林分結構對遼東山區蒙古櫟林天然更新的影響

董莉莉，劉紅民，趙濟川，高英旭，汪成成，范俊崗

(遼寧省林業科學研究院，遼寧 沈陽 110032)

森林天然更新是森林生態系統自我繁衍恢復的手段[1]，對未來森林群落的組成、結構及其生物學多樣性具有十分重要的作用[2]，是森林經營和森林生態學研究的重要內容之一。近年來，有關森林天然更新的研究主要集中在幼苗組成和空間分布格局[3]、更新動態以及更新影響因素[4]等方面，其中在對天然更新影響因素的研究中，主要關注環境因子[5-7]（光照、土壤）、地形因子[8-9]、林分因子[10-11]（郁閉度、枯落物、灌草蓋度）、種內種間競爭關系[12]以及干擾[13]等方面的影響，對于林分結構尤其是林分空間結構對天然更新的影響研究較少，有研究表明：林分水平結構和垂直結構直接決定著林下的光照、降水以及土壤養分含量，進而對更新幼苗的建立、存活和生長產生不同程度的影響[14-17]，是森林天然更新成功的關鍵因子之一[12]，同時林分空間結構也是森林經營過程中最有可能調控的因子[18]，因此，開展林分空間結構對天然更新影響研究，揭示林分空間結構對更新幼苗的影響機制，對人工促進天然更新，實現森林的可持續發展具有重要意義。

蒙古櫟（Quercus mongolicaFisch.）林是東北地區常見的典型森林類型之一，其面積占東北有林地面積的15%～20%，在涵養水源、保持水土及維持生態穩定性方面發揮了重要作用，具有較高的經濟和生態價值。近年來，由于經營不當，部分蒙古櫟林出現天然更新差、幼苗存活率低，幼苗難以成樹的現象。因此，本研究以遼東山區蒙古櫟林為研究對象，探討林分結構對蒙古櫟林更新幼苗的影響，皆在解決蒙古櫟林天然更新障礙的問題，以期為人工促進蒙古櫟林天然更新提供理論依據。

1 研究區概況

遼東山區地處長白山脈龍崗山脈北麓，地理坐標為40°00′～43°09′ N、122°53′～125°47′ E，屬溫帶大陸性濕潤季風氣候，年均氣溫4～11℃，年均降水量700～850 mm，年蒸發量925～1 284 mm，≥10℃的年有效活動積溫為2 497.5～3 943.0℃，無霜期120～139 d，年日照時數為2 403.1 h。土壤以棕壤暗棕壤為主。研究區主要喬木樹種有紅松（Pinus koraiensisSieb.）、蒙古櫟、水曲柳（Fraxinus mandshuricaRupr.）、胡桃楸（Juglans mandshuricaMaxim.）、沙松（Abies holophyllaMaxim.）、紫杉（Taxus cuspidadaSieb.et Zucc.）、色木槭（Acer monoMaxim.）、碩樺（Betula costataTrautv.）、擰筋槭（Acer triflorumKomarov）、毛榛子（Corylus mandshuricaMaxim.）、東北山梅花（Philadelphus schrenkiiRupr.）、暴馬丁香（Syringa reticulatasubsp.amurensis）、東北赤楊（Alnus mandshurica(Call.) Hand.-Mazz.）等；林下灌木主要有胡枝子（Lespedeza bicolorTurcz.）、龍牙楤木（Aralia elata(Miq.) Seem.）、東北山梅花（Philadelphus schrenkiiRupr.）、衛矛（Evonymus alatus(Thunb.) Sieb.）、迎紅杜鵑（Rhododendron mucronulatumTurcz.）等；草本主要有關蒼術（Atractylodes lancea(Thunb.) DC.）、尾葉香茶菜（Rabdosia excisa（Maxim.）Hara）、水金鳳（Impatiens noli-tangereL.）、蕁麻葉龍頭草（Meehania urticifolia(Miq.) Makino）等。藤本植物有軟棗獼猴桃（Actinidia arguta(Sieb.et Zucc.)Planch.ex Miq.）、五味子（Schisandra chinensis(Turcz.) Baill.）、南蛇藤（Celastrus orbiculatusThunb.）等。

