谷子雜交種產量與主要農藝性狀的相關性及回歸分析

史關燕 王娟菲 麻慧芳 趙雄偉

（1山西農業大學經濟作物研究所，030031，山西太原；2山西農業大學生命科學學院，030801，山西太谷）

谷子（Setaria italica Beauv.）起源于我國，是古老農作物，作為黍型物種的一個馴化種，因具有生長周期短、基因組小及營養豐富等優越性[1]，在作物遺傳研究中占重要地位；同時谷子雜種優勢明顯[2]，具有抗旱、耐瘠及適應性廣等特點，被認為是未來應對氣候變暖和水資源短缺的戰略儲備作物[3]，是中國北方干旱和半干旱地區重要的農作物。由于我國谷子產量水平和種植效益低而不穩，嚴重困擾著谷子生產，為此科研人員開展了大量提高谷子產量水平的育種研究。20世紀80年代培育的“豫谷1號”和“張谷1號”推動了谷子育種研究進程[4]；在雜交水稻的啟發下，崔文生等[5]培育出了第1個谷子高度雄性不育系“蒜系28”及其兩系雜交種“蒜系28”ד張農10號”，使谷子雜種優勢利用變為可能；2010年王玉文等[6]主持培育出我國第1個春播中晚熟谷子雜交種“長雜2號”，推動了不同雜種優勢類型的研究應用。近年來，隨著誘變育種和生物技術育種等新技術的不斷發展，育種手段變得更為多樣化，育成品種產量水平不斷提高[7]。但是，目前谷子產量潛力依然沒有發揮出來，現有高產品種產量水平有限，高產和超高產仍然是谷子育種研究的重要目標[8-9]。要大幅度提高谷子產量，利用雜種優勢是重要途徑之一。谷子雜交種產量受遺傳特性、栽培方法、栽培條件和環境條件等多種因素影響[10]，這些因素與產量的關系一直是谷子雜種優勢利用關注的問題。趙杰等[11]對雜交谷子株高與產量性狀分析得出，產量與株高呈負相關，與穗長呈正相關。賈小平等[12]對谷子抽穗期與農藝性狀進行相關性分析得出，谷子抽穗期與千粒重呈負相關，隨著抽穗期的適當延長，谷子主要通過增加粒數提高產量。李志江等[13]對東北春谷區育成的谷子品種產量和農藝性狀的相關分析指出，單穗重和穗粒重對產量影響最大，是育種中應關注的因素。魏萌涵等[14]對華北地區谷子產量與農藝性狀的綜合評價得出，穗粗、單穗重和穗粒重對產量的影響最大，在谷子產量育種中應重視大穗及大粒性狀的篩選。

利用相關性和回歸分析是評價作物產量關聯性狀的重要方法，能解析作物各性狀之間的相互關系，可以明確影響產量的主要農藝性狀，對育種有重要的指導意義[15-18]。目前谷子相關性和回歸分析主要針對常規品種的產量分析，對不同類型雜交種產量與農藝性狀的研究鮮見報道。因此，本研究對13個谷子雜交種的產量與株高、穗長、單穗重、千粒重和出谷率等主要農藝性狀進行相關性和回歸分析，探討各性狀之間的相互關系，為谷子雜種優勢利用和雜交種選育提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2016-2018年利用4種類型谷子不育系配制的13個谷子雜交種，雜交品種的組合名稱見表1。

表1 13個谷子雜交種編號及名稱Table 1 Numbers and names of 13 foxtail millet hybrids

1.2 試驗設計

試驗于山西農業大學經濟作物研究所汾陽試驗基地進行。試驗采用隨機區組排列，3次重復，6行區，行長6.67m，行距0.33m，留苗密度36.7萬株/hm2。試驗各小區統一管理，重復間走道寬0.8m，田間管理同生產田。收獲時去掉邊行和行頭，晾干后進行考種，按實收面積計產，然后折算為單位面積產量。試驗中所有農藝性狀按全國統一標準進行調查記載。每個品種每次重復取20穗調查，3次重復，共60穗。考種項目包括穗長、穗粗、有效分蘗數、單株穗重、單株粒重、穗碼密度、出谷率、千粒重和產量等，各個性狀值為3個重復的平均值。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2010軟件進行數據整理，利用SPSS 25.0進行聚類分析、相關性分析和回歸分析。以穗長為基準對參試材料進行聚類，將13個谷子雜交種進行系統聚類；對產量相關的主要農藝性狀間進行相關性分析；采用逐步回歸法進行回歸分析。

