王翰琛,張雄清*,張建國(guó),屈彥成,姜 麗
(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所,國(guó)家林業(yè)和草原局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091;2.南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 210037)
林分結(jié)構(gòu)是影響林分生長(zhǎng)和發(fā)育的關(guān)鍵因素。林分結(jié)構(gòu)對(duì)于林分生長(zhǎng)以及收獲量的影響已被許多研究所探討[1-5]。在這些研究中,Bohn 等[4]分析了305054 株樹進(jìn)而發(fā)現(xiàn)林分的平均生長(zhǎng)量不會(huì)隨著物種多樣性的增加而增加,而是與林分結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。林分結(jié)構(gòu)受單木水平的生長(zhǎng)差異影響,而單木水平的生長(zhǎng)差異又由3 個(gè)因素所決定:林分內(nèi)的資源總量、林分能夠獲得的資源總量,以及林分對(duì)于這些資源的利用效率[5]。在這些影響森林生長(zhǎng)的眾多因素中,競(jìng)爭(zhēng)起著重要的作用[6]。例如,伴隨著林分的發(fā)展,大樹會(huì)形成較大的樹冠,使林分逐漸郁閉,在這種情形下,大樹可以不成比例的獲取光能,同時(shí)限制小樹的生長(zhǎng)[7]。
為了更直觀地描述林分內(nèi)林木個(gè)體的資源利用效率,Binkley 等[7]提出了生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)系數(shù)的概念來量化林分內(nèi)部的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。利用生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的概念,理論上可以將林分生長(zhǎng)發(fā)育過程劃分為4 個(gè)階段。在第一階段,林分處于未郁閉狀態(tài),林木個(gè)體所獲取的光能與其自身大小成比例,這與生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的0 值相對(duì)應(yīng)。伴隨著大樹樹冠的生長(zhǎng),林分逐漸郁閉,限制了小樹對(duì)于光能的獲取,同時(shí)大樹在不成比例地生長(zhǎng),生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的正值出現(xiàn),對(duì)應(yīng)于生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的第二階段。到了第三階段,生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)又會(huì)重新接近于0 值,因?yàn)榱址謨?nèi)部經(jīng)過一段時(shí)間的自伐后,競(jìng)爭(zhēng)會(huì)逐漸減小,各株樹的生長(zhǎng)量又與自身的大小成比例。第四階段對(duì)應(yīng)于Oliver[8]提出的林分再生長(zhǎng)階段,在這個(gè)階段,伴隨著大樹的老齡化,林分內(nèi)優(yōu)勢(shì)地位會(huì)逐漸由大樹向小樹轉(zhuǎn)移,即出現(xiàn)負(fù)的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。然而,基于未經(jīng)營(yíng)管理林分觀察到的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)變化規(guī)律與受經(jīng)營(yíng)管理的林分會(huì)截然不同,因?yàn)樵诹址纸?jīng)營(yíng)管理過程中,林分內(nèi)部的資源利用效率與林分結(jié)構(gòu)可由人為調(diào)控。例如,下層間伐可以通過移除林分內(nèi)低活力林木來提高保留木的資源利用效率,以及增加保留木的葉面積來提高林分收獲量[9-10]。此外,不同樹種的資源利用效率也不同。例如,一些耐蔭樹種的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)可能會(huì)低于非耐陰樹種[11]。因此,需要更多的試驗(yàn)去驗(yàn)證生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)在不同樹種之間存在的普遍性,以及不同經(jīng)營(yíng)管理措施下生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的變化規(guī)律。
