基于地表土壤動(dòng)物與植物完整性指數(shù)評(píng)估若爾蓋沼澤濕地受擾現(xiàn)狀

王 京,李成一,卓瑪姐,宋梓涵,汪曉東,王 瑞,索郎奪爾基,林英華,*

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所,北京 100091 2 青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院,西寧 810016 3 四川省若爾蓋濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,阿壩藏族自治州 624599

沼澤濕地是生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分,是全球重要碳庫(kù)和水資源庫(kù),對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)功能、緩解全球氣候變化具有重要作用[1]。受自然因素與人為因素影響,沼澤濕地面積減少,濕地生態(tài)功能下降[2]。評(píng)估沼澤濕地受擾狀況與演變趨勢(shì),制定科學(xué)的保護(hù)與管理措施已成為國(guó)際社會(huì)關(guān)注的熱點(diǎn)[3]。

生物完整性指數(shù)是生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)的主要方法[4],目前廣泛用于湖泊、河流、沼澤等濕地生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量評(píng)價(jià)[5—7]；指示生物由魚類[8]擴(kuò)展到底棲動(dòng)物、浮游生物、植物以及脊椎動(dòng)物等其他生物[9—12]；評(píng)價(jià)指標(biāo)由單個(gè)生物類群擴(kuò)展到的多個(gè)生物類群[13]。土壤動(dòng)物是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分和指示生物[14—15],但其在濕地生態(tài)系統(tǒng)的功能性作用因多種因素限制而被低估[16]。研究顯示,地表土壤動(dòng)物與濕地植物均是反映濕地生態(tài)系統(tǒng)完整性變化的敏感性指示物[17]。生態(tài)系統(tǒng)是多生物類群相互作用的復(fù)雜系統(tǒng),單一類群不能代表濕地生物多樣性的完整性[18],因此綜合土壤動(dòng)物與植物多類指示生物評(píng)價(jià)濕地生態(tài)系統(tǒng),能夠準(zhǔn)確反映反映沼澤濕地生境狀況,提高濕地生態(tài)系統(tǒng)完整性的評(píng)估能力。

若爾蓋沼澤濕地位于青藏高原東北部,是我國(guó)黃河上游重要的水源涵養(yǎng)區(qū)。受排水疏干與長(zhǎng)期過牧等人類活動(dòng)干擾,沼澤濕地發(fā)生不同程度改變[19]。近年來,國(guó)家與四川省實(shí)施的一系列的濕地生態(tài)效益補(bǔ)償工程,以提升受擾沼澤濕地生物多樣性與水源涵養(yǎng)功能[20],但相關(guān)研究多從景觀尺度、水質(zhì)、土壤因子、土壤微生物酶活性以及植物演替等角度分析若爾蓋濕地退化現(xiàn)狀研究[21—22],生物完整性指教評(píng)價(jià)若爾蓋沼澤濕地受擾現(xiàn)狀未見報(bào)道。

研究選擇若爾蓋濕地10處典型濕地(參照區(qū)4個(gè),受擾區(qū)6個(gè))為研究區(qū)域,以濕地植物、地表土壤動(dòng)物多類群為指示生物,構(gòu)建適于若爾蓋沼澤濕地受擾狀況的評(píng)價(jià)體系與評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn),并將地表土壤動(dòng)物完整性指數(shù)與植物完整性指數(shù)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行對(duì)比并互相驗(yàn)證,旨在為完善退化高寒沼澤濕地的評(píng)價(jià)體系與受擾生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

若爾蓋沼澤濕地位于青藏高原東北部、四川省阿壩藏族自治州若爾蓋縣境內(nèi),地理坐標(biāo)32°20′—34°10′N,102°15′—103°50′E。海拔3400—3900m,地貌以低山、丘陵、寬谷和湖群洼地為主。屬高原寒溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,年均氣溫0.6℃—1.2℃。年降雨量560—860mm,降雨主要集中于5月—8月,約占全年降水的50%以上,年蒸發(fā)量約1260—1290mm。地帶性植被為沼澤植被和亞高山草甸植被。土壤類型以高原沼澤土和高原草甸土為主[23]。

