中國硬葉兜蘭地理分布格局及其潛在分布區預測

張 央，武建勇，安明態*，徐 建，葉 超，施金竹

(1 貴州大學 林學院，貴陽 550025；2 貴州大學 生物多樣性與自然保護研究中心，貴陽 550025； 3 生態環境保護部南京環境科學研究所，南京 210042；4 貴州省植物園，貴陽 550004)

硬葉兜蘭(Paphiopedilummicranthum)為蘭科(Orchidaceae)兜蘭屬植物，其花型奇特，顏色艷麗，觀賞價值極高，與同屬的杏黃兜蘭(Paphiopedilumarmeniacum)被合稱為“金童玉女”蘭[1]，是園藝栽培育種的重要種質資源。硬葉兜蘭對環境要求嚴格，其自然居群往往分布在喀斯特山地十分狹窄的山坡、山脊等透氣、排水良好、相對干凈的林下微環境中。盡管硬葉兜蘭已經列入2016版《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES附錄I)和《中國生物多樣性紅色名錄——高等植物卷》易危(VU)種，但多年來隨著信息網絡的快速發展，在網絡平臺售賣野生硬葉兜蘭、亂挖濫采的現象日益突出，野生資源保護面臨著巨大壓力。硬葉兜蘭自20世紀80年代發表以來，因其重要的研究價值和觀賞價值，人們對其研究的關注度越來越高，目前主要對其居群遺傳多樣性[2-3]、居群表型變異[4-5]、繁育技術[6-7]、栽培管理[8]等方面開展了研究。然而，硬葉兜蘭對生境要求嚴格，分布較廣但實際分布范圍非常狹窄，其自然地理分布格局及潛在分布區有何特征，目前尚未見報道。作為珍稀瀕危觀賞植物不僅僅要對物種本身的生理、生態、遺傳等內在問題進行廣泛研究探討，還需要摸清本底資源，掌握已知和潛在的分布區并找出影響其潛在分布的主導因子，及時做好保護利用區劃，對更深入的科學研究和保護利用工作具有重要意義。

物種地理分布格局是物種在長期進化過程中與環境相適應形成的結果[9]，隨著全球氣候變化以及人為活動的干擾，物種分布也會受到干擾。探討物種潛在地理分布已成為區域生態學和生物地理學研究的熱點之一[10]。MaxEnt模型是一種基于最大熵理論和機器學習的物種分布模型，通過物種的分布信息，結合大氣環境、土壤植被等信息，找出物種分布的最大熵，進而有效預測物種分布區域[11-12]。經過統計學意義上的解釋以后[13]，該模型是眾多物種分布預測模型中運用最廣、準確率最高的模型之一[14-15]，在實際運用的過程中通常結合ArcGIS技術將會發揮更直觀的效果。近年來MaxEnt模型在病蟲害防治[16-17]、林火管理[18]、生物入侵[19-20]、瀕危動植物分布[21-22]和生境評價[23]等方面得到廣泛運用?；诖耍狙芯坷肕axEnt模型和ArcGIS技術，采用實地專項調查并結合標本、文獻查閱得到全國107個硬葉兜蘭有效分布點。結合硬葉兜蘭生長所需的必要因子，從生態位模型角度對其潛在地理分布進行預測，并對模型進行準確性檢驗，分析影響其潛在分布的主導因子，為硬葉兜蘭的就地保護、遷地保護、野外回歸和開發利用提供理論區劃依據。

1 材料和方法

1.1 數據來源

1.1.1 硬葉兜蘭分布數據來源硬葉兜蘭分布數據一是來源于課題組2019年6月至2020年底的兜蘭屬寬瓣亞屬(Paph. Subgenus.brachypetalum)專項調查資料，二是來源于中國數字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn/)及正式發表的有關中國硬葉兜蘭分布信息的文獻資料，通過去除無效和模糊的分布點，最終得到107個有效分布點，其中課題組實際野外調查分布點77個，占71.96%，標本查閱22個分布點，占20.56%，文獻查閱8個分布點，占7.48%。