2 研究方法

2.1 樣地調查

2019 年和2020 年的6—9 月，分別在新賓縣趙家林場、桓仁縣八里甸子林場、本溪縣堿廠林場、岫巖縣劉家河鎮等蒙古櫟次生林內，采用典型抽樣法，分別設置25 m×25 m 的矩形樣地28塊、0.1 hm2的圓形樣地9 塊，共計37 塊樣地。對樣地內胸徑 ≥ 5 cm 的林木進行每木檢尺，記錄樹種名稱、位置、胸徑、樹高、冠幅、第一枝下高及健康情況。同時，在樣地內隨機設置3 個5 m×5 m（矩形樣地）、半徑 2 m 圓形樣地的更新苗小樣方，記錄其中胸徑 <5 cm 的所有喬木更新幼苗的種類、基徑、苗高和蓋度等。利用手持GPS 記錄樣地的地理位置、海拔、坡位、坡度、坡向等，樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本概況Table 1 Basic characteristic of the sampling plots

2.2 林分結構指數計算

采用基面積、混交度（Mi）、角尺度（Wi）、林層指數（Si）、密集度(Ci)、Hegyi 競爭指數（CIi）作為表達林分結構的參數。為避免邊緣效應對林分結構的影響，設置3 m 為緩沖區。本研究結構單元n取4。

混交度（Mi）表達樹種空間隔離程度的指數[19]。

式中：當參照樹i與相鄰木j非同種時，Vij=1，反之Vij=0；n為最近鄰木株數（下同）。

角尺度（Wi）用來反映林分林木的水平空間分布格局[20]。

式中：當第j個α角小于標準角α0時，Zij=1，反之Zij=0；α0=360/（n+1）。

林層指數（Si）表達林層的垂直結構，其反映了空間結構單元中林層的垂直結構分布格局及林層多樣性[21]。式中：Zi為參照樹的空間結構單元內林層的個數；當參照樹與最近鄰近木第j株相鄰木屬同一林層時，Sij=0，反之Sij=1。

密集度(Ci)用來反映林木的疏密程度[22]。

式中：當參照樹i與相鄰木j的樹冠投影相重疊時，yi j=1，反之yi j=0；

Hegyi 競爭指數（CIi）用來反映林木個體所承受的來自相鄰木的競爭壓力大小[23]。

式中：dj為最鄰近木j的胸徑，di為參照樹i的胸徑，Lij為參照樹i與第j株相鄰木之間的水平距離。

2.3 物種多樣性計算

采用α 多樣性測度方法中的Patrick 豐富度指數（S）、Shannon-Wiener 多樣性指數（H）、Pielou均勻度指數（J）來分析更新幼苗的物種多樣性水平。其計算公式如下：

式中，N為樣地內喬木更新物種的總數，Pi為第i種的個體數占所有種個體總數的比例。

2.4 數據分析方法

采用SPSS20.0 和Origin2019b 軟件對數據進行統計分析。利用散點圖結合擬合模型分析林分結構變量、更新幼苗密度之間的相互關系，采用決定系數(R2)來反映擬合優度檢驗。采用Pearson 相關分析探討林分空間結構與更新幼苗多樣性之間的關系。

3 結果與分析

3.1 蒙古櫟林更新幼苗數量特征

經統計分析（表2）可知，蒙古櫟林林下更新幼苗密度為10 759 株·hm?2，總體更新狀況良好，但變異系數較大，為62.6%，說明不同樣地間更新差異較大，更新幼苗分布不均勻，更新密度最大的樣地為23 600 株·hm?2，最小的樣地僅為800株·hm?2，更新幼苗分布趨向斑塊狀。更新幼苗的基徑為0.53～2.17 cm，苗高為37.6～207.8 cm。

