芡實分區刈割試驗對陳瑤湖后生浮游動物群落結構的影響

劉振中,趙文倩,郭文莉,周忠澤

安徽大學資源與環境工作學院,合肥 230601

一些研究表明,在淺水湖泊中水生植被與浮游動物豐度和多樣性存在顯著正相關,因為水生植被能夠為后生浮游動物提供避難所以及更加復雜多樣的生態位[2—3]。后生浮游動物是水生生態系統的初級消費者,因其具有體型小、數量多、代謝能力強等特點而成為水生態系統中獨特的生命形式之一[4],同時后生浮游動物對水環境變化反應靈敏,也是水環境變化的重要指示生物[5]。為探討刈割試驗對后生浮游動物的影響,本研究調查了陳瑤湖刈割期間與刈割結束兩個時期三種不同區域下的后生浮游動物群落結構和水質狀況,分析環境因子與后生浮游動物群落結構間的關系,確定影響后生浮游動物群落結構的主要因素,以期為陳瑤湖水環境保護及生態恢復提供一定的科學依據。

1 材料與方法

1.1 采樣點及采樣時間

陳瑤湖位于長江中下游北岸,地處北緯30°51′59″—30°55′49″,東經117°37′50″— 117°42′36″之間。本研究根據陳瑤湖整體水域分布及刈割分區試驗情況,共設置3個采樣點,分別為刈割區、未刈割區以及河道。其中刈割區為寬20 m的刈割通道；2個刈割通道間之間為寬約200 m的未刈割區,是以芡實為主的水生植被覆蓋區；河道水面以蓮為優勢種,伴生種有野菱、黑藻等水生植物,水生植被蓋度約60%,為不受刈割試驗影響區域(圖1)。采樣時間為2019年8月5日、12日、17日以及26日,每次采樣間隔一星期,并根據采樣時間將刈割區分為刈割初期、前期、中期以及后期4個階段；其中初期和前期為刈割期間,中期和后期為刈割結束時期。

圖1 采樣點分布Fig.1 Distribution of sampling points

1.2 樣品采集和處理

后生浮游動物的采集包括輪蟲、枝角類和橈足類,樣品的采集分為定性和定量,輪蟲的定性樣品用25#(孔徑=64 μm)浮游生物網在表層水體呈“∞”字形拖曳3—5 min,并過濾濃縮至50 mL定量瓶中,再現場加入1 mL魯哥試劑固定。定量樣品用1 L樣品瓶采集,現場加入l0 mL魯哥試劑固定,然后帶回實驗室沉淀濃縮定容至30 mL。甲殼類浮游動物定性樣品用13#(孔徑=112 μm)浮游生物網在表層水體呈“∞”字形拖曳3—5 min, 然后將樣品濾縮至50 mL定量瓶中,現場加入4%甲醛l mL固定。定量樣品用有機玻璃采水器采集水樣10 L,通過25#浮游生物網過濾,濃縮至50 mL定量瓶中,再現場加入4%甲醛1 mL固定并加以標注[6].輪蟲生物量采用體積法計算浮游甲殼類動物生物量采用體長-體質量回歸方程計算。浮游動物種類鑒定主要依據伍焯田[7]、沈嘉瑞[8]等人的分類系統進行種類鑒定。

用有機玻璃采水器自湖底向湖面采集混合水樣,并使用便攜式多參數水質分析儀現場測定指標包括濁度(Turb)、水溫、電導率(EC)、酸堿度(pH)、溶解氧(DO)、水深和透明度.實驗室測定指標主要有葉綠素a(Chl. a)、總氮(TN)和總磷(TP)等。用丙酮萃取分光光度法測定葉綠素a[9]；總氮用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法(HJ 636—2012)[10]：總磷用鉬銻氨分光光度法(GB 11893—1989)[11]。

1.3 數據處理

采用Margalef物種豐富度指數(D)、Pielou 均勻度指數(J) 、Shannon-Wiener生物多樣性指數(H′)來分析浮游動物多樣性結構特征[12—13],以H′指數評價水體污染狀況標準:0≤H′≤1,重污染;13,輕污或無污染[14—15],計算公式為：

D=(S-1)/log2N

(1)

(2)

J=H′/log2S

(3)

浮游動物優勢度計算公式為：

Y=ni/N×fi

(4)

式中,S為總種類數,N為該水域出現的所有浮游動物種類的總個體數；ni為第i種的個體數；為該種在各樣點出現的頻率；Y≥0.02時,表明該浮游動物為優勢種[12]。

水體營養狀態參數的計算采用均值、標準差的方法,選取SD、TN、TP和Chl. a 4個指標,用綜合營養狀態參數進行評價:TLI(∑)<30,貧營養;30≤TLI(∑)≤50,中營養;5070,重度富營養[16—17],計算公式為：