杉木是中國(guó)南方最重要的木材來源之一[12]。因其具有優(yōu)良的木材性能,總種植面積達(dá)到了893 萬hm2,占人工造林面積的19.01%[13]。目前已經(jīng)開展了許多關(guān)于杉木林密度效應(yīng)的研究[14-18]。然而,對(duì)于杉木密度間伐林的資源利用效率的研究卻鮮有人關(guān)注。在這項(xiàng)研究中,作者利用杉木密度間伐林來探究林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)在間伐處理下的變化規(guī)律,旨在為杉木林栽培管理提供有效的管理策略以及豐富生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)在不同樹種之間發(fā)展的普遍性。因此,提出了以下假設(shè):(1)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)會(huì)伴隨著林齡的增加而增加,因?yàn)榘殡S著時(shí)間的推移,林分內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)會(huì)越來越強(qiáng),大樹的優(yōu)勢(shì)地位也越來越明顯。(2)林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)會(huì)伴隨著累積間伐強(qiáng)度的增加而減少,因?yàn)槔鄯e間伐強(qiáng)度越大,林分內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)越弱,林分內(nèi)小樹能獲取的光能也更多,相對(duì)生長(zhǎng)量也越大。(3)當(dāng)不同初植密度林分間伐到相同保留密度時(shí),高初植密度的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)會(huì)低于低初植密度樣地,因?yàn)榘殡S著間伐的進(jìn)行,高初植密度樣地中的小樹會(huì)比低初植密度樣地的小樹對(duì)于增加的光能反應(yīng)更強(qiáng)烈。
試驗(yàn)樣地設(shè)置在江西省分宜縣大崗山實(shí)驗(yàn)局年珠林場(chǎng)青石灣,屬于羅霞山脈北端的武功山支脈。地處于27°34′ N,114°33′ E,母巖為砂頁巖,海拔450 m,氣候?yàn)閬啛釒ШQ蠹撅L(fēng)氣候,年平均降水量1656 mm,年平均溫度16.8℃,年蒸發(fā)量1503 mm,土壤類型為黃壤。林下灌木有青岡櫟(Cyclobalanopsis glauca(Thunberg.) Oersted.)、甜櫧(Castanopsis eyrei(Champ.ex Benth.) Tutch.)、苦櫧(Castanopsis sclerophylla(Lindl.et Paxton.)Schottky.)、木荷(Schima superbaGardn.(et Champ.))、紅楠(Machilus thunbergiiSieb.(et Zucc.))、杜英(Elaeocarpus decipiensHemsl.)、中華杜英(Elaeocarpus chinensis(Gardn.et Champ.)Hk.f.ex Benth.)等,林下草本植物有烏毛蕨(Blechnum orientaleLinn.)、狗脊(Woodwardia japonica(L.F.) Sm.)、山姜(Alpinia japonica(Thunb.) Miq.)等。
試驗(yàn)林使用1 年生苗木于1981 年造林,采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3 次重復(fù)、5 個(gè)處理。5 個(gè)處理即為5 種間距種植:A:2 m×3 m(1 667 株·hm?2),B:2 m×1.5 m(3 333 株·hm?2),C:2 m×1 m(5 000株·hm?2),D:1 m×1.5 m(6 667 株·hm?2)以及E:1 m×1 m(10 000 株·hm?2)。共設(shè)置15 個(gè)樣地,每個(gè)樣地20 m×30 m。各樣地的立地指數(shù)介于12~16 之間。試驗(yàn)所需的數(shù)據(jù),包括樹高(H)與胸徑(DBH),在1984 年到1991 年期間每年測(cè)量1 次,從1992 年開始到2006 年,每2 年測(cè)量1 次。本研究中使用了1986 年到2002 年的數(shù)據(jù)。為了排除不等間隔期對(duì)生長(zhǎng)分析的影響,研究中未使用1985 年、1987 年、1989 年、1991 年 的數(shù)據(jù)。
在林分生長(zhǎng)過程中,按照劉景芳等[14]編制的“杉木林分密度管理圖”的密度管理線0.5 為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行動(dòng)態(tài)下層間伐。各密度處理的林分在不同的年齡進(jìn)行了間伐(表1)。通常來說,林分在進(jìn)行間伐的時(shí)候,林分密度會(huì)間伐到下一級(jí)密度水平。例如,E 密度處理(10 000 株·hm?2)會(huì)間伐4 次,首先會(huì)間伐到與D 密度處理相同的密度水平(6 667株·hm?2),而后間伐到C 密度處理(5 000 株·hm?2)相同的密度水平,再間伐到B 密度處理(3 333株·hm?2)的密度水平,最后間伐到與A 密度處理(1 667 株·hm?2)相同的密度水平,其他初植密度處理以此類推。到22 年生時(shí),除了第一區(qū)組的B1、D1、E1 小區(qū)以外,其他的12 個(gè)小區(qū)的存活株數(shù)均處于1 667 株·hm?2左右。各密度樣地基本特征見表2。