2 研究方法

2.1 樣地選擇

2018年7月中旬,以若爾蓋濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)花湖相對(duì)原始的沼澤濕地、沼澤化草甸與草甸為參照區(qū)；以近年來開展?jié)竦厣鷳B(tài)效益示范區(qū),包括禁牧還濕區(qū)、一年及兩年草畜平衡區(qū)、季節(jié)性限牧區(qū)、長(zhǎng)期低強(qiáng)度排水疏干區(qū)以及短期高強(qiáng)度排水疏干區(qū)等干擾區(qū)域?yàn)樵u(píng)估區(qū)域,即受擾區(qū),基本情況見表1。

表1 樣地基本情況

2.2 調(diào)查方法

2018年7月分別采用陷阱法與植物樣方法調(diào)查研究區(qū)域地表土壤動(dòng)物與植物群落。2019年7月對(duì)研究區(qū)域植物進(jìn)行補(bǔ)充調(diào)查。具體調(diào)查方法如下：

每個(gè)試驗(yàn)區(qū)內(nèi)設(shè)置1個(gè)100m×100m 樣方,五點(diǎn)法布設(shè)5個(gè)10m×10m 的小樣方。其中：每個(gè)10m×10m 的小樣方內(nèi)沿對(duì)角線再均勻布設(shè)3個(gè)0.25m×0.25m 小樣方,調(diào)查其植物種類、多度與蓋度。選取樣地中心10m×10m 樣方,陷阱法調(diào)查地表土壤動(dòng)物群落,即10m×10m樣方均勻布設(shè)9個(gè)陷阱瓶(直徑65mm,高90mm),內(nèi)置30%酒精溶液,一次性埋入土壤,且陷阱瓶上端與地表平齊,48—72小時(shí)后將陷阱取回,帶回實(shí)驗(yàn)室,置于75%酒精保存。除幼蟲及少部分土壤節(jié)肢動(dòng)物僅鑒定到科外,均鑒定到屬[24],并依據(jù)其在凋落物分解中的作用劃分為大型與中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物與營(yíng)養(yǎng)功能群,營(yíng)養(yǎng)功能群依據(jù)其食性而定[25]。

2.3 群落多樣性分析

2.4 候選參數(shù)選擇原則

候選參數(shù)選擇原則：(1)分布范圍：剔除隨干擾程度增加,指標(biāo)值可變范圍變窄,或者指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)誤差較大的生物指標(biāo)；(2)判別能力：利用箱體圖法判別參照點(diǎn)和受擾點(diǎn)的25%—75%分位數(shù)范圍內(nèi)的重疊情況(箱體IQ),IQ≥2 的參數(shù)通過判別能力分析；非參數(shù)Manny-Whitney U、Kolmogorov-Smirnov Z的Monte Carlo雙檢驗(yàn)法分析IQ≥2 的指標(biāo),篩選參照點(diǎn)和受擾點(diǎn)間存在顯著差異的指標(biāo)(P<0.05)；(3)相關(guān)性分析：Spearman等級(jí)相關(guān)系數(shù)分析指標(biāo)間的相關(guān)性,若兩個(gè)相關(guān)性參數(shù)|r|>0.75,顯示其參數(shù)重疊信息率高,選擇其中之一作為核心指標(biāo),反之則同時(shí)選擇兩個(gè)指標(biāo)。

2.5 生物完整性指數(shù)值計(jì)算與評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

生物完整性指數(shù)采用比值法計(jì)算,其中隨干擾增強(qiáng)而減小的指標(biāo),以95%分位數(shù)作為最佳期望值(無(wú)干擾或干擾極少狀態(tài)下的值),樣點(diǎn)指標(biāo)分值=實(shí)測(cè)值/最佳期望值；隨干擾增強(qiáng)而增大的參數(shù),以5%分位數(shù)作為最佳期望值,樣點(diǎn)指標(biāo)分值=(最大值-實(shí)測(cè)值)/(最大值-最佳期望值)。所有樣點(diǎn)指標(biāo)分值之和,即為該采樣點(diǎn)的生物完整指標(biāo)分值[13]。

評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)以所有采樣點(diǎn)生物完整指標(biāo)分值的95%分位數(shù)作為最佳值(無(wú)干擾或干擾極少),將低于95%分位數(shù)的生物完整指標(biāo)分值,采用四分位數(shù)法劃分為4個(gè)等級(jí),確定研究區(qū)域生物完整性指標(biāo)的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn),即未受干擾、輕度干擾、中度干擾與重度干擾,作為研究區(qū)域受干擾的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)。

對(duì)地表土壤動(dòng)物完整性指數(shù)與植物完整性指數(shù)進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析,判斷地表土壤動(dòng)物與植物完整性指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果是否一致。以上分析通過SPSS 16.0完成。