1.1.2 預測因子數據來源本研究采用生物氣候變量、地形變量、土壤變量、土地覆蓋變量和人為干擾5個變量下的31個因子用于MaxEnt模型的初步預測(表1)，其中生物氣候變量來源于世界氣候數據庫(https://www.worldclim.org/)的生物氣候變量圖層(bio1—bio19)；地形變量來源于地理國情監測云平臺(http://www.dsac.cn/)，經ArcGIS 10.6軟件處理后可得到坡度、坡向、海拔；土壤變量來源于國家青藏高原科學數據中心(http://data.tpdc.ac.cn/)；土地利用變量來源于歐空局(http://maps.elie.ucl.ac.be/CCI/viewer/)的土地覆蓋產品；人為干擾變量中的人口密度來源于NASA的社會經濟數據和應用中心(https://sedac.ciesin.columbia.edu/)，NPP/VIIRS夜間燈光數據來源于美國國家環境信息中心NCEI(https://www.ngdc.noaa.gov/eog/viirs/download_dnb_composites.html)。以1∶400萬的中國行政圖作為底圖進行可視化處理，來源于國家基礎地理信息系統網站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)。

1.2 方 法

1.2.1 數據處理首先在ArcGIS 10.6軟件中通過“采樣”工具提取107個分布點的31個預測指標數據，在R軟件中用Corrplot數據包進行相關性矩陣計算(圖1)，分析31個預測因子之間的相關性，當|r|>0.8時，去除對硬葉兜蘭分布生物意義較小以及初步預測時對預測結果貢獻率為0的因子，最終篩選得到13個因子用于模型預測(表2)；下載的預測變量均為“.tif”格式，在ArcGIS 10.6軟件中以中國行政矢量圖按“掩模提取”提取中國范圍的預測變量，然后再用“柵格轉ASCⅡ”工具轉換為模型所需的“.ASC”格式數據，最后將經緯度為十進制的硬葉兜蘭分布數據轉為“.CSV”格式輸入模型預測。

1.2.2 MaxEnt模型精度檢測本研究采用ROC(接收者操作特征曲線receiver operating characteristic curve)曲線與橫坐標圍成的面積，即AUC值(The area under the ROC curve)來檢測模型預測能力的準確性。AUC值取值范圍為0.5—1，越接近1說明預測的結果越好，其模型預測的結果就越準確[24]。當AUC值為[0.50, 0.60)時預測精度極低，為[0.60, 0.70)時預測精度較差，為[0.70, 0.80)時預測精度一般，為[0.80, 0.90)時預測精度良好，為[0.90, 1.00)時預測精度非常好。

1.2.3 MaxEnt模型預測及分布區劃分將篩選轉化的物種分布數據和預測因子分別輸入MaxEnt模型的“Sample”命令，和“Environment layers”命令，隨機選擇25%的樣本用于模型檢驗，剩余75%用于模型構建。另外勾選模型的“Create response curves”和“Do jackknife to measure variable importance”命令用來輸出響應曲線和每個環境因子對結果的重要性曲線，其他設為默認值。運用ArcGIS 10.6中的重分類工具對模型模擬輸出的“ASII”格式文件，按適生指數從低到高，依據自然分割法區分為4個等級[25]：P<0.25為不適生區；0.25≤P<0.5為低適生區；0.5≤P<0.75為較適生區；P≥0.75為最適生區并進行可視化處理，除不適生區外，其他均為潛在分布區。對Maxent模型輸出的預測結果在ArcGIS 10.6軟件中進行可視化處理并依據各潛在分布區像元所占比例計算其潛在分布面積。

表1 預測因子一覽表

1.2.4 影響硬葉兜蘭潛在分布的主導變量研究依據MaxEnt模型刀切法(Jackknife)生成的各預測因子對模型的影響圖和貢獻值表來判斷各預測因子對硬葉兜蘭潛在分布的影響程度，以此找出主導變量，再依據MaxEnt模型自動生成的各預測因子響應曲線來分析硬葉兜蘭的存在概率與主導因子之間的具體關系。

圖1 環境因子間自相關性分析Fig.1 Autocorrelation analysis among environmental factors

表2 Maxent模型預測環境因子

2 結果與分析

2.1 硬葉兜蘭地理分布格局

硬葉兜蘭目前在中國僅分布于西南地區的貴州、云南、廣西三省(自治區)，主要集中在貴州西南地區、滇東南地區、貴州東北部地區、貴州南部與廣西北部交界地區，該種是寬瓣亞屬中分布最廣的一個物種(圖2)。根據調查，硬葉兜蘭在中國的自然地理分布在大尺度區域范圍較廣，但具體分布點十分零散，小尺度上則呈現出小居群聚集分布的現象，很多居群僅分布在喀斯特山地的一個石溝、石縫等微環境，實際分布面積很小(圖3)。依據分布點的實測分布面積(圖3)，圖中S表示實測分布面積。野外調查的77個硬葉兜蘭分布點中實際分布面積不超過100 m2的占64.95%，不超過200 m2的占76.64%，大于300 m2只占19.48%，甚至部分面積不超過1 m2，在野外幾乎沒有見到集中連片分布面積達1 000 m2以上的硬葉兜蘭居群。

