土壤鉀水平對不同熟性棉花光合作用及產量的影響

靳一南，鄭蒼松，張 宸，劉愛忠，李鵬程，孫 淼，徐文修，董合林*

（1．新疆農業大學農學院/棉花教育部工程研究中心，新疆 烏魯木齊 830052；2．中國農業科學院棉花研究所/棉花生物學國家重點實驗室，河南 安陽 455000）

我國是世界上最大的產棉國，2018年全國棉花總產609.6萬t，播種面積335.2萬hm2［1］。棉花作為纖維作物，生理上需要吸收大量的鉀元素以保障棉花產量和纖維品質的形成［2-4］，生長過程中缺鉀可導致棉株生長異常［5］，蕾期會出現旺長趨勢，葉片在伏旱中午出現明顯的萎蔫［6］，棉花進入吐絮期以后，長勢開始減弱，出現早衰。長期重視氮磷肥的施用而忽視鉀肥，在一定程度上提高了農田土壤中的氮磷養分含量，但土壤速效鉀含量卻呈降低趨勢［7-9］。研究發現，增加鉀肥用量可以有效改善棉花功能葉片碳代謝，顯著促進棉花葉片的蔗糖代謝，提高了棉花產量［10-11］，并且籽棉產量隨著施鉀量的增加而線性增加［12］。充足的鉀營養還能增加棉花根系面積［13］，促進根系生長［14］，改善葉綠體結構，降低暗呼吸，適量施鉀可增強氣孔導度和蒸騰強度，提高凈光合速率，并能避免早衰［15-16］。但是，由于棉花品種熟性不同，其對鉀元素的需求和積累也存在差異［17］，我們需要了解不同熟性的棉花品種在不同土壤鉀水平上的生長特征和差異，才能更合理地應用鉀肥和指導生產。

1 材料與方法

1.1 供試土壤

試驗地點為河南省安陽縣白壁鎮中國農業科學院棉花研究所試驗農場，土壤類型為潮土。田間南北方向設置寬度一致的LK、MK、HK共3個試驗區，每個試驗區573.362 m2，南北區間距1 m、東西邊界2 m，各區氮、磷肥施用及田間栽培管理等均相同，2014～2016連續3年于試驗區進行差異施鉀［以K2O計施用農用硫酸鉀（K2O 50%）0、150、300 kg/hm2］下的棉花種植并移除秸稈以形成3個鉀水平梯度的試驗區。2016年各區實收產量LK：3216 kg/hm2、MK：3355.5 kg/hm2、MK：3489 kg/hm2。2017年播種前測定3個鉀素水平試驗大區0～20 cm的土壤養分，見表1。

表1 試驗區耕層土壤養分狀況

1.2 供試棉花品種

選取熟性不同的3個品種進行試驗，中棉所50號（簡稱中50，早熟棉，生育期110 d左右）、魯棉研28號（簡稱魯28，中早熟棉，生育期120 d左右）、新棉99B（簡稱99B，中熟棉，生育期130 d左右）。

1.3 試驗設計

試驗采用裂區設計，主區為3個土壤鉀水平：低鉀（LK，速效鉀109.73 mg/kg）、中鉀（MK，速效鉀123.37 mg/kg）和高鉀（MK，速效鉀135.60 mg/kg），副區為3個棉花品種。小區隨機排列。

試驗棉花南北行向種植，每個品種棉花播種4行（3.2 m），行長9 m，同一品種在不同鉀水平間行向一致，重復3次。每公頃周年氮肥（以N計）用量225 kg，分2次施用，基追比例4∶6；每公頃周年磷肥（以P2O5計）90 kg；每公頃施用鉀肥（以K2O計）0、150、300 kg，鉀肥為農用硫酸鉀（K2O 50%）。磷鉀肥一次性基施。試驗于2017年4月10日播種，每公頃定植密度52500株，其他栽培管理同大田生產管理。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 棉花功能葉凈光合速率及SPAD值的測定