表2 蒙古櫟林更新幼苗的數量特征Table 2 The quantitative characteristics of regeneration seedings in Q.mongolica forest

3.2 密度因素對更新的影響

由圖1 可知，林分斷面積對幼苗密度影響顯著，隨著林分斷面積的增加，幼苗密度逐漸增加，當斷面積達到31 m2·hm?2，幼苗密度增加趨勢逐漸放緩；同時，林分斷面積對幼苗的基徑和苗高生長影響顯著（圖2），隨著林分斷面積的增加，幼苗基徑和苗高呈降低趨勢（R2=0.36，P<0.05；R2=0.34，P<0.05）。

圖1 林分斷面積與幼苗密度的關系Fig.1 Relationships between stand basal area and seedling density

圖2 林分斷面積與幼苗生長的關系Fig.2 Relationships between stand basal area and seedling growth

3.3 林分空間結構對更新的影響

3.3.1 林分空間結構對幼苗密度和生長的影響 空間結構指數（混交度、角尺度、競爭指數、林層指數、密集度）與更新幼苗密度做擬合曲線見圖3。結果顯示：競爭指數和密集度對更新幼苗密度影響顯著，隨競爭指數和密集度的增加，幼苗密度先增加后降低，表現為典型的拋物線關系，但競爭指數與更新幼苗密度的擬合程度更高（R2=0.4），表明與密集度相比，林分競爭指數對更新幼苗密度的影響效應更顯著。其他空間結構指數對更新幼苗密度的影響均未達到顯著水平（P>0.05）。進一步分析空間結構指數對幼苗生長影響，由圖4 可知，競爭指數與幼苗的基徑和苗高呈顯著負相關（P<0.05），隨著競爭指數增加，幼苗基徑和苗高逐漸降低，其他空間結構指標對更新幼苗生長影響不大（P>0.05）。

圖3 林分空間結構參數（競爭指數和密集度）與幼苗密度的關系Fig.3 Relationships between indicators of stand spatial structure and seedling density

圖4 競爭指數與幼苗生長的關系Fig.4 Relationships between competition index and seedling growth

3.3.2 林分空間結構對幼苗物種多樣性的影響 對林分空間結構指數（混交度、角尺度、競爭指數、林層指數、密集度）和林下更新幼苗物種多樣性指數進行相關分析，結果（表3）表明：林分空間結構對更新幼苗物種多樣性影響顯著，其中更新幼苗豐富度與林分混交度、競爭指數、林層指數呈極顯著或顯著正相關（P<0.01 或P<0.05），與密集度呈極顯著負相關（P<0.01），與角尺度相關性不大；Shannon-Wiener 多樣性指數分別與林分混交度和林層指數呈極顯著和顯著正相關（P<0.01、P<0.05），與其他空間結構指數相關性不大。Pielou 均勻度指數與競爭指數呈極顯著負相關（P<0.01），與其他空間結構指數相關性不大。說明林分種間隔離程度越大，林分垂直結構越復雜，林下更新幼苗的種類和多樣性越高。

表3 林分空間結構-林下更新樹種多樣性的Pearson 相關分析Table 3 Pearson correlation analysis of stand spatial structure and tree species diversity of undergrowth regeneration

3.4 密度因素和林分空間結構對幼苗更新的影響

以更新幼苗密度為因變量（y），密度因素和空間結構指標為自變量（x）進行多元逐步回歸分析（表4），結果顯示，林分斷面積、密集度和競爭指數是影響更新幼苗密度的主要因子，3 個變量能夠解釋更新幼苗密度變異的41%。

表4 更新幼苗密度與林分結構的多元逐步回歸模型Table 4 The optimal multiple regression models with stepwise of seedling density and forest structure

