爛皮病菌侵染對新疆楊光合特性及碳水代謝的影響

李金鑫，張一南，苗瑞芬，邢軍超，李 敏，申宛娜，王 黎，趙嘉平*

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所，北京 100091；2.內(nèi)蒙古五原縣林業(yè)和草原局種苗站，內(nèi)蒙古 巴彥淖爾 015100；3.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091)

環(huán)境脅迫以及病原菌侵染會引起植物光合作用以及水分代謝失衡[1-4]。病菌侵染往往會導(dǎo)致植物組織壞死、凈光合速率顯著降低、碳同化減少、生長放緩甚至出現(xiàn)植物死亡的現(xiàn)象[1,5-8]。葉銹病、葉斑病等通過調(diào)節(jié)氣孔開度以及抑制酶和光合作用中心改變氣體交換[9-11]；枝干潰瘍類病害也遠(yuǎn)程改變寄主植物的葉部光合特征[12-14]。本課題組前期研究表明潰瘍病菌（Botryosphaeria dothidea）、爛皮病菌（Valsa sordida）侵染早中期，新疆楊葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著下降[15]。病菌對光合作用的抑制會減少光合產(chǎn)物的合成，同時(shí)，雖然潰瘍類病害主要發(fā)生于枝干韌皮部，但也能侵入木質(zhì)部，并最終在侵染點(diǎn)周圍形成壞死性病斑。因此我們推測，潰瘍病害的發(fā)生不僅可以抑制韌皮部碳水化合物的長距離運(yùn)輸，造成枝干碳饑餓[15]，也可能阻礙木質(zhì)部水分的向上運(yùn)輸[16]。

病原菌可以通過不同的途徑影響植物水分代謝，如根腐病原菌可以破壞植物根系，減少水分的吸收[17]，而葉部病原真菌通過調(diào)控氣孔開度影響植物的水分散失[18]。枝干潰瘍類病菌侵染會造成氣孔導(dǎo)度降低，進(jìn)而影響寄主葉片的蒸騰速率和水分利用效率[12,14]。研究發(fā)現(xiàn)，在榛子（Corylus avellanaL.）和潰瘍類病菌（Anisogramma anomal）的互作系統(tǒng)中，臨近潰瘍病區(qū)域的水分運(yùn)輸會受到限制，進(jìn)而造成潰瘍病區(qū)域遠(yuǎn)端的冠層枝枯[16]；潰瘍病菌（Quambalaria coyrecup）引起桉樹（Corymbia calophyllaLindl.）邊材功能喪失，進(jìn)而降低全株導(dǎo)水率[14]，即病原真菌造成林木衰亡的原因之一是水力學(xué)失敗。

碳饑餓、水力學(xué)失敗以及兩者共同作用造成的韌皮部運(yùn)輸功能失?。ú话ńY(jié)構(gòu)破壞）是干旱導(dǎo)致的樹木衰亡的3 種可能途徑[19-20]。研究發(fā)現(xiàn)，碳饑餓和水力學(xué)失敗之間彼此影響、相互作用，水分脅迫可以抑制韌皮部碳水化合物的運(yùn)輸，碳水化合物儲量下降可能會通過再填充受損導(dǎo)致水力學(xué)失敗，二者獨(dú)立或者聯(lián)合作用提高干旱脅迫下植物的死亡率[20-22]。研究表明，病原菌脅迫引起的林木衰亡與碳饑餓或者水力學(xué)失敗有關(guān)[14-16,23-26]。然而，在病害發(fā)展的不同階段，病菌導(dǎo)致樹木死亡的具體方式可能并不相同。我們的研究發(fā)現(xiàn)，潰瘍病菌侵染通過抑制碳代謝途徑整體基因的表達(dá)，誘導(dǎo)早期碳饑餓[26]；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，病原真菌侵染誘導(dǎo)早中期枝干韌皮部運(yùn)輸功能障礙，但水分運(yùn)輸狀況沒有明顯的改變。然而，多項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，在潰瘍類病害發(fā)生晚期，樹木水分運(yùn)輸狀況發(fā)生顯著改變[14,16]，但是，我們認(rèn)為，病害發(fā)生后期出現(xiàn)的水力學(xué)失敗是碳饑餓導(dǎo)致的結(jié)果，而非引起樹木衰亡的主要原因。因此，潰瘍類病害發(fā)生的生理機(jī)制仍有很多亟待解決的問題。