使用光合作用分析儀LI-6400（LicorInc，USA）測量棉花功能葉片（倒數第3片完全展開葉）的凈光合速率（Pn）。每行選擇5株具有代表性的棉株在葉片的上、中、下取3個點進行測量，得出的平均值為該葉片的凈光合速率。測量日期為苗期5月26日、蕾期6月16日、花鈴期7月13日，測量時間段為9：00～12：00或16：00～18：00。在測量棉花凈光合速率后，使用SPAD-502測量植株功能葉片的SPAD值。

1.4.2 棉花葉面積的測定

在田間對每個品種隨機取樣，取樣日期為苗期5月25日、蕾期6月12日、花鈴期7月14日。每個小區取3株棉花試樣，在實驗室剪下樣株的葉片，把葉片均勻平鋪于中晶9800XL掃描儀之上，掃得的圖片用葉面積計算軟件計算單株葉面積的值。

1.4.3 棉株生育性狀調查

于吐絮期（2017年8月15日），人工對每個品種的每行棉株隨機抽取10株進行生育性狀調查，而后用株式圖解的手機軟件（棉花株式圖APP）進行統計及分析［18］。并選擇具有代表性的3株取樣，烘干測定干物質。

1.4.4 產量測定

每個小區收取50鈴計算單鈴重，并實收所有籽棉計算每公頃產量。

1.4.5 棉花不同器官全鉀含量的測定

于棉花苗期5月25日、蕾期6月12日、花鈴期7月14日取各小區棉花植株，選擇具有代表性的植株樣各3株，其中苗期整株，蕾期分為根莖葉蕾4部分，花鈴期分為根莖葉鈴殼籽棉5部分，對采集的植株樣品進行烘干、磨碎、過篩后存于自封袋中。H2SO4-H2O2消化，原子吸收分光光度法測定鉀含量［19］。

1.4.6 數據處理

采用SPSS 18.0和Excel 2007對試驗數據進行整理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 土壤鉀水平對棉花生長發育的影響

表2 表明，不同熟性棉花品種總果節數和單株成鈴數在低、中、高土壤鉀素水平間無顯著差異。與高鉀水平相比，低鉀水平下不同熟性棉花品種果枝數、總果節數、單株成鈴數均較低，且早熟品種（中50）和中熟品種（99B）果枝數顯著較低。高鉀水平棉花干物質顯著高于低鉀處理；低鉀水平早熟和中早熟品種（魯28號）干物質與中鉀水平處理相比差異不顯著，高鉀水平中熟和中早熟品種干物質顯著高于中鉀水平處理。

表2 花鈴期棉株基本生育性狀

2.2 土壤鉀水平對棉花葉面積的影響

結果（圖1）表明，不同鉀水平對早熟棉花品種（中50）苗期、蕾期的單株葉面積無顯著影響，但低鉀水平處理單株葉面積均最低；在花鈴期，高土壤鉀水平處理單株葉面積顯著高于低鉀處理。低鉀條件下，中熟棉花品種（99B）苗期、蕾期、花鈴期的單株葉面積顯著低于中鉀處理，高鉀水平處理單株葉面積在蕾期和花鈴期顯著高于中鉀處理。低鉀處理的中早熟棉花品種（魯28號）在花鈴期單株葉面積顯著低于高鉀處理，但是苗期、蕾期的單株葉面積與高鉀處理無顯著差異。說明棉花生育期越長其葉面積受到鉀水平的影響越大。