4 討論

4.1 密度因素對更新幼苗的影響

林分密度變化形成了群落中不同的光、熱、水等小環境[24]，林下喬木幼苗的更新對林分密度反映劇烈。本研究表明，當林分基面積從16.41 m2·hm?2增加到31 m2·hm?2，幼苗密度逐漸增加，當林分基面積從31 m2·hm?2增加到41.75 m2·hm?2時，幼苗密度增加趨勢逐漸放緩。黃朗等[25]對枹櫟甜櫧混交林幼苗更新和張志東等[14]對黑松種群更新的研究中也得出相似的結論。林下喬木幼苗具有一定的耐陰性，林分基面積較低時，過強光照抑制幼苗的發育。另一方面，幼苗的發育，需要一定量的水分支撐，密度較小的林分，蒸騰量較大，林地水分比較缺乏，不利于幼苗的構建，幼苗數量較少[26]。隨著林分基面積的增加，林地微環境逐漸改善，母樹結實能力增強，更新幼苗密度逐漸增加，但當林分基面積增加到一定程度，受林地資源配置的影響，幼苗密度隨基面積的增加速度逐漸放緩。雖然幼苗密度隨基面積的增加呈增加趨勢，但幼苗基徑和樹高隨基面積的增加均表現為降低趨勢，這與Kabrick 等[27]對短葉松更新影響因素的研究中得出的結論相同，可能是由于在林分密度較小時，林下光照和養分含量充足，有利于幼苗的生長，隨著林分密度的增加，幼苗之間競爭加劇，分配到幼苗個體的可利用資源逐漸減少，從而影響幼苗的生長。

4.2 林分空間結構對更新幼苗的影響

林木在林地上的水平或垂直分布及其屬性在空間上的排列方式，可促進異質性微生境的形成、調節林內小氣候，影響林木生長和穩定，在很大程度上決定著更新幼苗的分布和存活[12]。本研究結果表明，隨著林分競爭指數和密集度的增加，更新幼苗密度呈先增加后降低的趨勢，在林分競爭指數為4～6，密集度為中等條件下，更新幼苗密度最大，隨后更新幼苗密度逐漸減少。這可能是因為當競爭指數和密集度增加到一定程度時，林木之間的競爭加劇，分配到林下的光照和養分不足，從而不利于更新幼苗的建成和存活，同時也說明過高或過低的競爭指數和密集度均不利于幼苗密度的增加。林分空間結構不僅影響更新幼苗密度，而且對更新幼苗多樣性也具有一定的影響。研究結果顯示，林分混交度與更新幼苗的豐富度、多樣性指數呈顯著正相關，隨著林分混交度的增加，更新幼苗的豐富度、多樣性指數也相應的增大。一方面是由于混交度高的林分，喬木樹種豐富，能夠為更新幼苗提供豐富的母樹，另一方面混交度高低影響著喬木層各個樹種的競爭程度，不同樹種的生態位在一定程度上會互相抑制[28]，為林下幼苗的更新釋放了營養空間。林分的垂直結構對更新幼苗的多樣性也具有一定的影響，研究表明，林層指數與更新幼苗的豐富度和多樣性指數均呈顯著的正相關關系，一方面是由于復雜的垂直結構促進異質性微生境的形成[29]，從而增加幼苗定居的生態位，為更多幼苗的萌發和生長提供機會和空間，使森林容納更多物種[30]。另一方面，樹冠層深厚，容易形成較多的枯枝落葉，能夠改善土壤的理化性質，提高土壤的養分含量，有利于林下更新幼苗的生長[31]。

5 結論

遼東山區蒙古櫟林喬木更新由密度因素和林分空間結構共同影響，隨著林分斷面積的增加，幼苗密度逐漸增加，當斷面積達到31 m2·hm?2，幼苗密度增加趨勢逐漸放緩；林分空間結構對更新幼苗的影響主要表現為隨競爭指數和密集度的增加，幼苗密度呈先增加后降低趨勢，林分種間隔離程度越大，林分垂直結構越復雜，林下更新幼苗的種類和多樣性越高。因此，欲人工促進蒙古櫟林天然更新，改善林下物種多樣性，可通過調控林分斷面積、競爭指數和密集度等經營方式來實現。