2 結果與分析

2.1 谷子雜交種的產量和主要農藝性狀分析

由表2可知，13個谷子雜交種的產量與主要農藝性狀存在明顯差異。產量平均值為5587.88kg/hm2，變異范圍為 4767.45～6352.50kg/hm2；千粒重平均值為2.88g，變異范圍為2.65～3.18g；出谷率平均值為79.09%，變異范圍為74.51%～82.88%；單株粒重的平均值為27.66g，變異范圍為21.22～37.31g；穗長的平均值為27.72cm，變異范圍為24.47～31.53cm；穗粗的平均值為2.87mm，變異范圍為2.58～3.11mm；穗碼密度的平均值為4.25，變異范圍為3.51～4.89。單株粒重的變異最大，為19.30%，出谷率變異最小，為3.26%。

表2 13個谷子雜交種農藝性狀的表型值Table 2 Performance value of agronomic traits for 13 foxtail millet hybrids

2.2 谷子雜交種產量與主要農藝性狀間的相關性分析

采用SPSS 25.0對谷子雜交組合主要農藝性狀的原始數據進行標準化處理并進行相關性分析，由表3可知，產量與出谷率之間存在顯著正相關（r=0.556*）；單株穗重與單株粒重、經濟系數之間存在極顯著正相關（r=0.989**、0.721**）；有效分蘗數與單株穗重、單株粒重和經濟系數之間存在顯著正相關（r=0.583*、0.559*、0.610*）；穗碼密度與單株草重之間存在顯著正相關（r=0.549*）；穗粗與經濟系數之間呈顯著正相關（r=0.580*）；千粒重與穗長之間存在顯著正相關（r=0.560*）；株高與穗頸長存在極顯著正相關（r=0.828**），僅穗頸長與產量相關性狀指標之間的相關性均未達到顯著水平。可以看出，出谷率對雜交種產量影響很大，穗長對千粒重的影響較大，穗碼密度對單株草重影響較大，針對不同谷子雜交種的各種用途，育種時可以有針對性選擇不同指標。

表3 谷子雜交種主要農藝性狀的相關性分析Table 3 Correlation analysis of main agronomic traits of foxtail millet hybrids

2.3 谷子雜交種主要農藝性狀對產量的回歸分析

以產量為自變量，以千粒重、株高、葉片數、穗長、穗粗、穗重、穗粒重和穗碼密度為因變量，利用SPSS 25.0軟件進行回歸分析，經過7次剔除，最終用穗粗、出谷率和千粒重構建回歸方程，8個模型中，模型8擬合度最優，回歸分析全部達到顯著性差異。模型8回歸方程為y=-1339.744+111.722x1+10.545x2+194.105x3（式中，y為產量，x1為穗粗，x2為出谷率，x3為千粒重），說明谷子雜交種產量與穗粗、出谷率和千粒重呈顯著正相關關系，雜交種選育過程中應該關注這3個產量關聯度均高的性狀。

2.4 谷子雜交種聚類分析

從圖1可知，在歐氏距離=10處，谷子雜交種聚為4類，第1類短穗型，穗平均長度26.20cm，雜交種有汾雜16-1、汾雜16-9、汾雜16-14和汾雜18-6；第2類中偏短穗型，穗平均長度27.62cm，雜交種有汾雜18-1、汾雜18-2、汾雜18-3和汾雜16-12；第3類中偏長穗型，穗平均長度27.93cm，雜交種有汾雜18-4和汾雜18-5；第4類長穗型，穗平均長度29.73cm，雜交種有汾雜16-3、汾雜16-11和汾雜16-13。

圖1 4種類型谷子雜交種聚類分析Fig.1 Cluster analysis of four type foxtail millet hybrids

結合圖1和表1可知，第1類短穗型4個雜交種的母本均為汾6A。第2類中偏短穗型4個雜交種中有3個的母本為汾92A，其中汾雜16-12母本為汾6A，父本k15-9屬于長穗型，雜交種介于雙親之間，偏短穗型。第3類中偏長穗型2個雜交種為同一個父本k33-15，母本分別為汾21A6和汾92A。第4類長穗型的3個雜交種的母本均為汾21A6。結果說明，雜交種的穗長與母本穗長關系密切。對4種類型雜交種穗長和產量進行方差分析，結果（表4和表5）表明，4種類型谷子穗長之間有顯著性差異，4種類型雜交種產量間差異也顯著。