圖2 硬葉兜蘭分布示意圖Fig.2 The distribution diagram of P. micranthum

圖3 硬葉兜蘭實際分布面積范圍統計圖Fig.3 Statistical chart of actual distribution area of P. micranthum

2.2 模型精度分析及潛在分布區

根據MaxEnt模型ROC曲線預測結果顯示(圖4)，構建數據AUC值為0.992，檢驗數據AUC值為0.987，由此表明MaxEnt對硬葉兜蘭分布區預測結果非常好。

根據自然分割法進行可視化結果顯示(圖5)，硬葉兜蘭潛在分布區為貴州西南至南部地區、貴州中部地區、云南東南部、廣西北部至西北部，其中最適宜區為滇東南、黔西南、桂西北，面積約為3 912.71 km2，僅占中國國土面積的0.04%(表3)；較適宜區分布緊毗最適宜區外圍，主要在黔西南至桂西北地區、滇東南至桂西地區，面積32 306.24 km2，占中國國土面積的0.34%；低適宜區較為分散，除環最適宜區與較適宜區外，廣東北部，海南島、臺灣島也有分布，總面積74 178.21 km2，占中國國土面積的0.77%；除滇、黔、桂三省(自治區)外全國其他絕大部分地區均為不適宜區面積9 523 659.84 km2，占全國國土面積的98.85%。

圖4 ROC曲線及AUC值Fig.4 ROC curve and AUC value

圖5 基于MaxEnt模型的硬葉兜蘭在中國潛在分布區預測Fig.5 Potential distribution area of P. micranthum in China predicted by MaxEnt

2.3 影響硬葉兜蘭潛在分布的主導變量

MaxEnt模型運行過程中的刀切法會自動生成各預測因子對模型的影響圖(圖6)。圖中，淺藍色條帶表示除去此變量后剩下變量的所有的增益量，條帶越長則表明除去此變量后對模型影響就越小；深藍色條帶表示僅用該變量產生的增益量，條帶越長則表明該變量貢獻值越大，對影響硬葉兜蘭的分布也就越重要；紅色條帶表示所有預測因子的累計增益量。由圖6可知，僅此變量中條帶最長的前三項分別為碳酸鈣含量(T_CaCO3)、年均降水量(bio12)和最干季度降水量(bio17)，最短的兩項為坡向；除此變量中較短的為碳酸鈣含量(T_CaCO3)、最干季度降水量(bio17)；所有變量的累計貢獻值超過了3.5。

圖6 基于刀切法環境變量重要性圖Fig.6 Importance of environmental variables by Jackknife method

表3 硬葉兜蘭在中國預測分布區及面積表

依據MaxEnt模型運行過程中生成的13個預測環境變量貢獻率(表4)。由表4可知，頂層土壤質地(T_TEXTURE)對模型預測硬葉兜蘭的潛在分布貢獻率最大，為30.0%；其次是最干季度降水量(bio17)，貢獻率為20.1%，年均降水量(bio12)貢獻率為16.2%，貢獻率最小的是坡向，僅為0.2%。綜合刀切法的環境變量重要性以及環境變量貢獻值表明：頂層土壤質地(T_TEXTURE)、最干季度降水量(bio17)、碳酸鈣含量(T_CaCO3)和年均降水量(bio12)4個因子是影響硬葉兜蘭潛在分布的主導因子。

采用預測因子響應曲線進一步分析主導因子對硬葉兜蘭的響應，由影響硬葉兜蘭分布的4個主導因子響應曲線(圖7)可以看出，若以0.5的存在概率為最適閾值，頂層土壤為3(壤土Fine)；最干季度降水量在25～75 mm時硬葉兜蘭的存在概率呈上升趨勢，在75 mm左右存在概率達到最大值約為0.68，在75 mm之后存在概率逐漸降低，55～85 mm的最干季度降水量范圍為硬葉兜蘭最適分布區間；碳酸鈣含量在2.0～2.4時硬葉兜蘭的存在概率呈上升趨勢，在2.5左右存在概率達到最大值約為0.66，2.5%～2.7%的碳酸鈣含量范圍為硬葉兜蘭最適分布區間；年降水量在800～1 250 mm之間硬葉兜蘭的存在概率呈上升趨勢，在1 250 mm左右存在概率達到最大值約為0.67，1 220～1 480 mm的年降水量范圍為硬葉兜蘭最適分布區間。