(5)

(6)

式中,TLI(∑)表示綜合營養狀態參數；Wj為第j種參數的營養狀態參數的相關權重；rij為第j種參數與基準參數；m為評價參數的個數；TLI(j)為代表第j種參數的營養狀態參數,分別由以下公式計算：

TLI(chl. a)=10(2.5+1.086lnchl. a)

(7)

TLI(TP)=10(9.436+1.624lnTP)

(8)

TLI(TN)=10(5.453+1.694lnTN)

(9)

TLI(SD)=10(5.118-1.94lnSD)

(10)

式中,Chl. a為葉綠素a濃度(μg/L),TP為水中總磷濃度(mg/L),TN 為水中總氮濃度(mg/L),SD為湖水透明度(m)。

采樣點的分布圖采用ArcGIS 10.2 軟件繪制,采用SPSS 19.0軟件進行浮游動物種數、密度、生物量與環境因子的Pearson相關性分析,用Canoco 4.5軟件對后生浮游動物優勢種密度數據進行去趨勢分析(DCA),得出第一軸長度小于3(2.64),因此選擇RDA分析,并通過蒙特卡羅置換檢驗對環境因子進行篩選,繪制環境因子與優勢種的關系圖。

2 結果

2.1 調查期間水質特征

調查期間DO、Turb、TP在時空上均有顯著差異(P<0.05),其中DO在空間上波動較大(P<0.01),變化范圍在0.86—4.06之間。溫度、pH以及WD在時空上均無顯著差異(P>0.05),其它水環境因子僅在空間上有顯著變化(P<0.05),時間上無顯著變化(P>0.05),總體水質由好到壞空間上呈現河道>未刈割區>刈割區的分布特征,時間上總體呈現刈割初期>前期>中期>后期的變化趨勢(表1)。TLI均值為62.54±2.31,屬于中度富營養水體。

表1 水環境因子時空變化及相關性分析

2.2 后生浮游動物種類組成

調查期間共鑒定出后生浮游動物22屬40種,其中輪蟲12屬26種,枝角類8屬11種,橈足類2屬3種,群落結構以輪蟲為主。其中刈割區共鑒定出后生浮游動物26種；未刈割區9種；河道31種。

2.3 后生浮游動物的優勢種

根據物種優勢度Y≥0.02的判別,調查期間共鑒定出后生浮游動物優勢種類群8屬10種,分別為輪蟲的萼花臂尾輪蟲(Brachionuscalyciflorus)、角突臂尾輪蟲(B.angularis)、剪形臂尾輪蟲(B.forficula)、螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)、囊形單趾輪蟲(Monostylabulla)、蹄形腔輪蟲(Lecaneungulata)、針簇多肢輪蟲(Polyarthratrigla)、邁氏三肢輪蟲(Filiniamaior)；枝角類的長額象鼻溞(Bosminalongirostris)以及橈足類的廣布中劍水蚤(Mesocyclopsleuckarti)。對未刈割區、刈割區、河道3個區域以及刈割初期、前期、中期以及后期4個階段后生浮游動物優勢種類群進行分析,結果表明空間上針簇多肢輪蟲為3個區域共有優勢種；剪形臂尾輪蟲和廣布中劍水蚤僅在未刈割區占優；囊形單趾輪蟲僅在河道占優。 時間上剪形臂尾輪蟲與廣布中劍水蚤僅在初期占優；螺形龜甲輪蟲僅在后期占優,其它優勢種在時間分布上均無差異(表2)。

表2 后生浮游動物優勢種時空變化

2.4 后生浮游動物密度和生物量

2.4.1時間變化

調查期間后生浮游動物時間上平均密度為(1686.18±231.09)個/L,其中輪蟲平均密度最高,為(1414.57±191.31)個/L,占總密度的83.89%,橈足類密度最低,為(72.65±10.34)個/L,僅占總密度的4.31%(圖2)；后生浮游動物時間上平均生物量為(7.67±1.14) mg/L,其中輪蟲平均生物量最低,為(1.35±0.67) mg/L,占總生物量的17.60%,枝角類生物量最高,為(4.23±1.67)mg/L,占總生物量的55.15%(圖2)。密度和生物量在時間上總體呈現初期>前期>中期>后期的變化趨勢。

圖2 后生浮游動物密度和生物量時間變化Fig.2 Temporal variation of density and biomass of metazooplankton

2.4.2空間變化

調查期間后生浮游動物空間上平均密度為(1676.77±225.74)個/L,其中輪蟲平均密度最高,為(1401.86.57±164.33)個/L,占總密度的83.60%,橈足類密度最低,為(83.37±11.07)個/L,僅占總密度的4.97%(圖3)；后生浮游動物空間上平均生物量為(7.93±1.62) mg/L,其中輪蟲平均生物量最低,為(1.32±0.57) mg/L,占總生物量的16.61%,枝角類生物量最高,為(4.53±1.49) mg/L,占總生物量的57.09%(圖3)。后生浮游動物的密度和生物量具有顯著的空間差異,整體呈未刈割區>刈割區>河道的分布特征。

