10月齡波紋龍蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的相關性及通徑分析

汪迎港，周勝杰，肖博，趙旺，何雨航，于剛，馬振華，4*

（1大連海洋大學水產(chǎn)與生命學院，遼寧大連 116000；2三亞熱帶水產(chǎn)研究院，海南三亞 572018；3中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所，廣東廣州 510300；4海南省深遠海漁業(yè)資源高效利用與加工重點實驗室，海南三亞 572018）

0 引言

【研究意義】波紋龍蝦（Panulirus homarus）俗稱青龍，隸屬于節(jié)肢動物門（Arthropoda）軟甲綱（Malacostraca）十足目（Decapoda）龍蝦科（Palinuridae）（董聿茂和汪寶永，1984）。目前，國內(nèi)外關于波紋龍蝦的研究涉及人工繁育（陳昌生等，2003）、地理分類（張昭，2005）、捕撈（Pickering et al.，2010）、生活習性（Mashaii et al，2011）、生理特性（黃東科等，2017）、規(guī)模養(yǎng)殖（洪婧妮，2020）、病害防控（黃標武等，2021）、基因克隆（羅嘉俊等，2021）等方面。體質(zhì)量是動物遺傳親本選育的常見指標，結合形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析可有效提高育種效率（趙旺等，2017a；董義超等，2021；方偉等，2021）。雖然已有波紋龍蝦人工繁殖的報道，但其苗種繁育和親本選育的研究不夠系統(tǒng)，致使人工繁育效果不夠理想且難以實現(xiàn)大規(guī)模養(yǎng)殖。因此，明確波紋龍蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量產(chǎn)生的影響，對其苗種繁育和親本選育具有重要意義。【前人研究進展】目前，通過多元回歸分析研究形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關性已廣泛應用于蝦（楊世平等，2014；李東宇等，2021）、魚（黃建盛等，2019；李培倫等，2019；王海山等，2021；王曉龍等，2022）、貝（陳明強等，2019；孫靜等，2020；魏海軍等，2021）、蟹（張新明等，2020；鄭巖等，2021）等水產(chǎn)動物的苗種繁育和親本選育，同時證實了個體形態(tài)性狀與體質(zhì)量間存在的相關性，表明形態(tài)性狀可作為重要的參考指標來實現(xiàn)目標性狀的選育。將多元分析運用于對蝦類優(yōu)良品系的選育研究也有較多報道，劉仕鑫等（2015）對秀麗白蝦（Exopalaemon modestus）的形態(tài)性狀與體質(zhì)量進行相關分析及多元回歸分析，結果發(fā)現(xiàn)體長、額劍長和腹部長是影響其體質(zhì)量的主要性狀；趙瑩瑩等（2016）研究了中華小長臂蝦（Palaemonetes sinensis）形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響，結果發(fā)現(xiàn)體長、頭胸甲寬、頭胸甲高和眼窩距等形態(tài)性狀是影響中華小長臂蝦體質(zhì)量的主要性狀；馮建彬等（2019）對日本沼蝦（Macrobrachium nipponese）的主要形態(tài)性狀進行通徑分析，結果發(fā)現(xiàn)影響日本沼蝦雌蝦體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀為全長、體長和腹部長，而影響日本沼蝦雄蝦體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀為全長和頭胸甲高；劉紅等（2016）研究了不同凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）種群的形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響，結果發(fā)現(xiàn)影響凡納濱對蝦體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀均為頭胸甲，說明頭胸甲部位在其良種選育中占重要地位；陳紅林等（2020）研究了3月齡、4.5月齡和6月齡3個生長時期紅螯螯蝦（Cherax quadricarinatus）形態(tài)性狀之間的差異性，結果發(fā)現(xiàn)影響3月齡紅螯螯蝦體質(zhì)量的主要性狀為頭胸甲長和頭胸甲寬，影響4.5月齡紅螯螯蝦體質(zhì)量的形態(tài)性狀為頭胸甲寬和腹節(jié)總長，影響6月齡紅螯螯蝦體質(zhì)量的形態(tài)性狀為全長和掌節(jié)長。【本研究切入點】在實際生產(chǎn)中，10月齡波紋龍蝦已達到上市的規(guī)格，可保留其中個體健壯、發(fā)育良好的波紋龍蝦作為親本進行育種，因此了解10月齡波紋龍蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響對挑選親本具有指導意義，但目前尚無有關波紋龍蝦形態(tài)性狀與體質(zhì)量間相互關系的研究報道。【擬解決的關鍵問題】利用多元回歸分析10月齡波紋龍蝦形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相互關系，經(jīng)相關分析和通徑分析找出體質(zhì)量的主要影響性狀，結合逐步回歸分析建立10月齡波紋龍蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的回歸方程，篩選出最優(yōu)擬合曲線模型，以期為10月齡波紋龍蝦優(yōu)良形態(tài)性狀的選擇選育提供參考，提高選育效率。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試龍蝦為中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心室內(nèi)工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖的10月齡波紋龍蝦，共51尾。波紋龍蝦養(yǎng)殖于室內(nèi)圓形玻璃鋼水池（直徑2.5 m、高1.5 m），采用遮陽網(wǎng)控制光照在500~2000 lx，24 h連續(xù)充氣。養(yǎng)殖海水為經(jīng)沉淀、砂濾的自然海區(qū)海水，每天換水量100%，餌料主要以冰鮮螃蟹為主，每日投餌量為波紋龍蝦體質(zhì)量的5%~12%，每日換水、吸污1次，保持水質(zhì)良好。養(yǎng)殖密度約5 kg/m3，水溫28~32℃，鹽度27‰~34‰，pH 7.5~8.5，溶解氧質(zhì)量濃度≥7.0 mg/L，氨氮質(zhì)量濃度≤0.2 mg/L，亞硝酸鹽質(zhì)量濃度≤0.02 mg/L。