表4 預測因子貢獻值表

3 討 論

物種與環境之間的相互關系是研究其空間分布格局的一個重要方面[26]，對于物種預測模型而言，環境變量的選擇是預測結果是否可靠的關鍵，有研究表明預測因子之間存在自相關性以及樣本的過密會對預測結果產生影響[27]。本研究中107個硬葉兜蘭分布點有71.69%來源于實地調查，大量實地獲取所得的預測樣本充分反映了硬葉兜蘭在中國的自然地理分布的基本生存現狀和環境狀況。在5個變量下篩選后的13個預測因子涉及硬葉兜蘭生長分布所必需的氣候、地形、土壤、植被、人為干擾等因素，預測的潛在分布區具有很高的可信度，并且構建數據AUC值和檢驗數據AUC值均達到0.9以上，預測結果非常好。因此，針對珍稀瀕危物種的預測要想取得優良的效果，一是要有足夠的實地調查樣本，二是預測因子要能充分代表珍稀瀕危物種生長分布所需的必要因素。

圖7 影響硬葉兜蘭潛在分布的主導因子響應曲線圖Fig.7 Response curve of dominant factors affecting latent distribution of P. micranthum

硬葉兜蘭作為兜蘭屬(Paphiopedilum)觀賞價值較高、受威脅嚴重的一個物種之一，具有較高的開發利用價值，同時也是該屬中分布較廣的一個物種，王英強[28]認為滇東南的石灰巖地區極可能是兜蘭的起源中心和演化中心。本次預測結果顯示硬葉兜蘭的最適宜分布區位于滇東南地區、貴州西南，南部地區、廣西西北部地區。結合實際調查結果看，在全國范圍內本次預測結果與硬葉兜蘭的實際野外分布區基本相吻合，且最適宜區也符合硬葉兜蘭的兜蘭屬的起源和演化中心；劉仲健等[1]認為硬葉兜蘭分布于重慶南部、廣西西部至北部、貴州東北部至西南部、湖南西南部、云南東南部，盡管野外調查時我們在重慶、湖南未見分布，但本次預測的低適宜區在該區域有所分布，因此這也是今后在研究探索硬葉兜蘭分布區時值得驗證的地方。

研究表明在相對較大的尺度下，影響物種分布主要是氣候因子[29]，而在相對較小的尺度下，則是地勢、植被類型、土壤利用類型以及土壤理化性質等因素[30]。兜蘭因其極高的觀賞價值而遭到人為直接采挖與生境破壞是其受威脅的主要原因[31]，硬葉兜蘭生于石灰巖山地的石窩風化巖土上，為附生或半附生植物[32]。本研究中，壤土、最干季度降水(55～85 mm)、碳酸鈣含量(2.5%～2.7%)、年降水量(1 220～1 480 mm)4個因子是影響硬葉兜蘭潛在分布的主導因子。盡管人為干擾是硬葉兜蘭致瀕的重要原因，但在本研究預測過程中能反映人為干擾因素的人口密度因子僅表現出0.5%的貢獻率，并不能較好地反映人口密度與硬葉兜蘭潛在分布區之間的關系。在小尺度上影響硬葉兜蘭分布的因素與石灰巖山地的特殊小生境有關，田凡等[33]研究表明硬葉兜蘭具有典型的蘭科菌根結構，而蘭科植物的生活史都與菌根真菌有著密不可分的關系乃至影響其分布[34]。本研究中的實際調查結果表明，硬葉兜蘭大尺度呈現出零散分布，小尺度呈現出聚集或片狀分布，從本次所篩選出來的13個預測因子用于預測的結果來看，水熱、土壤條件是影響硬葉兜蘭潛在分布的主要原因。然而本次研究的預測因子需要的是全國范圍內的柵格數據，無法涉及菌根真菌等較為微觀的因素。針對硬葉兜蘭在小尺度的分布現象是否與這些細微的因素有關本研究無法做出很好的解釋。因此，硬葉兜蘭乃至其他類似的珍稀瀕危植物在小范圍內為什么會呈現出小種群集群或片狀分布有待深入研究。

基于本研究結果，為科學保護以硬葉兜蘭為代表的兜蘭屬珍稀瀕危植物提出3點建議：(1)加強潛在分布區的硬葉兜蘭乃至其他兜蘭屬植物的本底調查，進一步摸清調查遺漏區的資源現狀。(2)硬葉兜蘭的最適宜區應重點進行就地保護與動態監測，必要時也可作為野外回歸的首選場所。(3)硬葉兜蘭潛在分布具備其生存的基本條件，可進行遷地保育的同時也可開展人工繁育，加大硬葉兜蘭的開發利用力度，以減少對野生資源的需求。最重要的是盡早將其列入國家重點保護植物名錄，并通過自然保護區或保護小區等方式加強原生地保護。