抽穗期低溫脅迫對水稻產量性狀及稻米品質的影響

呂艷梅，周 昆，唐善軍，高杜娟，張世輝，黃 為，何 潑，周 斌

（1. 湖南省水稻研究所，農業部長江中下游秈稻遺傳育種重點實驗室， 湖南 長沙 410125；2. 汨羅市農業農村局，湖南 岳陽 414400）

近年來，全球氣候變化問題越來越受到關注。由于全球氣候變暖，海平面上升，導致風暴潮等極端天氣的發生頻率提高，農業氣候資源及農業氣象災害都發生了較明顯的變化，一定程度上會危及農作物的生長。最近一次極端天氣是2020年水稻抽穗—灌漿期遭遇的異常低溫危害，此次危害陰雨寡照持續時間長，造成水稻嚴重減產，稻米品質降低。低溫冷害是水稻生產的非生物脅迫因素，會給糧食安全帶來極大的不利影響。前人研究表明，水稻對低溫最敏感時期是孕穗至抽穗揚花期，此時最適日平均溫度為25~30℃[1-4]。 在幼穗分化期若遇日最低氣溫低于17℃的低溫，會導致花粉敗育，進而影響水稻正常開花授粉，大大降低水稻結實率，造成嚴重減產。同時低溫會降低水稻葉片的葉綠素含量，導致光合速率下降，使水稻的生長發育進程受阻，進一步加大水稻的空殼率和秕谷率；低溫會使花粉在蛋白質和淀粉形成過程中的某些酶類失活，進而嚴重影響稻米品質[5-7]。水稻對低溫冷害的反應會因抗逆機制的不同而不同。在前人研究基礎上，筆者以水稻黃華占和隆晶優570為供試品種，進行低溫脅迫處理試驗，研究水稻抽穗期低溫冷害對水稻產量和品質的影響，以期為低溫冷害背景下水稻的大面積推廣和抗性育種提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 供試品種

供試水稻品種為黃華占和隆晶優570。黃花占由湖南省水稻研究所提供（2007年湖南審定，編號湘審稻2007018），隆晶優570自行購買（2020年國家審定，編號國審稻20206249）。

1.2 試驗設計

試驗于2020年在益陽市進行（E 29.37°，N 112.4°）。 6月15日播種，7月10日移栽。每個品種移栽30盆，每盆6株，將另一部分秧苗移栽于大田（對照）。

盆栽、大田均采用常規肥水管理。在水稻抽穗期，將盆缽置于人工氣候室處理，8：00—16：00設置17℃處理；16：00至次日8：00以通風常溫條件處理。處理時間設計1、3、5和7 d，均以田間自然氣溫條件為對照。在人工氣候室處處理結束后均搬至自然條件下培養至籽粒成熟期。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 干物質測定在抽穗期進行人工氣候室低溫處理開始的當天（第1天）、處理結束之日（第3、5和7天），分別在盆栽和田間選取生長發育較整齊的植株3株，分為葉片、莖鞘（包括莖稈與葉鞘）和稻穗3部分，將各部分在105℃殺青后，于85℃烘干至恒重，測定各部分干物質重及總干物物重[8-10]。

1.3.2 光合速率的測定分別在抽穗期低溫處理的第1、3、5和7天的上午9：00—12：00取水稻劍葉采用LI—6400光合測定儀測定光合速率，每個處理及田間對照均重復測定3次。

1.3.3 直鏈淀粉、蛋白質含量測定采用雙波長比色法[11]測定稻米直鏈淀粉含量、蛋白質含量。

1.3.4 稻米品質分析按照國家稻米品質測定標準（GB 1354—2018）進行稻米品質分析。

1.4 數據分析

采用SPSS 22.0軟件進行試驗數據處理和相關分析。

2 結果與分析

2.1 抽穗期低溫對水稻干物質運輸與積累影響

有研究認為，提高水稻產量的有效途徑是水稻抽穗前的干物質積累量并使其有效地向水稻穗部轉 運[12-13]。同時，水稻的抽穗期干物質積累會隨著水稻生育進程的推進而增加，積累量會因品種特性不同而不同。由表1可知，2個水稻品種在抽穗期經低溫處理后，植株干物質積累量均顯著低于對照。低溫脅迫處理1 d時，隆晶優570和黃華占的干物質分別比對照低32.15%和26.47%，處理3 d時干物質分別比對照低33.75%和28.62%，處理5 d時干物質分別比對照低31.83%和27.63%，處理7 d時干物質分別比對照低30.74%和25.58%。從降低幅度來看，表現出先降后升的趨勢，即低溫脅迫處理前期（1~3 d）對水稻干物質積累影響較大，隨著處理時間延長（3~7 d），水稻植株慢慢適應，干物質積累量有所回升，但仍低于非脅迫處理。抽穗期低溫處理，隆晶優570干物質積累量下降的幅度明顯大于黃花占干物質積累量下降的幅度，說明2個水稻品種抽穗期抗低溫能力存在差異，黃花占抗低溫能力明顯優于隆晶優570。