本研究以1 年生新疆楊（Populus albaLinn.var.pyramidalis）為植物材料，采用微環(huán)割方法接種楊樹爛皮病菌，通過測定氣體交換參數(shù)、光響應(yīng)曲線、葉綠素?zé)晒狻⑷~片水勢以及根部非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量等指標(biāo)，研究寄主植物光合機(jī)制對病害脅迫的響應(yīng)，枝干病菌侵染對根部碳代謝特征的影響等，揭示爛皮病菌侵染下楊樹碳水代謝特征的變化，為樹木潰瘍類病害的有效控制奠定理論及實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 植物與真菌材料

本研究以1 年生新疆楊扦插苗為植物材料，扦插幼苗在含有混合基質(zhì)（草炭土∶珍珠巖=6∶1）的塑料花盆中栽培，培養(yǎng)于中國林科院林業(yè)新技術(shù)研究所植物生理研究室試驗(yàn)地。爛皮病菌(Valsa sordida)菌株CZC[15]實(shí)驗(yàn)菌株活化后接種于PDA培養(yǎng)基（pH 6.0），25℃暗培養(yǎng)7 天后接種新疆楊。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取生長健壯、無病蟲害、長勢一致的54 株新疆楊1 年生幼苗作為實(shí)驗(yàn)材料。實(shí)驗(yàn)設(shè)置表皮環(huán)割接種爛皮病菌(V.sordida)菌株CZC（Vso）、表皮環(huán)割接種空白PDA 對照（Ctrl）和未環(huán)割對照（UC）共3 個(gè)處理，每個(gè)處理18 株苗木。Vso 處理方法：用75%酒精對枝干表面滅菌，鋒利刀片剝開并去掉距基部30 cm 處楊樹枝干環(huán)周表皮，高度為1 cm，接種PDA 培養(yǎng)基上培養(yǎng)1 周的V.sordidaCZC 菌塊（長3 cm，寬1 cm），封口膜包裹保濕培養(yǎng)；Ctrl 處理方法：將CZC 菌塊更換為空白PDA 培養(yǎng)基，其它操作相同。

分別在接種后10、20、30 天（dpi）測定葉片生理指標(biāo)（光合及氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、正午水勢）并收集根部樣品以測定非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，每個(gè)處理每次測定6 個(gè)生物學(xué)重復(fù)。光合測定在上午9：00—11：00 完成，正午水勢在光合參數(shù)測定之后完成。試驗(yàn)期間保持充足的灌水以及適當(dāng)?shù)墓芾怼?/p>

1.3 測定指標(biāo)

1.3.1 氣體交換及光合參數(shù)測定 采用Li-6400XT光合儀（LI-COR，Lincoln，USA）測定苗木凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）等指標(biāo)。測定時(shí)采用LED 紅藍(lán)光源以及環(huán)境CO2濃度，設(shè)置光合有效輻射（PAR）1 500 μmol·m?2·s?1、氣體流速500 μmol·s?1。光合測定采用楊樹自頂部向下第4～6 片成熟葉。根據(jù)公式（1）、（2），計(jì)算水分利用效率（WUE）和氣孔限制值（Ls）：

1.3.2 光響應(yīng)曲線測定 光響應(yīng)曲線測定于接種后15 天進(jìn)行，所用光合儀同上，測定時(shí)間為上午9:00—12:00。自然光對植物葉片充分誘導(dǎo)后，在2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol·m?2·s?1光合有效輻射梯度下，測定植株的凈光合速率（Pn），每個(gè)處理3 個(gè)生物學(xué)重復(fù)。CO2濃度設(shè)置為400 μmol·mol?1，葉室溫度和相對濕度同環(huán)境參數(shù)。