3 研究結(jié)果

3.1 地表土壤動(dòng)物群落與植物群落多樣性

研究時(shí)段,共采集到地表土壤動(dòng)物2267頭,隸屬11目34科49屬,其中地表大型土壤動(dòng)物8目25科36屬1674只,以弓背蟻屬、佐蛛屬為優(yōu)勢(shì)類群,蒿金葉甲屬、通緣步甲屬、蛺蝶科幼蟲、葉甲科幼蟲、葉蟬屬、水虻科幼蟲、蟻屬、冠管薊馬屬以及鋪道蟻屬為常見類群；地表中小型土壤動(dòng)物3目9科13屬593只,以等節(jié)跳屬、球角跳屬為優(yōu)勢(shì)類群,齒棘圓跳屬、奇矮螨屬、棘跳屬、異絨螨屬、鱗長(zhǎng)跳屬、小圓跳屬、長(zhǎng)跳屬、圓跳屬為常見類群；營(yíng)養(yǎng)功能群以植食性、捕食性土壤動(dòng)物為主。地表大型與中小型土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)(H′)分別介于0.3245—2.095、0.3046—1.5600之間,平均值分別為1.2239±0.4878、0.9168±0.3930；均勻性指數(shù)(Js)則分別介于0.2954—0.8740、0.3220—0.8710之間,平均值分別為0.5265±0.1596、0.6045±0.1918。

試驗(yàn)區(qū)植被調(diào)查,共鑒定出植物61種,隸屬19科51屬61種,莎草科、禾本科與菊科以及毛茛科植物占優(yōu)勢(shì)。生態(tài)型以中生、濕生植物為主。研究區(qū)域植被蓋度介于68.7%—100%之間,生物量介于0.532—2.702kg/m2之間。以鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、華扁穗草(Blysmussinocompressus)為主(表2)。多樣性指數(shù)與均勻性指數(shù)分別介于0.6463—2.6157、0.4160—0.9471之間,平均值分別為1.6725±0.4557、0.7375±0.1298。

3.2 地表土壤動(dòng)物與植物候選指標(biāo)篩選

根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)[26],結(jié)合研究區(qū)域的地表土壤動(dòng)物群落與植被群落特征,選取群落豐富度、群落結(jié)構(gòu)、土壤動(dòng)物群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、植物豐度、耐受度、敏感度、群落多樣性與均勻性以及植物區(qū)系質(zhì)量指數(shù)等9個(gè)類型74個(gè)指標(biāo)為候選生物指標(biāo)(表2)。基于各指標(biāo)的分布范圍、綜合箱線圖分析以及非參數(shù)Manny-Whitney U、Kolmogorov-Smirnov Z 的Monte Carlo 雙檢驗(yàn)法分析結(jié)果,篩選出地表土壤動(dòng)物與植物候選指標(biāo)9個(gè)(表3),其中地表土壤動(dòng)物候選指標(biāo)中小型動(dòng)物類群數(shù)量(F4)與蜘蛛目物種數(shù)量(F6)、菌食性土壤動(dòng)物(F27)之間以及F6與地表土壤動(dòng)物總個(gè)體數(shù)量(F1)之間呈現(xiàn)較高的相關(guān)性(|r|>0.75,P<0.01),但綜合各個(gè)指標(biāo)間的相互關(guān)系,確定保留F1、F4、F6、F27與腐食性土壤動(dòng)物(F28)；植物候選指標(biāo)中生性植物(P5)與一年生植物(P17)、龍膽科植物(P22)、一年生植物/多年生植物比(P27)之間、中生植物物種數(shù)量(P4)與P22、P27之間以及P22與P27均存在顯著的相關(guān)性(|r|>0.75,P<0.01),但P27與P17均反映龍膽科植物的特征,剔除P27,確定保留P5、P17、P22、P27,共計(jì)9個(gè)指標(biāo)構(gòu)建生物完整指標(biāo)體系。

表2 候選生物狀況參數(shù)指標(biāo)及對(duì)干擾的響應(yīng)

表3 候選參數(shù)Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)

3.3 地表土壤動(dòng)物與植物完整性指數(shù)分值與評(píng)價(jià)