表1 抽穗期低溫脅迫不同時間水稻植株的干物質積累量（t/hm2）

2.2 抽穗期低溫對水稻葉片光合速率的影響

水稻生長發育及產量形成的主要來源是光合作用，它為水稻提供了95%的干物質[14-15]，光合作用的強弱可以反映水稻應對外界環境變化的能力，光合產物的形成與積累決定了作物的產量。同時，光合作用的效率受品種因素和外在環境條件影響較大，低溫影響參與光合作用中各種酶的活性，同時影響氣孔的開張度，導致光合速率下降[16-17]。

由表2可知，在低溫處理1~5 d內，隆晶優570、黃花占各處理葉片的凈光合速率均顯著上升，5~7 d光合速率均有所下降；與對照相比，抽穗期低溫處理的水稻葉片凈光合速率均顯著降低。隆晶優570低溫處理1、3、5和7 d的凈光合速率分別較對照低6.15%、11.61%、19.64%和18.15%；黃花占低溫處理1、3、5和7 d的光合速率分別較常溫對照低4.03%、10.42%、9.13%和16.18%。抽穗期低溫處理，隆晶優570的凈光合速率下降幅度大于黃花占，也表明黃花占在抽穗期耐低溫能力強于隆晶優570。

表2 抽穗期低溫脅迫不同時間水稻葉片的凈光合速率[μmolCO2/(m2·s)]

2.3 抽穗期低溫對水稻產量性狀的影響

抽穗期低溫會影響水稻灌漿，從而降低水稻的結實率、千粒重，增加水稻的空秕粒，引起水稻嚴重減產。由表3可知，隨著抽穗期低溫脅迫時間的延長，每穗實粒數、結實率、千粒重均顯著降低。在抽穗期進行低溫處理7 d后，隆晶優570每穗實粒數從120粒下降到76粒，減少了44粒；黃華占每穗實粒數從107粒下降到90粒，減少了17粒。每穗的實粒數變化必然導致結實率變化。在抽穗期低溫處理1、3、5和7 d后，隆晶優570的結實率分別為80.7%、78.3%、68.9%和51.4%，低溫處理7 d后結實率比對照下降了29.7個百分點；黃華占的結實率分別為89.2%、84.5%、79.5% 和75.1%，低溫處理7 d后結實率比對照下降了15.7個百分點。處理3、5和7 d后2個品種的結實率均較對照顯著降低。抽穗期低溫處理1 d，對籽粒千粒重未產生顯著影響；處理3 d后，千粒重顯著降低；其中17℃低溫處理7 d，隆晶優570、黃華占的千粒重較對照均顯著降低。抽穗期的低溫處理對隆晶優570結實率、每穗實粒數的影響均大于黃華占，這與黃華占抽穗期耐低溫能力強于隆晶優570的結論相一致。

表3 抽穗期低溫脅迫不同時間水稻的產量性狀

2.4 抽穗期低溫對水稻稻米品質的影響

水稻稻米品質主要因品種特性而異，同時還受當地水稻栽培生態條件的影響。衡量稻米外觀品質的重要指標是精米率和整精米率。由表4可知，2個水稻品種抽穗期遇17℃低溫處理1 d時，稻米品質指標與對照未見顯著差異，但隨著低溫脅迫時間的延長，稻米品質逐漸變差，且與對照差異顯著。低溫脅迫處理1、3、5和7 d后，隆晶優570的精米率分別為75.25%、74.65%、73.85%和73.08%，7 d后精米率比對照下降了2.29個百分點；黃華占的精米率分別為73.36%、73.30%、73.11%和70.12%，7 d后精米率比對照下降了3.38個百分點。整精米率、直鏈淀粉含量隨著低溫脅迫時間的延長而降低，堊白粒率、堊白度、蛋白質含量會隨著低溫脅迫時間的延長而增加。這嚴重影響稻米的外觀品質、碾米品質和稻米的食味品質。

表4 抽穗期低溫脅迫不同時間水稻的稻米品質

3 討論與結論

水稻的生長發育需要保持一定的溫度，溫度過高或過低都不利于水稻的生長發育和干物質積累，進而影響水稻的產量和稻米品質。有研究表明，稻米品質主要受品種特性和當地栽培生態條件的影響，其中對稻米品質影響最大的氣候因子是溫度[18-20]。試驗研究了水稻抽穗期低溫對水稻產量和稻米品質的影響，結果表明，抽穗期低溫脅迫會嚴重影響水稻的光合速率，進而降低水稻的干物質積累量和結實率、千粒重以及稻米的精米率、整精米率和直鏈淀粉含量，造成嚴重減產，同時抽穗期低溫冷害還會提高水稻的堊白度、堊白粒率和蛋白質含量，導致稻米品質下降，且隨著低溫脅迫時間的延長，其影響越大。因此，為促進水稻可持續發展，必須選擇合適的品種和適宜的水稻播期，規避水稻低溫冷害，預防冷害脅迫的發生。