采用非直角雙曲線模型，根據(jù)公式（3）擬合光合響應(yīng)曲線：

其中，Pn 為凈光合速率（μmol·m?2·s?1），α 為光合響應(yīng)曲線的初始量子效率，I為光合有效輻射，Pnmax為最大凈光合速率（μmol·m?2·s?1），θ為光響應(yīng)曲線曲角（0 <θ≤ 1），Rd為暗呼吸速率（μmol·m?2·s?1）。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用Li-6400XT 熒光葉室進(jìn)行測定。將葉片充分暗適應(yīng)30 min，測定其初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）和PSII 最大光化學(xué)效率（Fv/Fm），以及光適應(yīng)下（20～30 min）的穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）、光下最大熒光（Fm）和光下最小熒光（Fo'）。葉綠素?zé)晒馀c光合參數(shù)測定選用同一葉片。根據(jù)公式（4）、（5）、（6），計(jì)算PSII 的實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSII）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和電子傳遞速率（ETR）：

其中，PFD為光子通量密度（μmol·m?2·s?1）。

1.3.4 根部非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量測定 采集植株細(xì)根，殺青并烘干至恒質(zhì)量，研磨、100 目篩過濾后，采用植物可溶性糖和淀粉試劑盒（BC0035和BC0705；Solarbio Life Sciences）測定接種后10、20、30 d 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量。每個(gè)處理測定6 個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1.3.5 葉片正午水勢測定 采用SAPSII 植物水勢壓力室（Model 3115,Sec Instruments,USA）測定葉片正午水勢（Midday water potential,Ψmd）。水勢與光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鉁y定選用同一葉片，水勢測定進(jìn)行3 次，分別在接種后10、20、30 d 的12:00—12:30 完成。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用R 3.5.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)以及可視化分析，不同處理之間的差異顯著性采用One-way ANOVA分析，并用Tukey 檢驗(yàn)（P<0.05）進(jìn)行多重比較，各項(xiàng)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)均為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤差。本研究對Gs、Ci與Pn，Gs、VPD與Tr，以及Fv/Fm、ΦPSII、ETR與Pn作回歸分析，所有擬合均進(jìn)行T 檢驗(yàn)（P<0.001）。

2 結(jié)果與分析

2.1 爛皮病菌侵染下新疆楊苗木光合特性

2.1.1 凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和氣孔限制值 除10 dpi（接種后10 天）之外，環(huán)割對照（Ctrl）和未環(huán)割對照（UC）植株的凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）無顯著差異（ANOVA，P>0.05）。與環(huán)割對照相比，爛皮病菌侵染（Vso）導(dǎo)致新疆楊葉片的Pn和Gs（10～30 dpi）顯著降低，胞間CO2濃度（Ci）（20～30 dpi）顯著升高，氣孔限制值（Ls）（20～30 dpi）顯著降低（ANOVA，P<0.05），且Ls隨處理時(shí)間呈緩慢下降的趨勢，30 dpi 時(shí)達(dá)到最低值（下降66.5%）。相關(guān)性分析揭示Pn和Gs呈正相關(guān)（R2=0.91，P<0.001），Pn和Ci呈負(fù)相關(guān)（R2=0.49，P<0.001）（圖1），該結(jié)果說明爛皮病菌主要以非氣孔限制方式抑制新疆楊的光合作用。

圖1 爛皮病菌侵染對新疆楊葉片光合特性的影響Fig.1 Effects of V.sordida infection on photosynthetic characteristics of P.alba var.pyramidalis leaves

2.1.2 爛皮病菌侵染對新疆楊苗木光響應(yīng)參數(shù)的影響 如圖2 所示，隨光合有效輻射（PAR）的增加，環(huán)割對照（Ctrl）、未環(huán)割對照（UC）和爛皮病菌侵染（VSo）植株的凈光合速率（Pn）均呈上升的趨勢；Ctrl 和UC 對照的光響應(yīng)無顯著差異（ANOVA，P>0.05）；除0 和50 μmol·m?2·s?1光強(qiáng)外，經(jīng)VSo 處理的植株凈光合速率（Pn）顯著低于Ctrl 和UC 對照（ANOVA，P<0.05）。利用非直角雙曲線模型擬合曲線并計(jì)算相應(yīng)參數(shù)，結(jié)果顯示爛皮病菌侵染顯著降低新疆楊葉片最大凈光合速率（Pnmax）（76.9%）及表觀量子效率（AQY）（46.1%），并顯著升高暗呼吸速率（Rd）（82.1%）及光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）（242.4%）（ANOVA，P<0.05）（表1）。此外，病菌侵染條件下新疆楊葉片光飽和點(diǎn)（LSP）相比對照顯著降低（P<0.05）（表1）。以上結(jié)果表明，爛皮病菌侵染嚴(yán)重抑制新疆楊葉片的光合以及利用弱光的能力，同時(shí)加快暗呼吸速率。