2.3 土壤鉀水平對棉花功能葉葉綠素含量的影響

結果（圖2）表明，不同鉀水平對早熟棉花品種（中50）、中熟棉花品種（99B）、中早熟棉花品種（魯28號）的苗期和蕾期的功能葉葉綠素相對含量（SPAD值）無顯著影響。在花鈴期，高土壤鉀水平處理不同熟性棉花品種功能葉葉綠素SPAD值顯著高于低鉀處理；中等土壤鉀水平上種植的中熟棉花品種（99B）和中早熟棉花品種（魯28）功能葉葉綠素SPAD值顯著低于高土壤鉀水平處理，但顯著高于低鉀處理。說明高土壤鉀水平處理能夠保持棉花功能葉葉綠素含量，顯著降低棉花成熟衰老帶來的葉綠素減少，棉花品種生育期越短中鉀和高鉀處理間功能葉葉綠素SPAD值的差異越小。

2.4 土壤鉀水平對棉花功能葉凈光合速率的影響

結果（圖3）表明，不同鉀水平對早熟棉花品種（中50）苗期、蕾期的功能葉凈光合速率無顯著影響，但低鉀水平處理棉花功能葉凈光合速率均最低；在花鈴期，高土壤鉀水平處理棉花功能葉凈光合速率顯著高于低鉀和中鉀處理。不同鉀水平對中熟棉花品種（99B）苗期、蕾期的功能葉凈光合速率無顯著影響，但高鉀水平處理棉花功能葉凈光合速率均最高；在花鈴期，高土壤鉀水平處理棉花功能葉凈光合速率顯著高于低鉀和中鉀處理。不同鉀水平對中早熟棉花品種（魯28）苗期、蕾期、花鈴期的功能葉凈光合速率均無顯著影響，但高鉀水平處理棉花功能葉凈光合速率均最高。由此可知，中早熟棉花品種棉花功能葉光合速率受土壤鉀水平影響程度低于早熟品種、中熟品種。

2.5 土壤鉀水平對棉花不同器官鉀含量的影響

結果（表3、4）表明，棉花各生育階段不同器官的鉀含量基本上隨土壤鉀水平增加而增加。在苗期，高鉀處理的各品種棉株鉀濃度均顯著高于低鉀水平，早熟品種（中50）和中熟品種（99B）在中、低鉀水平處理間棉株鉀含量無顯著差異，但中早熟棉花品種（魯28）在中、低鉀水平處理之間存在顯著差異。在蕾期，莖和葉的鉀含量隨著土壤鉀水平的增加而增加，且高鉀處理顯著高于低鉀處理。在花鈴期，根、莖和鈴殼的鉀含量隨著土壤鉀水平的增加而增加，且高鉀處理顯著高于低鉀處理。本試驗條件下，土壤鉀水平已顯著影響不同熟性棉花品種地上部營養器官鉀含量。

表3 苗期整株、蕾期不同器官鉀含量 （%）

表4 花鈴期不同器官鉀含量 （%）

2.6 土壤鉀水平對產量的影響

結果（圖4）表明，高鉀水平處理籽棉產量最高且顯著高于中鉀水平處理，但低鉀水平處理籽棉產量與中鉀處理差異不顯著，說明土壤充足供鉀是棉花獲得較高產量的保障。比較各品種在低鉀處理上的產量發現，早熟棉花品種（中50）籽棉產量高于中早熟棉花品種（魯28）高于中熟棉花品種（99B），說明低鉀條件下棉花能夠通過協調營養生長和生殖生長來保障籽棉產量，且生育期越短其調節能力越強。