表1 樣地每公頃保留株數(shù)變化情況Table 1 The development of number of living trees per hectare

表2 杉木林分及林木各變量統(tǒng)計(jì)值Table 2 Summary statistics of stand and tree variables of Chinese fir plantations
根據(jù)Zhang 等[19]提供的生物量模型估算杉木樹干生物量。具體模型如下:

其中W代表樹干生物量,D代表胸徑,H代表樹高。
根據(jù)West[20]提出的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的計(jì)算方法,其計(jì)算公式如下:

在模型中,x代表累積樹干生物量百分比,分母為林分總生物量,y代表累積樹干生物量增量百分比,分母為林分總生物量增量,n代表樣地內(nèi)立木株數(shù)。生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的正值代表大樹對(duì)于林分生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)量要大于其對(duì)于林分生物量的貢獻(xiàn)量。生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的負(fù)值代表大樹對(duì)于林分生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)量要小于其對(duì)于林分生物量的貢獻(xiàn)量。生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的0 值代表林分內(nèi)所有林木對(duì)于林分生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)量等于其對(duì)于林分生物量的貢獻(xiàn)量。
為了探究累積間伐強(qiáng)度、林齡以及保留株數(shù)密度對(duì)林分水平生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的影響,以生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)作為響應(yīng)變量,以累積間伐強(qiáng)度、保留株數(shù)密度以及林齡作為自變量,構(gòu)建線性混合效應(yīng)模型。累積間伐強(qiáng)度是指第一個(gè)觀測(cè)年的樣地株數(shù)與間伐后的保留株數(shù)密度之差與第一個(gè)觀測(cè)年的樣地株數(shù)的比值。模型的隨機(jī)效應(yīng)為區(qū)組,重復(fù)效應(yīng)為林齡。模型分析利用R 軟件中的軟件包“nlme”完成[21]。
因?yàn)樯L(zhǎng)差異分析對(duì)比需以立地質(zhì)量相同為前提條件,所以,針對(duì)不同立地質(zhì)量的樣地,分別制作了保留株數(shù)密度與累積間伐強(qiáng)度對(duì)于生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)影響的三維圖。
最終的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)模型包括主效應(yīng)累積間伐強(qiáng)度、林齡、保留株數(shù)密度以及交互項(xiàng)林齡×累積間伐強(qiáng)度、累積間伐強(qiáng)度×保留密度。模型數(shù)學(xué)表達(dá)式為:

式中,GD代表林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),N代表每公頃保留密度,T代表累積間伐強(qiáng)度,A代表林齡,A×T代表林齡與累積間伐強(qiáng)度的交互作用,N×T代表保留密度與累積間伐強(qiáng)度的交互作用。
模型擬合的結(jié)果如表3 所示,生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)伴隨累積間伐強(qiáng)度、林齡以及保留密度的增加而增加(P<0.05),表明林分內(nèi)大樹的相對(duì)生長(zhǎng)量隨著累積間伐強(qiáng)度、林齡以及保留密度的增加而增加。林齡與累積間伐強(qiáng)度的交互項(xiàng)表明,生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)伴隨著林齡的變化在不同的累積間伐強(qiáng)度之間是有差異的。保留密度與累積間伐強(qiáng)度的交互項(xiàng)表明,不同累積間伐強(qiáng)度下,不同保留密度樣地的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)是有差異的。

表3 生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的混合效應(yīng)模型結(jié)果Table 3 The results of mixed effect models of growth dominance
對(duì)于未間伐林分(A 密度:1 667 株·hm?2)的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)變化規(guī)律而言,所有樣地的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)伴隨著年齡的增加都呈上升趨勢(shì)。生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的負(fù)值大多出現(xiàn)在前期(林齡 <14 年生)(圖1)。對(duì)于同一立地指數(shù)和相同保留密度下,不同累積間伐強(qiáng)度的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)變化規(guī)律而言,林分水平的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)均伴隨著累積間伐強(qiáng)度的增加而增加(圖2~4)。

圖1 未間伐樣地(A 密度)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)伴隨林齡的變化規(guī)律Fig.1 The growth dominance of unthinned stands develop with stand age