表4 4種類型谷子雜交種穗長方差分析Table 4 Analysis of variance of spike length of four type foxtail millet hybrids

表5 4種類型谷子雜交種產量方差分析Table 5 Analysis of yield variance of four type foxtail millet hybrids

對4種類型谷子雜交種產量與性狀的相關性分析（表6）發現，產量與經濟系數呈顯著正相關，除此之外，短穗型雜交種產量與穗碼密度和有效分蘗數呈顯著正相關；中偏短穗型雜交種產量與單株粒重呈顯著正相關；中偏長穗型雜交種產量與穗粗、穗碼密度、有效分蘗數和出谷率呈顯著正相關；長穗型雜交種產量與有效分蘗數和出谷率呈顯著正相關。

表6 4種類型谷子雜交種產量與性狀相關系數Table 6 The correlation coefficient between yield and traits for four type foxtail millet hybrids

3 討論

谷子具備多數禾本科作物共有的形態特征，對其株高、分枝分蘗性、穗重、出谷率、千粒重等性狀的解析能夠進一步指導育種過程[19]，因此通過性狀改良提高谷子產量一直是育種者關注的問題。孫宇燕等[20]對春谷主要農藝性狀和品質性狀的變異進行了分析，為春谷種質資源和雜交親本選配提供了參考依據；任月梅[21]對春播區谷子產量構成的主要農藝性狀進行相關性和通徑分析，提出了主莖高度和穗長適中、植株緊湊的育種目標。本研究針對不同雜交種進行產量與相關性狀分析發現，谷子雜交種產量與出谷率之間存在顯著正相關，單株穗重與單株粒重之間存在極顯著正相關，單株粒重和經濟系數之間存在顯著正相關，千粒重與穗長之間存在顯著正相關，僅穗頸長與產量相關性狀指標之間未達到顯著水平，說明出谷率是影響雜交種產量的主要因素，同時還與單株穗重和單株粒重呈正相關，說明谷子雜交種產量是多個農藝性狀共同作用的結果[22-24]。魏瑋等[25]通過灰色關聯度分析發現，出谷率與張雜谷產量的關聯度最大，其次是千粒重。本研究對谷子雜交種產量與千粒重、株高等8個主要農藝性狀的回歸分析得出，產量與穗粗、出谷率和千粒重呈顯著正相關，與前人[22-25]研究相符。因此，谷子雜交種選育過程中，應該對這3個性狀值均高的品種更加關注。

雜種優勢利用是提高作物產量的有效途徑，近年來，雜種優勢的應用大大提高了水稻和玉米等作物的產量。谷子雜種優勢研究[26]表明，雜交種的產量比親本高68%，說明谷子具有極強的雜種優勢。本研究通過對4種類型谷子雜交種聚類分析發現，短穗型的母本均為汾6A，長穗型的母本均為汾21A，說明雜交種穗長與親本有密切關系，因此選擇優良親本是育種成功的重要因素[27]。對4種類型谷子雜交種產量與性狀特征的研究表明，不同類型谷子雜交種產量的影響因素不同。短穗型雜交種產量與穗碼密度和有效分蘗數有關；中偏短穗型雜交種產量主要受到單穗粒重影響；中偏長穗型和長穗型雜交種產量主要由出谷率決定。因此，選育短穗型雜交種以穗碼密度大、分蘗性強為主，選育長穗型雜交種則主要關注出谷率高的品系。本研究對4類谷子雜交種產量和性狀特征進行分析結果說明，針對不同類型的谷子雜交種，對其農藝性狀選擇應有不同側重。

4 結論

出谷率是影響雜交種產量的主要因素，穗長對雜交種千粒重影響較大。不同類型雜交種產量的影響因素不同，短穗型雜交種產量與穗碼密度和有效分蘗數呈顯著正相關；中偏短穗型雜交種產量與單株粒重呈顯著正相關；中偏長穗型雜交種產量與穗粗、穗碼密度、有效分蘗數及出谷率呈顯著正相關；長穗型雜交種產量與有效分蘗數和出谷率呈顯著正相關。