若爾蓋濕地生物完整性指數(shù)分析顯示,地表土壤動(dòng)物完整性指數(shù)分值介于1.39—3.36之間,平均分值為2.32±0.54,其中最大的是花湖沼澤化草甸2,最低的是短期高強(qiáng)度排水疏干區(qū)；植物生物完整性指數(shù)分值介于0.34—4.00之間,平均分值為2.86±1.11,其中最大的是花湖相對(duì)原始沼澤區(qū),最低的是短期高強(qiáng)度排水疏干區(qū),其生物完整性指標(biāo)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)與評(píng)價(jià)如表4。

表4 若爾蓋沼澤濕地生物完整指數(shù)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

依據(jù)生物完整性指標(biāo)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn),原始沼澤區(qū)、花湖沼澤化草甸2、長(zhǎng)期低強(qiáng)度排水疏干區(qū)、短期高強(qiáng)度排水疏干區(qū)的地表土壤動(dòng)物與植物評(píng)價(jià)均表現(xiàn)出一致性,即分別處于未受干擾、輕度干擾、中度干擾與重度干擾四個(gè)等級(jí),而花湖沼澤化草甸2與花湖草甸介于未受干擾、輕度干擾之間,禁牧試驗(yàn)區(qū)、2年草畜平衡試驗(yàn)區(qū)則介于中度干擾、輕度干擾之間,其他則介于重度干擾、中度干擾之間。綜合地表土壤動(dòng)物與植物完整性指數(shù)顯示,所調(diào)查的若爾蓋典型濕地中,20%的濕地未受到干擾,30%的濕地受到輕度干擾,30%的濕地受到中度干擾,20%的濕地受到重度干擾。

Pearson 相關(guān)分析顯示,地表土壤動(dòng)物完整性指數(shù)與植物完整性指數(shù)存在顯著的相關(guān)關(guān)系(r=0.722,P<0.05),顯示地表土壤動(dòng)物完整性指數(shù)與植物完整性指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果相一致。

4 討論

自然環(huán)境條件一致的條件下,人類活動(dòng)干擾及其強(qiáng)度是影響若爾蓋沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要因素[32—33]。研究發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)期低強(qiáng)度排水疏干擾區(qū)植物種類、多樣性均高于低強(qiáng)度排水疏干區(qū),且以多年生、雙子葉植物為主,雖然短期高強(qiáng)度排水疏干區(qū)菊科種類增多,但其數(shù)量偏低,且以鵝絨委陵菜為主的毛茛科植株數(shù)低于長(zhǎng)期低強(qiáng)度排水疏干擾區(qū),但菊科、毛茛科植物種類與數(shù)量均明顯相對(duì)原始沼澤,與李珂等(2012)研究的排水疏干能夠增加植物群落的多樣性相一致[26]。

放牧可能是改變沼澤濕地地上生物分布格局與演替的驅(qū)動(dòng)力之一[27]。研究發(fā)現(xiàn),禁牧試驗(yàn)區(qū)與季節(jié)性限牧區(qū)因夏季禁牧,植物群落Shannon-Wiener 指數(shù)(H′)明顯增高,中生植物占據(jù)優(yōu)勢(shì),但地表土壤動(dòng)物因植被蓋度偏大,其生物多樣性指數(shù)偏低。草畜平衡試驗(yàn)區(qū)植物群落Shannon-Wiener 指數(shù)(H′)、物種豐度、濕生植物種類與株數(shù)相對(duì)增加,但其干生植物種類與數(shù)量偏低,顯示放牧干擾后,植物群落以苜蓿屬、龍膽屬等一年生植物、以委陵菜屬、披堿草屬等中生植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)[20]。地表土壤動(dòng)物群落則以蜘蛛類、膜翅目的螞蟻以及彈尾蟲占優(yōu)勢(shì)。Pearson 相關(guān)分析顯示,地表中小型土壤動(dòng)物個(gè)體總數(shù)與土壤全磷、全氮與有機(jī)碳存在明顯的負(fù)相關(guān)(P<0.05),彈尾蟲個(gè)體總數(shù)分別與土壤表層(0—20cm)土壤全磷、土壤有機(jī)碳存在顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.05),與土壤全氮存在顯著的正相關(guān)(P<0.05),等節(jié)跳屬個(gè)體數(shù)與土壤全磷存在顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.05),顯示地表中小型土壤動(dòng)物,尤其是彈尾蟲個(gè)體總數(shù)與等節(jié)跳屬?gòu)椢蚕x與地表環(huán)境變化存在顯著的關(guān)系,受干擾后種群恢復(fù)較快恢復(fù),且其功能團(tuán)也向菌食性和腐食性轉(zhuǎn)變,以響應(yīng)沼澤濕地生境的變化[28]。