表1 爛皮病菌侵染下新疆楊苗木光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)Table 1 The light response curve parameters of P.alba var.pyramidalis seedlings under the infection of V.sordida

圖2 爛皮病菌侵染下新疆楊苗木光合響應(yīng)曲線Fig.2 Photosynthetic response curve of P.alba var.pyramidalis seedlings under the infection of V.sordida

2.2 爛皮病菌侵染下新疆楊苗木葉綠素?zé)晒馓匦?/h3>

接種后10 d，環(huán)割對照（Ctrl）植株的實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSII）、電子傳遞速率（ETR）及光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）顯著高于未環(huán)割對照（UC）植株（ANOVA，P<0.05），除此之外，試驗(yàn)期間Ctrl和UC 對照植株的PSII 最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、ΦPSII、ETR及qP均無顯著差異。除30 dpi 的qP之外，爛皮病菌侵染（VSo）顯著降低新疆楊葉片的Fv/Fm、ΦPSII、ETR、qP（ANOVA，P<0.05）（圖3）。以上結(jié)果揭示爛皮病菌侵染導(dǎo)致新疆楊葉片PSII 與PSI 之間的電子傳遞受阻、光能轉(zhuǎn)化效率降低及天線色素捕獲的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的份額減少，進(jìn)而導(dǎo)致了新疆楊葉片凈光合速率的降低。

圖3 爛皮病菌侵染下新疆楊葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fig.3 The chlorophyll fluorescence parameters of P.alba var.pyramidalis under the infection of V.sordida

2.3 爛皮病菌侵染對新疆楊根部非結(jié)構(gòu)性碳含量的影響

結(jié)果顯示，環(huán)割對照（Ctrl）不改變根部組織中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量（ANOVA，P>0.05）。與環(huán)割對照相比，爛皮病菌侵染（VSo）顯著降低根部組織中可溶性糖（20～30 dpi）和淀粉含量（10～30 dpi）（ANOVA，P<0.05）（圖4A、B）。另外，值得注意的是，30 dpi 時(shí)，Ctrl 和未環(huán)割對照（UC）植株的根部組織中可溶性糖含量顯著高于10、20 dpi，同時(shí)20、30 dpi 時(shí)根部組織淀粉顯著高于10 dpi（ANOVA，P<0.05），顯示Ctrl 和UC 植株根部組織的NSC 逐漸積累。然而，爛皮病菌處理下，根部組織可溶性糖和淀粉含量在實(shí)驗(yàn)期間無顯著增加（ANOVA，P>0.05）

圖4 爛皮病菌侵染下新疆楊根部非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量Fig.4 Non-structural carbohydrate content in roots of P.alba var.pyramidalis seedlings under the infection of V.sordida

且NSC含量顯著低于環(huán)割對照Ctrl（P<0.05，圖4C），因此，本研究結(jié)果顯示，爛皮病菌侵染導(dǎo)致根部NSC含量始終維持在10 dpi 時(shí)的水平。

2.4 爛皮病菌侵染對新疆楊蒸騰速率、水汽壓虧缺、水分利用效率及葉片水勢的影響

結(jié)果顯示，除10 dpi 時(shí)的蒸騰速率外，環(huán)割對照（Ctrl）和未環(huán)割對照組（UC）的蒸騰速率（Tr）、水汽壓虧缺（VPD）以及水分利用效率（WUE）、葉片水勢（Ψmd）無顯著差異（ANOVA，P>0.05）（圖5）。然而，與Ctrl 相比，爛皮病菌侵染（VSo）導(dǎo)致新疆楊葉片的Tr和WUE顯著降低，VPD顯著升高（ANOVA，P<0.05）。接種后10、30 d，爛皮病菌處理與Ctrl 及UC 對照植株水勢相同，并且20 dpi 時(shí)新疆楊葉片Ψmd顯著高于Ctrl（ANOVA，P<0.05）。該結(jié)果說明爛皮病菌侵染不僅未造成新疆楊葉片水分狀況的惡化，甚至對水分狀況有一定改善。