1.2 測量指標及方法

測量7個形態(tài)性狀，包括體質(zhì)量（Y）和體長（X1）、頭胸甲長（X2）、頭胸甲寬（X3）、頭胸甲高（X4）、腹部長（X5）、第一腹寬（X6）和第一腹高（X7）。測量方法：用紗布吸去波紋龍蝦體表水分，然后用電子天平（精確至0.01 g）稱量體質(zhì)量。用游標卡尺（精確至0.01 mm）測量體長（X1）、頭胸甲長（X2）、頭胸甲寬（X3）、頭胸甲高（X4）、腹部長（X5）、第一腹寬（X6）和第一腹高（X7）。10月齡波紋龍蝦部分測量性狀見圖1。

圖1 10月齡波紋龍蝦部分形態(tài)性狀測量Fig.1 Selected measured morphological traits of 10-month-old P.homarus

1.3 統(tǒng)計分析

采用SPSS 26.0對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。先獲得各性狀的描述性統(tǒng)計結果，然后通過相關分析和通徑分析，確定各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用與間接作用，再經(jīng)逐步回歸分析，構建10月齡波紋龍蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的多元回歸方程及偏回歸系數(shù)檢驗，最終確定與體質(zhì)量密切相關的形態(tài)性狀。

2 結果與分析

2.1 10月齡波紋龍蝦不同性狀的描述性統(tǒng)計結果

10月齡波紋龍蝦體質(zhì)量和7個形態(tài)性狀的描述性統(tǒng)計結果如表1所示。體質(zhì)量的變異系數(shù)最大（23.178%），7個形態(tài)性狀的變異系數(shù)為6.736%~11.109%，說明10月齡波紋龍蝦的體質(zhì)量具有較大的選擇潛力，可作為優(yōu)質(zhì)親本選育的目標性狀，7個形態(tài)性狀的變異系數(shù)排序依次為X7＞X4＞X3＞X2＞X6＞X1＞X5。

表1 10月齡波紋龍蝦形態(tài)性狀和體質(zhì)量的描述性統(tǒng)計結果Table 1 Descriptive statistic of morphological traits and body weight of 10-month-old P.homarus

2.2 10月齡波紋龍蝦不同性狀間的相關系數(shù)

10月齡波紋龍蝦體質(zhì)量和7個形態(tài)性狀間的相關系數(shù)如表2所示。X2與體質(zhì)量相關系數(shù)最大，達0.957；X7與體質(zhì)量相關系數(shù)最小，為0.713。在各形態(tài)性狀間，相關系數(shù)最大的是X1與X5，達0.956，相關系數(shù)最小的是X6與X7，為0.536。10月齡波紋龍蝦的7個形態(tài)性狀間均存在極顯著相關（P＜0.01，下同），且7個形態(tài)性狀與體質(zhì)量間也存在極顯著相關性。

表2 10月齡波紋龍蝦不同性狀間的相關系數(shù)Table 2 Correlation coefficients among traits of 10-month-old P.homarus

2.3 10月齡波紋龍蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量通徑分析結果

運用逐步線性回歸方程，以10月齡波紋龍蝦的體質(zhì)量為因變量，7個形態(tài)性狀為自變量進行通徑分析，結果如表3所示。經(jīng)過顯著性差異檢驗，剔除不顯著（P＞0.05，下同）的形態(tài)性狀，保留X1、X2和X43個形態(tài)性狀。在保留的形態(tài)性狀中，X1、X2和X4與體質(zhì)量的相關系數(shù)分別為0.923、0.957和0.874。相關系數(shù)由各性狀的直接作用和通過其他性狀的間接作用兩部分組成。從直接作用來看，X1、X2和X4對體質(zhì)量的直接作用分別為0.254、0.580和0.173，其中X2對體質(zhì)量的直接作用最大，說明X2對體質(zhì)量的直接作用影響最大；從間接作用來看，X1、X2和X4對體質(zhì)量的間接作用分別為0.669、0.376和0.701，且間接作用與直接作用呈現(xiàn)出隨著形態(tài)性狀間接作用增加其直接作用減少的趨勢。由于間接作用和直接作用均為正值，說明X1、X2和X43個性狀對體質(zhì)量均為正向影響。

