小麥不同穗位籽粒品質和形態性狀分析

朱啟迪 李艷艷 盧 萌 林圣哲 余成強 劉 軻

（1河南科技學院/河南省現代生物育種協同創新中心，453003，河南新鄉；2河南科技大學，471000，河南洛陽）

小麥是世界上廣泛種植的禾本科植物，也是我國三大主糧作物之一，我國小麥產量居世界前列，近年來優質進口小麥數量不斷遞增[1-3]。小麥籽粒中包含很多對人體有益的營養物質，包括蛋白質、微量元素、抗性淀粉、膳食纖維、生物活性物質及類胡蘿卜素等，是人體所需能量、蛋白質和膳食纖維的主要來源[4-8]。隨著我國經濟的發展和人們生活水平的不斷提高，人們對小麥品質不斷提出越來越高的要求，對食物的口感及營養有了更高的要求[9-10]。然而，小麥穗部各小穗位和粒位的籽粒發育并不均衡，籽粒在穗部的位置決定了小麥穗部籽粒結實與物質積累的空間分布特征，在生長發育過程中，小麥穗部粒數與粒重的分布具有近中優勢，即中部小穗的粒數和粒重均具有明顯優勢[11-13]。

小麥的小穗發育存在時空順序，因而不同穗位籽粒的結實特性和籽粒性狀存在差異。不同粒位的粒重分布比較復雜，同一小穗上，粒重分布重心隨結實率的不同而不同[14]。有研究[15]表明，小穗結實粒數為2時，以第1粒位的粒重最大，小穗結實粒數為3、4和5時，以第2粒位的粒重最大，無論小穗結實粒數如何變化，各小穗第1和第2粒位的粒重均顯著大于其他粒位的粒重[16]。同時，小麥不同穗位和不同花位的籽粒在發育過程中受到遺傳特性及環境條件等因素的影響，使其蛋白質含量存在一定程度的差異。一般不同穗位的同一花位籽粒間，其下部穗位的蛋白質含量最高，中部穗位次之，上部穗位稍低，小麥強勢籽粒的蛋白質含量和積累量均顯著高于弱勢籽粒[17-18]。然而關于小麥不同穗位蛋白質含量和籽粒表型性狀動態差異的報道較少。本研究從分析小麥不同穗粒籽粒蛋白質含量、濕面筋含量、沉降值、長度、寬度和千粒重等動態變化著手，進一步闡明小麥籽粒發育的變化規律，為小麥高產優質品種選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

供試材料為濟麥22、中麥175和周麥18，試驗于2018-2019年在河南省洛陽市河南科技大學小麥基地試驗田進行。每個品種種植10行，行長6m，行距20cm，試驗地周圍設有保護行。采用隨機區組試驗設計，3次重復。澆水、施肥和蟲草害防治按大田常規管理進行。

1.2 田間取樣

采用隨機取樣的調查方法，在小麥開花后10（5月2日）、15（5月7日）、20（5月12日）、25（5月17日）、30（5月22日）、35（5月27日）和45d（6月6日）取樣。每個品種隨機取200株生長發育良好且長勢基本一致的小麥，剪去旗葉以上的部分，放置于取樣袋中，同時將寫上取樣日期和品種名稱的標簽放入取樣袋中。樣本于陰涼、干燥、通風的地方風干，然后將小麥穗按上部、中部和下部平均分成3部分，分別進行脫粒，將處理干凈的小麥籽粒裝入羊皮紙袋中備用。

1.3 品質和籽粒形態性狀測定

采用Perten近紅外谷物分析儀對3個品種不同穗位小麥籽粒的蛋白質、濕面筋和沉降值等指標進行測定。采用萬深SC-A型自動考種及千粒重儀系統測定小麥的粒長、粒寬和千粒重。

1.4 數據處理

利用Excel 2003和SPSS 22軟件進行數據分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 小麥不同穗位籽粒蛋白質含量分析

由圖1可知，濟麥22、中麥175和周麥18在開花后15～35d（5月7日-27日）籽粒蛋白質含量呈升高的趨勢。濟麥22、中麥175和周麥18在開花后各個時期籽粒蛋白質含量總體上表現為下部穗位最高，其次是中部穗位，上部穗位最低，即下部穗＞中部穗＞上部穗。

圖1 3個小麥品種不同穗位籽粒蛋白質含量Fig.1 The protein contents of three wheat varieties at different spikelet positions

2.2 小麥不同穗位籽粒濕面筋含量分析

對3個小麥品種不同穗位籽粒濕面筋含量進行測定，結果（圖2）表明，濟麥22和中麥175在開花后各個時期籽粒濕面筋含量均表現為下部穗＞中部穗＞上部穗（圖2a、2b）；周麥18在開花后各個時期籽粒濕面筋含量表現為中部穗位最高，其次是下部穗位，中部穗位和下部穗位差別不大，但均高于上部穗位（圖2c）。

圖2 3個小麥品種不同穗位籽粒濕面筋含量Fig.2 The wet gluten contents of three wheat varieties at different spikelet positions

2.3 小麥不同穗位籽粒沉降值分析

對3個小麥品種不同穗位籽粒沉降值進行測定，結果（圖3）表明，濟麥22和周麥18在開花后各個時期籽粒沉降值總體上表現為下部穗＞中部穗＞上部穗（圖3a、3c）。中麥175在開花后各個時期籽粒沉降值總體上表現為中部穗位最高，其次是下部穗位，上部穗位最低（圖3b）。

圖3 3個小麥品種不同穗位籽粒沉降值Fig.3 The sedimentation values of three wheat varieties at different spikelet positions