圖5 爛皮病菌侵染下新疆楊葉片蒸騰速率、水分利用效率、水汽壓虧缺及葉片正午水勢Fig.5 Transpiration rate,water use efficiency,vapor pressure deficit and leaf water potential of P.alba var.pyramidalis leaves under the infection of V.sordida

2.5 爛皮病菌侵染下新疆楊生理指標(biāo)之間的相關(guān)性

相關(guān)性分析顯示，氣孔導(dǎo)度（Gs）與蒸騰速率（Tr）呈正相關(guān)（R2=0.94，P<0.001）（圖6A），而Tr與水汽壓虧缺（VPD）呈負(fù)相關(guān)（R2=0.78，P<0.001）（圖6B）。葉片正午水勢（Ψmd）與Gs以及VPD均無線性關(guān)系（圖6C、D），說明爛皮病菌侵染引起的氣孔關(guān)閉與葉部水分狀況無關(guān)。凈光合速率與Fv/Fm、ΦPSII以及ETR均呈正相關(guān)（圖7），說明病菌侵染造成凈光合速率降低的同時(shí)，也影響葉片的光合特性。

圖6 爛皮病菌侵染下新疆楊各生理指標(biāo)的相關(guān)性分析Fig.6 Correlation analysis of physiological indexes of P.alba var.pyramidalis under the infection of V.sordida

3 討論

3.1 爛皮病菌侵染對新疆楊葉片光合特性與根部碳同化的影響

在生物和非生物脅迫下，植物光合機(jī)構(gòu)往往會受到不同程度的破壞[27-28]，而葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以作為快速評價(jià)植物葉片光合機(jī)構(gòu)、效率是否受損的指標(biāo)[29]。有研究證實(shí)，病原真菌脅迫下寄主植物葉片的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）顯著降低（如，Melampsora medusae脅迫下的楊樹[9]以及Seiridium.cardinale脅迫下的柏樹[30]）。本研究顯示爛皮病菌侵染期間，新疆楊葉片的Fv/Fm、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSII）、電子傳遞速率（ETR）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）均顯著降低（圖3），并且相關(guān)性分析顯示凈光合速率與Fv/Fm、ΦPSII以及ETR均呈顯著正相關(guān)（圖7）。由此可以看出，爛皮病菌侵染抑制新疆楊葉片的光能轉(zhuǎn)化效率，導(dǎo)致新疆楊葉片光反應(yīng)中心部分關(guān)閉，阻礙PSII 與PSI 之間電子傳遞，使得天線色素捕獲的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的份額減少，降低光合反應(yīng)中心活性，從而導(dǎo)致光合速率降低。

圖7 最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率及電子傳遞速率與凈光合速率的相關(guān)性Fig.7 Correlations between the maximum photochemical efficiency,actual photochemical efficiency,electron transport rate and net photosynthetic rate

最大凈光合速率（Pnmax）取決于光合機(jī)構(gòu)關(guān)鍵酶Rubisco 活性和電子傳遞速率[31]。病原菌脅迫不僅導(dǎo)致葉片光合機(jī)構(gòu)受損，抑制光合電子傳遞，也影響寄主葉片對光能的利用能力。本研究中，在爛皮病菌侵染植株P(guān)nmax顯著降低的同時(shí)（表1），ETR也顯著降低，然而Pnmax降低與Rubisco 酶活性變化是否有關(guān)還需更深入的研究。另外，脅迫條件下新疆楊葉片暗呼吸速率（Rd）及光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）顯著升高，而表觀量子效率（AQY）卻顯著降低（表1），表明爛皮病菌侵染增強(qiáng)了新疆楊植株光合產(chǎn)物的消耗，降低了葉片對弱光的吸收和利用能力，并最終導(dǎo)致葉片光合能力下降。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）是植物體內(nèi)光合產(chǎn)物的主要儲存形式。在生長季，光合產(chǎn)物在葉部產(chǎn)生并分配至各個(gè)器官，其濃度可以反映植物自身的碳收支狀況[32-33]。本研究結(jié)果顯示在接種后30 天內(nèi)，環(huán)割對照（Ctrl）、未環(huán)割對照（UC）植株的根部可溶性糖、淀粉含量均呈持續(xù)增長的趨勢（圖4），顯示未脅迫植株根部非結(jié)構(gòu)性碳水化合物持續(xù)積累的特征。然而，爛皮病菌侵染下，楊樹根部可溶性糖及淀粉含量始終維持在10 dpi 的水平。田間觀察及本研究組研究顯示，隨著爛皮病菌侵染時(shí)間的延長以及侵染程度的加劇，爛皮病菌侵染40～50 天，楊樹接種部位上部出現(xiàn)枯萎、枝枯等癥狀[15]，這必將造成光合作用的下降甚至停止并進(jìn)而造成根部碳積累的減少。因此，本研究結(jié)果顯示，從接種后20 甚至10 天起，爛皮病菌已經(jīng)顯著抑制楊樹根部非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累。