3 討論與結論

光合作用是植物維持生長發育的基本過程，鉀素在這一過程中扮演著重要的角色。棉花缺鉀，其光合同化功能減退，葉面積減小，影響其干物質積累以及棉株組織的同化吸收分配［16，20］。本研究通過田間試驗，表明在土壤速效鉀含量為109.73 mg/kg的條件下，棉花功能葉凈光合速率明顯低于土壤速效鉀135.6 mg/kg條件下生長的棉株發生在花鈴期，此時高低鉀水平下棉株功能葉的葉綠素含量也表現顯著差異，而在苗期和蕾期均差異不顯著。在苗期和蕾期之間，鉀素對棉株光合作用效率影響較小，可能是因為土壤這個時期可以為棉株生長發育提供足量的鉀，鉀素含量高低在這個時期對棉株影響沒有明顯差異，只要能供應生長即可，且3個棉花品種也沒有表現出差異。然而，花鈴期作為棉花生殖生長的主導時期，對鉀素的需求增加［17］，更多的鉀會被轉移到代謝旺盛的生殖器官［21］，導致葉片缺鉀影響葉片中碳氮物質代謝［22］，導致凈光合速率下降。前人梳理總結指出，影響棉花葉片光合速率的臨界鉀濃度在1.2%～0.8%之間［23］，本研究中，蕾期葉片鉀濃度雖然存在差異，但仍然高于影響葉片光合速率的臨界鉀濃度，未對光合速率產生顯著影響。劉愛忠等［13］和朱振亞等［24］的研究表明提高供鉀水平可增加棉花功能葉鉀含量，王剛衛等［25］表示棉株在鉀缺乏時會較多的利用有限的鉀維持葉片的功能，從而盡可能滿足棉株對同化產物的需求。本試驗表明，棉花各生育階段，高鉀處理的棉花不同器官鉀含量有顯著差異，其中蕾期葉片鉀含量差異顯著，這也與前人研究結果一致。對不同熟性棉花品種進行比較，在花鈴期中早熟品種的葉綠素含量顯著受土壤速效鉀水平的影響，但功能葉凈光合速率和鉀含量卻沒有顯著差異，說明在一段時間內中早熟品種魯28號棉花功能葉光合速率和鉀含量受土壤鉀水平影響程度低于早熟品種中50和中熟品種99B。

在本研究中，與高鉀水平相比，低鉀水平下早熟品種（中50）和中熟品種（99B）果枝數顯著較低。總果節數沒有受本試驗條件下土壤鉀水平的影響，但是低鉀條件下單株成鈴數卻明顯低于高鉀處理，說明土壤供鉀不足嚴重影響棉花單株成鈴數。在吐絮期，土壤速效鉀含量為109.73 mg/kg的棉花功能葉凈光合速率明顯低于土壤速效鉀為135.6 mg/kg條件下生長的棉株發生在花鈴期，此時高鉀處理棉花干物質顯著高于低鉀處理；而土壤速效鉀含量低于135.6 mg/kg條件下的早熟和中早熟棉花品種干物質相比差異不顯著，高鉀水平中熟和中早熟品種干物質顯著高于中鉀水平處理。這表明，土壤鉀水平對棉花生長發育的影響隨著生育進程愈加明顯，棉花生育期越長受影響越大。

潘俊杰等［26］研究指出，隨施鉀量的增加棉花株高、單株葉片數呈增加趨勢，并且施鉀增加了單株成鈴數，提高了籽棉產量。本試驗中，相對于低鉀處理，中鉀處理下棉株的產量并沒有顯著增加，但高鉀處理棉花增產量十分明顯，表明只有土壤鉀素含量達到一定程度才能保障棉花獲得較高產量。秦遂初等［27］在1983年的研究結果表明，如果要獲得正常產量（每公頃皮棉產量870 kg），土壤交換性鉀含量需要大于90 mg/kg或者土壤緩效性鉀大于34 mg/100 g干土，但是隨著轉基因棉花品種種植以及棉花產量水平的提高［23］，需要更高的土壤鉀水平才能保障獲得較高的棉花產量。比較各品種在低鉀處理上的產量發現，早熟棉花品種（中50）籽棉產量高于中早熟棉花品種（魯28）高于中熟棉花品種（99B），說明低鉀條件下棉花能夠通過協調營養生長和生殖生長來保障籽棉產量，且生育期越短其調節能力越強。

綜上，土壤充足供鉀是棉花獲得較高產量的保障，但是土壤供鉀不足會顯著影響花鈴期棉株功能葉葉綠素含量和光合速率，生育期較短的棉花品種能夠較好地協調營養生長和生殖生長以保障低鉀條件下的籽棉產量。