoliang1,2, CHEN Yuxuan1,2, WEI Tianxing1,2*, REN Kang1,2, GUO Xin1,2, FU Yanchao1,2

(1 School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2 Jixian National Forest Ecosystem Observation and Research Station, CFERN/CNERN, Beijing 100083, China)

To understand the impact of vegetation restoration on soil carbon in the Loess Plateau in China, soil samples (0–100 cm) were collected from grass land,,,mixed plantations andin Wuqi County, and then the distribution characteristics of soil carbon (SOC, SIC and TC) contents and their influencing factors were analyzed through random forest model and other methods. The results show that the average TC is ranged from 1.685 to 1.898 g/kg, average SOC content is in the order of(0.368 g/kg) > grass land (0.299 g/kg) >(0.250 g/kg) >(0.233 g/kg) >mixed plantations (0.209 g/kg), and average SIC content is 5.6 times higher than that of SOC. SIC is not significantly different in all restored vegetation in 60–100 cm soil layer, SOC in 0–20 cm soil layer is significantly higher (<0.05) than that in 20–100 cm soil layer in all plant communities except for. Slope aspect and gradient, elevation, land use type, soil moisture and the contents of soil clays, available phosphorus and nitrogen can explain a total of 78%, 24% and 77% of the variation in SOC, SIC and TC respectively. The elevation, slope aspect and soil moisture are the main factors influencing soil carbon content in the study area (<0.05). In general, the influence of topographic factors and soil physiochemical properties should be fully considered in the process of vegetation restoration on the Loess Plateau. This study can provide basic data and scientific references for the accurate assessment of soil carbon stocks in plantation forests and their ecological benefits.

Loess Plateau; Organic carbon; Inorganic carbon; Distribution characteristics; Influencing factors

S714.2

A

10.13758/j.cnki.tr.2022.06.022

沙國良, 陳宇軒, 魏天興, 等. 黃土高原丘陵區典型退耕恢復植被土壤碳分布特征及其影響因素. 土壤, 2022, 54(6): 1265–1272.

國家重點研發計劃項目(2022YFF1300401)資助。

通訊作者(weitx@bjfu.edu.cn)

沙國良(1997—)，男，江蘇邳州人，碩士研究生，主要從事植被恢復等方面的研究。E-mail: sgl2020@bjfu.edu.cn