圖3 后生浮游動物密度和生物量空間分布Fig.3 Spatial distribution of density and biomass of metazooplankton

2.5 后生浮游動物多樣性指數

后生浮游動物D指數時間上分別為2(1.92—2.13),H′指數為1.87(1.58—2.07),J指數為0.66(0.57—0.69)(圖4)；空間上D指數為2.56(1.64—3.57),H′指數為2.45(1.67—3.42),J指數為0.73(0.41—1.13)(圖4)。D、H′、J在時空上變化趨勢基本保持一致,空間上呈現河道>未刈割區>刈割區的分布特征,時間上呈初期>前期>中期>后期的變化趨勢。

圖4 后生浮游動物多樣性指數時空變化Fig.4 Spatiotemporal variation of metazooplankton diversity indexD：豐富度指數 Margalef richness index; H′：多樣性指數ShannonWiener diversity index；J：均勻度指數 Pielou evenness index

2.6 后生浮游動物與環境因子相關分析

表3 后生浮游動物與環境因子相關性分析

2.7 后生浮游動物優勢種密度與環境因子的RDA分析

表4 后生浮游動物密度與環境因子的冗余分析

圖5 后生浮游動物優勢種密度與環境因子的RDA分析排序Fig.5 RDA analysis and ordination of dominant species density and environmental factors of metazooplanktonBc：萼花臂尾輪蟲 Brachionus calyciflorus；Ba:角突臂尾輪蟲 Brachionus angularis；Bf：剪形臂尾輪蟲 Brachionus forficula；Kc：螺形龜甲輪蟲 Keratella cochlearis；Mb：囊形單趾輪蟲Monostyla bulla；Lu：蹄形腔輪蟲 Lecane ungulata；Pt：針簇多肢輪蟲 Polyarthra trigla；Fm：邁氏三肢輪蟲 Filinia maior；Bl：長額象鼻溞 Bosmina longirostris；Ml：廣布中劍水蚤 Mesocyclops leuckarti

3 討論

3.1 水質總體評價

陳瑤湖地勢低洼,周圍由農田環繞,化肥、農藥、除草劑等的使用,使得大量氮、磷隨地表徑流流入湖體,此外湖面種植芡實與水產養殖過程中過量施肥也是導致陳瑤湖富營養化的重要因素。根據湖泊富營養化分級標準[18],陳瑤湖總氮濃度均值在1.5 mg/L以上,總磷濃度均值在1 mg/L以上,TLI指數均值在60以上,說明其水體呈中度富營養狀態。許多研究結果表明富營養化湖泊中浮游動物存在豐度大,優勢種多為耐污種的特點[19—20],陳瑤湖優勢種有萼花臂尾輪蟲、角突臂尾輪蟲、針簇多肢輪蟲、長額象鼻溞等,均為富營養水體指示種。多樣性指數的大小與水體污染程度呈負相關,多樣性指數越大,則水質越好[21],參考通用標準對水質進行初步評價,D指數為2.62(1.64—3.57),表明水體處于中污染,H′指數為2.5(1.58—3.42),表明水體處于β-中污染,J指數為0.77(0.41—1.13),表明水體處于中污染.綜合TLI指數、優勢種特征及生物多樣性指數,表明陳瑤湖水體已處于中度富營養狀態,水質處于中污染狀態.

3.2 浮游動物群落結構特征

本研究中共鑒定出輪蟲12屬26種,枝角類8屬11種,橈足類2屬3種,密度以輪蟲占絕對優勢,枝角類其次,橈足類最少；生物量以枝角類最高,橈足類其次,輪蟲最少；優勢種為萼花臂尾輪蟲、角突臂尾輪蟲、長額象鼻溞這類典型的污染指示種[22]。這一結論與其它富營養化較嚴重的湖泊相類似[23—24]。優勢種時間上無顯著變化,但在空間上有顯著變化,這種變化的原因可能與不同區域的營養濃度有關,許多研究表明,營養濃度的變化是浮游動物群落結構空間變化的主要驅動因素[25],富營養化的水體中一般是耐污種類形成優勢種群,本研究也出現類似結果,在營養程度較高的刈割區與未刈割區,萼花臂尾輪蟲與角突臂尾輪蟲這類耐污性較強的ɑ-中污染指示種占優,而營養程度相對較低的河道,螺形龜甲輪蟲、針簇多肢輪蟲以及邁氏三肢輪蟲這類耐污性相對弱一點的β-中污染指示種占優。另外可能還與后生浮游動物本身的生長和繁殖特點有關,如萼花臂尾輪蟲在生長過程中釋放的一些化學物質能夠提高自身與角突臂尾輪蟲的種群增長率[26]。此外種間競爭[27]、捕食者選擇性捕食[28]都是影響群落結構的重要因素。