表3 10月齡波紋龍蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量通徑分析結果Table 3 Path analysis for morphological traits to body weight of 10-month-old P.homarus

2.4 10月齡波紋龍蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)

10月齡波紋龍蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)如表4所示。保留的X1、X2、X43個性狀對體質(zhì)量的直接決定系數(shù)與間接決定系數(shù)的總和為0.941，大于0.850，表明選取的X1、X2和X43個形態(tài)性狀是影響10月齡波紋龍蝦體質(zhì)量的重要性狀，其他性狀對10月齡波紋龍蝦體質(zhì)量的影響較小。此外，這3個形態(tài)性狀對10月齡波紋龍蝦體質(zhì)量的直接決定程度存在差異。在單個性狀中，對10月齡波紋龍蝦體質(zhì)量的決定系數(shù)最大為X2（0.337），其次為X1（0.065），最小為X4（0.030）；在2個性狀中，對10月齡波紋龍蝦體質(zhì)量的決定系數(shù)最大為X1和X2（0.267），其次為X2和X4（0.169），X1和X4的決定系數(shù)最小（0.073），且決定系數(shù)之和0.941≥0.850，說明10月齡波紋龍蝦的體質(zhì)量主要由X1、X2和X43個形態(tài)性狀共同決定。

表4 10月齡波紋龍蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量決定系數(shù)Table 4 Coefficient of determination for morphological traits to body weight of 10-month-old P.homarus

2.5 多元回歸方程的建立

運用逐步回歸分析剔除偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀，保留X1、X2和X4等3個偏回歸系數(shù)顯著（P＜0.05）的形態(tài)性狀，再利用偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀與體質(zhì)量建立得到多元回歸方程：Y=-444.692+1.141X1+5.943X2+2.347X4。方差分析結果顯示，多元回歸方程的回歸系數(shù)達極顯著水平（F=249.733，P＜0.01）。經(jīng)顯著性檢驗其偏回歸系數(shù)，保留的X1、X2和X4等3個形態(tài)性狀的偏回歸系數(shù)均達顯著或極顯著水平（X1：t=1.141，P＜0.01；X2：t=6.334，P＜0.01；X4：t=2.437，P＜0.05）。

2.6 曲線模型擬合結果

10月齡波紋龍蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的曲線模型擬合結果如表5所示。以多元回歸方程中X1、X2和X43個性狀為自變量，體質(zhì)量為因變量進行曲線模型擬合，結果顯示，保留的X1、X2和X43個形態(tài)性狀對10月齡波紋龍蝦體質(zhì)量的10種曲線模型擬合結果均達極顯著水平，說明曲線擬合獲得的模型均有意義。從擬合結果來看，X1、X2、X4對體質(zhì)量的最優(yōu)擬合模型分別為指數(shù)函數(shù)、三次函數(shù)和冪函數(shù)，其公式分別為Y=9.344e0.018X1、Y=-0.029X22+0.001X2+61.131和Y=0.3X42.35，對應的R2分別為0.892、0.936和0.805。

表5 10月齡波紋龍蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的曲線模型擬合結果Table 5 Models curve estimation results of morphological traits to body weight 10-month-old P.homarus