2.4 小麥不同穗位籽粒長度分析

圖4表明，濟麥22和中麥175在開花后10～35d（5月2日-27日）籽粒長度整體呈升高的趨勢，在開花后35～45d，二者籽粒長度稍降低（圖4a、4b），可能是由于隨著小麥籽粒成熟度的提高，其水分降低引起的。周麥18在開花后10～45d（5月2日-6月6日）籽粒長度總體上呈升高的趨勢，但變化不大（圖4c）。濟麥22、中麥175和周麥18在開花后各個時期籽粒長度均表現為中部穗＞下部穗＞上部穗，中部穗位和下部穗位籽粒長度差別不明顯，但均明顯高于上部穗位。

圖4 3個小麥品種不同穗位籽粒長度Fig.4 The seed lengths of three wheat varieties at different spikelet positions

2.5 小麥不同穗位籽粒寬度分析

圖5表明，濟麥22在開花后10～30d（5月2日-22日）籽粒寬度呈升高的趨勢（圖5a），中麥175和周麥18在開花后10～35d籽粒寬度呈升高的趨勢（圖5b、5c）。濟麥22在開花后各個時期籽粒長度總體上表現為中部穗＞下部穗＞上部穗，中部穗位和下部穗位籽粒寬度接近，但均明顯高于上部穗位（圖5a）。中麥175和周麥18籽粒寬度表現為中部穗位和下部穗位籽粒長度差別不明顯，但均高于上部穗位。

圖5 3個小麥品種不同穗位籽粒寬度Fig.5 The seed widths of three wheat varieties at different spikelet positions

2.6 小麥不同穗位籽粒千粒重分析

對3個小麥品種不同穗位籽粒千粒重進行測定，結果（圖6）表明，濟麥22和周麥18在開花后10～30d籽粒千粒重呈升高的趨勢，在開花后30～45d籽粒千粒重呈現出下降的趨勢，但下降不明顯（圖6a、6c）；中麥175在開花后10～35d籽粒千粒重呈現出升高的趨勢，在開花后35～45d呈現出下降的趨勢，但下降不明顯（圖6b）。濟麥22、中麥175和周麥18在開花后各時期籽粒千粒重總體上表現為中部穗位最高，其次是下部穗位，上部穗位最低，中部穗位和下部穗位籽粒千粒重接近。

圖6 3個小麥品種不同穗位籽粒千粒重Fig.6 The 1000-grain weights of three wheat varieties at different spikelet positions

3 討論

小麥不同穗位的小穗和小花發育不均衡，在生長發育過程中，穗中部的小穗和小穗內基部小花占有極大的位置優勢，基部和上部的小穗和小穗內端小花的發育則受到了抑制，甚至會出現退化。有研究表明，穗器官形成的不均衡性與養分供應差異有密切關系，穗器官早期分化的不均衡性和頂營養物質的不均衡分配都會導致維管束分化的差異，這種差異又反過來促成穗器官發育的不均衡，最終導致不同分蘗穗間同一穗中不同小穗和籽粒間在產量上出現差異[19]。大粒型品種輸導組織（尤其是大維管束）以及同化組織發達，使其在籽粒形成期具備了良好的物質轉運與積累系統，但由于籽粒庫容大，灌漿期長，易受極端氣候（溫度等）的影響，造成產量和品質不穩定[20]。馬冬云等[21]研究發現，小麥粒重表現為中部和下部穗位高于上部穗位，中部和下部穗位的第2粒位籽粒對穗粒重的貢獻較大。本研究發現，小麥不同穗位籽粒長度、寬度、千粒重在開花后10～35d整體上呈升高的趨勢，之后出現小幅下降，可能是由于小麥籽粒水分降低引起的。小麥粒長、粒寬、千粒重總體上表現為中部穗位最高，其次是下部穗位，上部穗位最低，中部穗位和下部穗位接近，但均明顯高于上部穗位，表明中部穗位和下部穗位對籽粒重的貢獻比較大。

籽粒蛋白質含量是衡量小麥營養品質和加工品質的主要指標，籽粒蛋白質含量及其組分對小麥品質影響較大，裴雪霞等[22]認為，從基部開始中下部小穗各粒位蛋白質含量較高，上部較低，且上部小穗蛋白質含量低于基部小穗相應粒位。小麥籽粒蛋白質在不同穗位和粒位的積累分布是有規律的，籽粒蛋白質積累量的順序表現為穗中部粒＞穗下部粒＞穗上部粒，相同穗位不同粒位蛋白質積累量的順序則是第2小花粒≥第1小花粒＞第3小花粒[23]。本研究發現，在開花后15～35d，濟麥22、中麥175和周麥18不同穗位籽粒蛋白質含量呈升高的趨勢。濟麥22和中麥175在開花后各個時期籽粒蛋白質含量整體表現為下部穗位最高，其次是中部穗位，上部穗位最低；周麥18在開花后各個時期籽粒蛋白質含量下部穗位和中部穗位差別很小，但均高于上部穗位。因此，在選育高產優質小麥品種過程中，應盡量減少小花位數，提高籽粒均勻度，適當增加中、下部籽粒。

4 結論

對小麥不同穗位籽粒品質和表型性狀進行比較分析發現，不同品種會存在一些差異。隨著小麥籽粒成熟度的提高，其籽粒蛋白質含量、濕面筋含量、沉降值、長度、寬度和千粒重總體上呈升高的趨勢，中部穗位和下部穗位相差不大，但均高于上部穗位。因此，可以通過改良小麥不同穗位的籽粒性狀，實現高產優質的目標。