后生浮游動物物種數空間上呈河道>未刈割區>刈割區的特征.在河道,以蓮為優勢種,伴生種有四角刻葉菱、黑藻等水生植物,水生植被蓋度約60%,為不受刈割試驗影響區域,河道水體的透明度最高(0.62±0.01) m,河道處水體的溶解氧最高(3.62±0.44) mg/L。據相關研究表明,水生植物在淺水型湖泊中能夠幫助浮游動物維持一個較高的密度和生物量水平,因為水生植被具有改善水質和提供庇護場所的作用[29—30],此外水生植物與浮游動物多樣性和豐度也有著顯著正相關[31]。這些結論基本與陳瑤湖調查期間后生浮游動物群落結構空間變化趨勢一致。 密度和生物量空間分布為未刈割區>刈割區.導致這種空間分布不均的原因可能是刈割期間芡實的打撈,使得附著在上面的浮游動物伴隨著芡實被一并帶走。芡實寬大的浮葉在拖動過程中會卷走表面水體中的部分浮游動物,這也加劇了刈割區浮游動物數量以及物種多樣性的降低.浮游動物密度和生物量時間變化趨勢為初期<前期<中期<后期,導致這種變化的原因除了上述芡實刈割的影響之外,可能還與浮游動物本身的生長繁殖特點有關；許多研究表明輪蟲具有繁殖速度快、發育時間短、食物轉化率高、懷卵量大等特點[32],并且刈割區高濃度的營養鹽也十分適合小型浮游動物的生長繁殖[33]。

3.3 刈割試驗對浮游動物的影響

分區刈割試驗短期內對陳瑤湖不同區域內水環境因子的影響程度不一,從而導致各個區域內水環境因子與浮游動物之間呈現不同程度的相關性。其中刈割區浮游動物受環境因子的影響較大,氨氮、Chl. a、電導率、總氮、總磷和透明度對浮游動物的影響較顯著,主要原因可能是因為刈割區受人為活動影響較大,環境因子短期內較大的變幅改變了浮游動物原來相對穩定的生活環境,進而對浮游動物群落結構產生一定的影響。Arauzo[34]的研究表明當水體中氨氮濃度升高時,浮游動物生物量會顯著下降.本研究結果與其一致(圖2),可能是因為短期內氨氮濃度的升高對一些浮游動物物種具有抑制作用,并影響它們的生長和繁殖[35—36]。Chl. a 是浮游植物進行光合作用的主要色素,反映水體中浮游植物現存量多少[37],電導率可以反映出水體中的離子濃度[38],氮磷含量也是影響浮游植物的重要因素[39],它們的變化都可以直接影響到浮游植物的現存量,并間接影響浮游動物。大量研究表明水體透明度對浮游動物有顯著負相關,當透明度高時,浮游動物的被捕食率增加[40]。未刈割區除了電導率與浮游動物密度顯著正相關外,河道除了溫度與生物量呈顯著正相關外,兩個區域其余環境因子與浮游動物各指標之間無明顯相關性。原因可能是因為刈割期間未刈割區與河道受人為活動影響小,各項水質指標變幅不大,因此浮游動物各指標變化幅度與環境因子的相關性較小。刈割期間, 由于刈割方法是距水面下方30 cm處割斷芡實和蓮的葉柄,并打撈上岸下部殘留的的葉柄和跟會立即腐爛,將使刈割湖區的水體中的理化因素發生較大的變化,特別導致水體的溶解氧、透明度顯著下降,會對浮游植物的生長與繁殖造成影響,進而間接影響浮游動物的群落結構。另外,浮游植物種類、現存量在刈割期間的減少也會影響浮游動物的數量變化,食植性浮游動物通過捕食作用浮游植物獲取能量來源,浮游植物的減少導致其食物來源不足[41],而且大量泥沙發生裹挾的同時可能會裹挾沉淀游動在水體的浮游動物,對浮游動物生存造成較大影響。

刈割試驗短期內對陳瑤湖水質并沒有起到改善作用,而且在一定程度上破壞了原有相對穩定的浮游動物群落結構,但是芡實刈割避免了因芡實成熟腐爛后導致水質進一步惡化的結果,并且刈割芡實過程中會帶走水中大量氮磷等營養物質,有利于陳瑤湖未來的生態修復。另外刈割芡實還能夠為魚類提供呼吸通道,保護了陳瑤湖的漁業資源,具有一定的生態和經濟價值。