綜合地表土壤動(dòng)物完整性指數(shù)與植物完整性指數(shù)有益于準(zhǔn)確評(píng)價(jià)若爾蓋沼澤濕地受擾狀況[29]。本研究,地表土壤動(dòng)物完整性指數(shù)與植物完整性指數(shù)值變化趨勢(shì)不一致,其中草畜平衡試驗(yàn)區(qū)與季節(jié)限牧地表土壤動(dòng)物完整性指數(shù)小于植物完整性指數(shù),而其他均高于植物完整性指數(shù)(表4),且相對(duì)原始沼澤、沼澤化草甸2、長(zhǎng)期低強(qiáng)度排水疏干區(qū)、短期高強(qiáng)度排水疏干區(qū)對(duì)受擾區(qū)狀況評(píng)價(jià)相一致。長(zhǎng)期低強(qiáng)度排水疏干區(qū)、短期高強(qiáng)度排水疏干區(qū)因中生植物數(shù)量偏大,增加了其地表土壤動(dòng)物生物完整性指數(shù)值,而草畜平衡試驗(yàn)區(qū)、季節(jié)性限牧因生長(zhǎng)季受牲畜的干擾程度低,一年植物以及龍膽植物兩個(gè)偏多,增加了其生物完整性指數(shù)值,雖然禁牧試驗(yàn)區(qū)無(wú)牲畜等人為干擾、草甸相對(duì)無(wú)人干擾,但因地表植物種類少、干生植物種類偏多,導(dǎo)致其生物完整性指數(shù)偏大,這是否與地上植物對(duì)干擾的響應(yīng)具有相對(duì)滯后性有關(guān),有待于進(jìn)一步研究確認(rèn)[2]。

以參照點(diǎn)為基準(zhǔn)判斷生態(tài)系統(tǒng)受擾程度是生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)中最廣泛運(yùn)用的方法[30—31]。本研究選擇處于相對(duì)無(wú)人干擾或干擾極低的若爾蓋濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)花湖緩沖區(qū)為研究區(qū),且參照點(diǎn)以水分梯度分別選取相對(duì)原始沼澤、沼澤化草甸與草甸為典型區(qū)域,具有典型性和代表性[3,32]。本研究依據(jù)資料記載,確定了受20世紀(jì)60—90年代遭受長(zhǎng)期低強(qiáng)度排水疏干、短期高強(qiáng)度排水疏干影響的若爾蓋典型區(qū)域,并結(jié)合國(guó)家與省政府近年實(shí)施禁牧試驗(yàn)區(qū)、草畜平衡試驗(yàn)區(qū)與輪牧試驗(yàn)場(chǎng)等濕地生態(tài)效益補(bǔ)償示范區(qū)為研究區(qū)域,涵蓋了若爾蓋相對(duì)原始的沼澤區(qū)、受排水疏干的干擾區(qū)域以及近自然恢復(fù)的沼澤濕地,具有可比性,但受研究區(qū)域地理位置的限制,未來還需對(duì)該區(qū)域開展長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)和機(jī)理性研究,以揭示若爾蓋高原濕地生態(tài)系統(tǒng)生物要素對(duì)外界擾動(dòng)的響應(yīng)及其指示性作用。

5 結(jié)論

本研究構(gòu)建了沼澤濕地地表土壤動(dòng)物群落與植物群落生物完整性指標(biāo)體系,該體系包括中生性植物、一年生植物、龍膽科植物、一年生植物/多年生植物比、地表土壤動(dòng)物總個(gè)體數(shù)量、中小型動(dòng)物類群數(shù)量、蜘蛛目物種數(shù)量、菌食性土壤動(dòng)物與腐食性土壤動(dòng)物9個(gè)對(duì)干擾敏感的特征參數(shù)。綜合地表土壤動(dòng)物與植物生物完整性指標(biāo)顯示,相對(duì)原始沼澤、花湖沼澤化草甸2、短期高強(qiáng)度排水疏干區(qū)分別處于未受干擾、輕度干擾與重度干擾。若爾蓋濕地10處典型濕地中,20%濕地未受到干擾,30%濕地受到輕度干擾,30%濕地受到中度干擾,20%濕地受到重度干擾。地表土壤動(dòng)物完整性指數(shù)與植物完整性指數(shù)評(píng)價(jià)具有一致性。