3.2 爛皮病菌侵染對新疆楊葉片水分狀況的影響

水分吸收與蒸騰散失之間的平衡是植物正常生長發(fā)育的必要條件，病原菌侵染可以造成植物水分代謝紊亂。潰瘍類病害作為典型的枝干病害，在病斑擴(kuò)展的過程中會直接破壞植物的維管組織，或形成侵填體阻礙植物的體內(nèi)水分運(yùn)輸[16]，進(jìn)而引起植物葉片水勢和氣孔導(dǎo)度的改變[14]。一般認(rèn)為，水分相關(guān)病害，干旱高溫下病害易于發(fā)生或發(fā)病嚴(yán)重[34-35]。Rohrs-Richey 等人在榿木與Valsa melanodiscus互作研究中發(fā)現(xiàn)，榿木利用氣孔調(diào)節(jié)提高了葉片水分利用效率[12]，楊樹潰瘍病菌侵染也會顯著升高寄主的水分利用效率（WUE）、降低蒸騰速率（Tr）[26]。我們近期的研究發(fā)現(xiàn)，潰瘍病菌侵染早期通過抑制碳代謝途徑誘導(dǎo)碳饑餓[26]；并且顯著降低枝干非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，但不改變水分狀況[15]，說明潰瘍類病害造成的樹木衰亡與水力學(xué)失敗無關(guān)。本研究中，雖然爛皮病菌侵染下新疆楊葉片的Tr和WUE降低，水汽壓虧缺（VPD）升高，但10 dpi和30 dpi 時(shí)，新疆楊葉片的正午水勢（Ψmd）并未降低，反而在脅迫20 dpi 時(shí)顯著升高。該結(jié)果說明爛皮病菌侵染不僅未造成新疆楊葉片水分狀況的惡化，甚至對水分狀況有一定改善作用。以上研究顯示，至少在早中期，潰瘍、爛皮病菌侵染并不會造成水分脅迫，進(jìn)一步證實(shí)了水力學(xué)途徑不是病菌侵染下樹木衰亡的主要原因。該現(xiàn)象的產(chǎn)生可能與較低的氣孔導(dǎo)度和光合速率有關(guān)，病菌侵染使氣孔導(dǎo)度和光合速率降低，進(jìn)一步減少植物葉片蒸騰耗水。即使在病菌侵染下，楊樹水分代謝與碳代謝之間也能保持相對的平衡。

4 結(jié)論

通過對爛皮病菌（V.sordida）與新疆楊的互作研究發(fā)現(xiàn)，爛皮病菌侵染導(dǎo)致新疆楊葉片光能轉(zhuǎn)化、光合電子傳遞及光能利用受阻，從而降低凈光合速率。與此同時(shí)，盡管爛皮病菌侵染顯著升高新疆楊葉片的水汽壓虧缺，降低蒸騰速率和水分利用效率，但較高的葉片水勢說明爛皮病菌侵染并未造成新疆楊葉部水分脅迫，甚至有一定的改善作用。另外，爛皮病菌侵染抑制寄主植株根部非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累，使其含量維持在脅迫初期的水平。由此說明，爛皮病菌侵染早中期造成樹木碳代謝失衡，引發(fā)碳饑餓，進(jìn)而導(dǎo)致樹木衰亡。