圖2 生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)伴隨保留株數(shù)密度以及累積間伐強(qiáng)度的變化規(guī)律(12 指數(shù)級(jí))Fig.2 The growth dominance develop with residual density and accumulate thinning intensity (12 index)

圖3 生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)伴隨保留株數(shù)密度以及累積間伐強(qiáng)度的變化規(guī)律(14 指數(shù)級(jí))Fig.3 The growth dominance develop with residual density and accumulate thinning intensity (14 index)

圖4 生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)伴隨保留株數(shù)密度以及累積間伐強(qiáng)度的變化規(guī)律(16 指數(shù)級(jí))Fig.4 The growth dominance develop with residual density and accumulate thinning intensity (16 index)
此外,在本研究中,負(fù)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)意外的出現(xiàn)在林分發(fā)展的初始階段(林齡 <14 年生),這與生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)模型第一階段向第二階段由0 向正值變化的假設(shè)不相符。我們認(rèn)為這是因?yàn)闃拥爻踔裁芏容^稀疏而導(dǎo)致林分持續(xù)未郁閉所造成的。這也與Fernández Tschieder 等[26]利用西黃松探究林內(nèi)不同大小樹木生長(zhǎng)效能的差異所觀察到的結(jié)果一致,其結(jié)果中顯示,在林內(nèi)空間較開闊的情況下,大樹與小樹的生長(zhǎng)效能無差異。所以,林分初始階段的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)并非都由0 值開始,也可能是負(fù)值。
一個(gè)普遍被各研究者所認(rèn)同的觀點(diǎn)是,伴隨林分的發(fā)展,生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)會(huì)呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì),即林分一定會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)模型的第二階段[22-23]。本研究結(jié)果與我們的假設(shè)(1)一致:生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)伴隨著林齡的增加而增加,并驗(yàn)證了Binkley 等[7]提出的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)假說的第二階段。這與Soares 等[5]對(duì)桉樹在間伐處理下的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)與基尼系數(shù)變化規(guī)律的研究中所得結(jié)果一致,其認(rèn)為在間伐前后,生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)會(huì)隨著林齡的增加而出現(xiàn)上升的趨勢(shì)。同樣,Bradford 等[24]與Moreau 等[10]對(duì)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)在間伐作用下的變化規(guī)律研究也驗(yàn)證了這一點(diǎn)。
關(guān)于負(fù)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的研究,不同樹種,其研究結(jié)果也不同。例如,Binkley 等[7]對(duì)多個(gè)樹種生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的變化規(guī)律進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)除楊樹(Populus tremuloidesLinn.)外,其他樹種如云杉(Picea engelmanniiParry ex Engelm.)、西黃松(Pinus ponderosaDouglas ex C.Lawson.)、冷杉(Abies lasiocarpa(Hook.) Nutt.)均觀測(cè)到了持續(xù)的負(fù)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。Doi 等[25]利用桉樹(Eucalyptus saligna(Smith.))驗(yàn)證了生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的第四階段,然而結(jié)果中也未出現(xiàn)負(fù)的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。在本研究中,負(fù)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)并未在最后一個(gè)觀測(cè)年(22 年生)出現(xiàn)。我們認(rèn)為這種情況是由于樹種生理結(jié)構(gòu)的差異或者林分林齡相對(duì)較小的原因所導(dǎo)致。對(duì)于不同樹種具有不同的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)變化規(guī)律的假設(shè)已在其他研究中得到了驗(yàn)證[10,26]。對(duì)于林齡而言,在最后的觀測(cè)年,試驗(yàn)林林齡為22 年生,相對(duì)于其他樹種研究中持續(xù)出現(xiàn)負(fù)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的林齡來說還很年輕[7]。