3 討論

3.1 影響體質(zhì)量的重要形態(tài)性狀

體質(zhì)量是決定水產(chǎn)品品質(zhì)和經(jīng)濟價值的重要性狀，故在繁殖育種和親本選育中體質(zhì)量常被認為是最重要的目標性狀。10月齡波紋龍蝦在實際測量中體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，達23.178%，高于其他形態(tài)性狀，與中國對蝦（Fenneropenaeus chinensis）（董世瑞等，2007）、凡納濱對蝦（吳立峰等，2010）、脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）（張成松等，2013）、紅螯螯蝦（陳紅林等，2020）、羅氏沼蝦（Fenneropenaeus chinensis）（楊明和丁福江，2021）、鷹爪蝦（Trachypenaeus curvirostris）（張新明和程順峰，2022）等的測量結果基本相同，說明10月齡波紋龍蝦體質(zhì)量的選擇潛力很大，可作為繁殖育種和親本選育的目標性狀。在實際生產(chǎn)中僅以體質(zhì)量為目標性狀進行選育，可能受環(huán)境因素的影響導致準確性較小，而體長、頭胸甲長、頭胸甲寬、頭胸甲高、腹部長、第一腹寬、第一腹高等測量的形態(tài)性狀與體質(zhì)量間可能存在密切的關系，可通過測量形態(tài)性狀的間接選擇以獲得理想的選育效果。本研究通過測量10月齡波紋龍蝦的體質(zhì)量及7個易于形態(tài)性狀，其相關分析結果顯示10月齡波紋龍蝦7個形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的相關性均達極顯著水平，在相關分析的基礎上進行通徑分析，進一步確定形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的關系，并量化形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接影響和間接影響（來守敏等，2015）。結果表明，X2對體質(zhì)量的直接作用最大，X1和X4的直接作用較小；X1和X4主要是通過影響X2來間接影響體質(zhì)量，且這3個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響均為正向。這3個形態(tài)性狀對波紋龍蝦的直接決定系數(shù)和間接決定系數(shù)之和為0.941，大于0.850，說明X1、X2和X4等3個形態(tài)性狀是影響波紋龍蝦體質(zhì)量的主要性狀（劉小林等，2004）。偏回歸系數(shù)檢驗結果顯示，X1、X2和X43個形態(tài)性狀對波紋龍蝦體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)均達顯著或極顯著水平；再利用偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀與體質(zhì)量建立得到多元回歸方程：Y=-444.692+1.141X1+5.943X2+2.347X4，量化了X1、X2和X43個形態(tài)性狀與體質(zhì)量的綜合關系。擬合曲線模型可更好的反映單一形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的關系（劉峰等，2015）。本研究的曲線模型擬合結果顯示，保留的X1、X2、X43個形態(tài)性狀對10月齡波紋龍蝦體質(zhì)量的10種曲線模型擬合結果均達極顯著水平，說明曲線擬合獲得的模型均有意義。因此，對10月齡波紋龍蝦體質(zhì)量為主要指標進行苗種繁育和親本選育時，應以頭胸甲長為主要選擇性狀，體長和頭胸甲高為輔助選擇性狀。

3.2 多元回歸方程在蝦類育種中的應用

多元回歸方程分析已廣泛應用到蝦類苗種繁殖和親本選育研究。董世瑞等（2007）通過以體質(zhì)量為因變量，體長、全長、頭胸甲長、頭胸甲寬、第5腹高等形態(tài)性狀為自變量建立了中國對蝦的多元回歸方程；李玉全等（2012）通過以體質(zhì)量為因變量，全長、頭胸甲寬、頭胸甲高、第一腹長、第二腹高、第三腹寬等形態(tài)性狀為自變量建立了脊尾白蝦的多元回歸方程；孫苗苗等（2013）通過以體質(zhì)量為因變量，體長、頭胸甲長、頭胸甲高、頭胸甲寬等形態(tài)性狀為自變量建立了斑節(jié)對蝦（Penaeus monodon）的多元回歸方程；張新明和程順峰（2022）通過以體質(zhì)量為因變量，雌性以體長、頭胸甲高、第1腹節(jié)寬等形態(tài)性狀為自變量，雄性以體長、頭胸甲寬、全長等形態(tài)性狀為自變量分別建立了不同性別鷹爪蝦的多元回歸方程。本研究發(fā)現(xiàn)，體長、頭胸甲長和頭胸甲高3個形態(tài)性狀對波紋龍蝦體質(zhì)量均有密切的影響，可作為此生長階段的選育指標，與以上結果基本相似。但也有研究發(fā)現(xiàn)，同一品種不同生長時期形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響存在差異，即選育時選擇的性狀指標可能不同（趙旺等，2017a，2017b）。邊力等（2013）研究表明，2月齡日本囊對蝦的選育指標主要以體長、頭胸甲寬、第三腹節(jié)寬、第三腹節(jié)高等形態(tài)性狀為主；李鴻鵬（2016）則研究發(fā)現(xiàn)，自然海捕的日本囊對蝦（Marsupenaeus japonicus）秋苗的選育指標主要以體長、胸寬、第二腹節(jié)寬、尾節(jié)寬、額劍長等形態(tài)性狀為主；蔣湘等（2017）研究發(fā)現(xiàn)13月齡日本囊對蝦的選育指標主要以體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高等形態(tài)性狀為主。本研究確定體長、頭胸甲長和頭胸甲高3個形態(tài)性狀是10月齡波紋龍蝦在此生長時期主要選育的形態(tài)性狀，但波紋龍蝦處于不同生長時期的形態(tài)性狀選育指標可能不同，因此需要進一步探究。

4 結論

體長、頭胸甲長和頭胸甲高對波紋龍蝦體質(zhì)量有顯著的影響，在以體質(zhì)量為主要指標進行苗種繁育和親本選育時，應以頭胸甲長為主要選擇性狀，體長和頭胸甲高為輔助選擇性狀。