通常來說,下層間伐不僅可以重新分配立地資源,減少林木死亡損失,而且還可以增加保留木的活力,降低林分內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng),從而促進(jìn)保留木中小樹對(duì)光能的獲取[27]。這在許多的研究中得到了驗(yàn)證[22-23]。然而,我們的結(jié)果與假設(shè)(2)不一致,生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)隨累積間伐強(qiáng)度的增加而呈上升趨勢(shì),在排除小樹出現(xiàn)顯著生長(zhǎng),生物量超過大樹的情況下,這說明在間伐后林分內(nèi)優(yōu)勢(shì)地位沒有向小樹轉(zhuǎn)移,間伐反而促進(jìn)了大樹的生長(zhǎng)。
這種情況可以用保留木中大樹對(duì)于間伐的反應(yīng)以及樹種不同的生理結(jié)構(gòu)來解釋。杉木作為一種針葉樹,其對(duì)于光能的需求量要少于闊葉樹。這在Pothier[11]對(duì)不同耐蔭樹種生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的變化規(guī)律研究中也得到了驗(yàn)證。所以推測(cè),杉木林分內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)主要來自于林分林木對(duì)于地下資源的競(jìng)爭(zhēng),而不是光能的競(jìng)爭(zhēng)。當(dāng)林分內(nèi)低活力林木被移除時(shí),林分內(nèi)可用資源的增加促使大樹更進(jìn)一步不成比例地獲取資源。這些結(jié)果突出了生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)作為評(píng)價(jià)杉木林營(yíng)林處理的一種工具的潛力。因?yàn)殚g伐的一個(gè)重要目的是就是為了減少競(jìng)爭(zhēng),以便有限的資源可以更均勻地分配在保留木中。
一般來說,當(dāng)不同初植密度林分間伐到相同保留密度后,林分生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)會(huì)隨初植密度的增加而減小,因?yàn)楦叱踔裁芏攘址謨?nèi)大樹在間伐前已經(jīng)不成比例地獲取了足夠的資源,通過移除林分內(nèi)低活力林木可能不會(huì)再增加他們的資源獲取效率,進(jìn)而引起大樹對(duì)間伐積極的生長(zhǎng)反應(yīng)[28-30]。然而,與假設(shè)(3)相反,不同初植密度的林分間伐到相同的保留密度后,各樣地生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)隨著累積間伐強(qiáng)度的增加而增加。這可能是因?yàn)榱址謨?nèi)樹木在間伐前為了獲取資源而經(jīng)歷了激烈的相互競(jìng)爭(zhēng)的原因。這與Lemire 等[23]利用生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)作為評(píng)價(jià)措施去評(píng)價(jià)選擇間伐的效果所得結(jié)果一致,其發(fā)現(xiàn)一些間伐前生長(zhǎng)緩慢的大樹在選擇間伐后相對(duì)生長(zhǎng)量出現(xiàn)了增加。此外,也有一些研究表明,通過間伐來減少林分內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)可能會(huì)增加大樹的資源利用效率[31-33]。所以,我們認(rèn)為當(dāng)不同的杉木林初植密度樣地間伐到相同密度時(shí),累積間伐強(qiáng)度越強(qiáng),大樹的資源利用效率也越高。
本研究利用杉木密度間伐林為期16 年的連續(xù)調(diào)查數(shù)據(jù),探究了不同初值密度林分的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)在間伐處理下的變化規(guī)律。結(jié)果表明,未間伐樣地的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)伴隨林齡的增加呈上升趨勢(shì);間伐樣地的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)隨累積間伐強(qiáng)度、林齡以及保留株數(shù)密度的增加而增加;當(dāng)不同初值密度的樣地間伐到相同保留密度后,高初植密度樣地的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)要高于低初植密度樣地。這為杉木林營(yíng)林提供了寶貴的密度調(diào)控建議,當(dāng)造林目的是收獲大徑材時(shí),我們可以進(jìn)行低密度種植,低密度管理,因?yàn)殚g伐到目標(biāo)密度后,相對(duì)于高初植密度樣地,低初植密度樣地的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)更低,各株樹的生長(zhǎng)比較均衡,所收獲的大徑材比例比較高。鑒于下層間伐后,林分的直徑分布近似于“鐘型”,相對(duì)較低的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)意味著會(huì)極大促進(jìn)林分內(nèi)主體即中小樹木的生長(zhǎng)。如果市面上既需要中小徑材,又需要大徑材,可以進(jìn)行高密度種植,低密度管理,因?yàn)樵陂g伐收獲小樹的同時(shí),伴隨著累積間伐強(qiáng)度的增強(qiáng)還可以促進(jìn)林分內(nèi)大樹的生長(zhǎng)。