植物用生物刺激素的研究進(jìn)展

王學(xué)江，李 峰，張志凱

（五洲豐農(nóng)業(yè)科技有限公司，山東 煙臺(tái) 264000）

在過(guò)去的幾十年中，化肥和農(nóng)藥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中起著至關(guān)重要的作用。多項(xiàng)技術(shù)創(chuàng)新通過(guò)減少農(nóng)藥和化肥的使用量來(lái)促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。隨著全球人口日益增長(zhǎng)及人口老齡化加劇，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨極大挑戰(zhàn)，提高資源利用效率，同時(shí)減少對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的惡劣影響一直促進(jìn)農(nóng)資行業(yè)不斷創(chuàng)新發(fā)展。植物用生物刺激素是當(dāng)下一項(xiàng)有前途且對(duì)環(huán)境友好的創(chuàng)新研究方向，自2012年第一屆國(guó)際生物刺激素大會(huì)舉辦以來(lái)，生物刺激素類(lèi)產(chǎn)品很快風(fēng)靡全球。生物刺激素并非傳統(tǒng)肥料或農(nóng)藥，其通過(guò)作用于農(nóng)作物本身來(lái)改善植物的生理狀態(tài)，提高植物的抗逆性，提高農(nóng)藥或肥料的利用效率，從而提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)。目前歐美國(guó)家對(duì)生物刺激素的研究較為先進(jìn)，擁有最大的生物刺激素產(chǎn)品市場(chǎng)，成立了歐洲生物刺激素工業(yè)委員會(huì)（EBIC）、北美生物刺激素聯(lián)盟（USBC）等。

我國(guó)對(duì)生物刺激素的研究尚淺，近年來(lái)才開(kāi)始引進(jìn)該類(lèi)產(chǎn)品，并應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。國(guó)內(nèi)將審核通過(guò)的生物刺激素相關(guān)產(chǎn)品登記為肥料，由于在登記管理、生產(chǎn)、安全規(guī)范、銷(xiāo)售監(jiān)管等方面缺乏相關(guān)的標(biāo)準(zhǔn)，一定程度上阻礙了生物刺激素的研發(fā)應(yīng)用。目前，我國(guó)相關(guān)部門(mén)正開(kāi)展對(duì)生物刺激素類(lèi)相關(guān)產(chǎn)品的標(biāo)準(zhǔn)化管理工作。

筆者綜述目前世界對(duì)生物刺激素的定義，闡述其主要分類(lèi)、作用機(jī)制和應(yīng)用方式，同時(shí)分析此類(lèi)產(chǎn)品在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用現(xiàn)狀及效果，并對(duì)目前我國(guó)生物刺激素類(lèi)產(chǎn)品存在的問(wèn)題提出建議和展望，以期為我國(guó)植物用生物刺激素的深入研究和應(yīng)用提供一定基礎(chǔ)和幫助。

1 生物刺激素定義的發(fā)展

生物刺激素最早于1974年被西班牙格萊西姆礦業(yè)公司提出［1］，當(dāng)時(shí)并沒(méi)有引起業(yè)內(nèi)關(guān)注。1997年，弗吉尼亞理工學(xué)院和州立大學(xué)的Zhang和Schmidt重新定義生物刺激素：能促進(jìn)植物生長(zhǎng)的微量材料。2012年后，生物刺激素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的研發(fā)應(yīng)用愈加廣泛，隨著世界各國(guó)的深入研究及國(guó)際相關(guān)組織對(duì)生物刺激素標(biāo)準(zhǔn)的制定，相信生物刺激素的定義會(huì)被不斷完善并達(dá)成統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。

目前國(guó)際上較為認(rèn)可的是歐盟標(biāo)準(zhǔn)，2019年，在巴塞羅那舉辦的第四屆國(guó)際生物刺激素大會(huì)上，歐洲生物刺激素工業(yè)委員會(huì)（EBIC）將其定義為：含有某些物質(zhì)或微生物，將其用于植物植株或其根際，刺激植物的天然過(guò)程（如改善植物的營(yíng)養(yǎng)吸收、營(yíng)養(yǎng)利用、非生物脅迫抗性，以及產(chǎn)品質(zhì)量）的材料。

2 生物刺激素的種類(lèi)

生物刺激素種類(lèi)的劃分也尚未形成統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)［2］，筆者綜述的植物用生物刺激素包括9類(lèi)，分別為：腐植酸類(lèi)物質(zhì)、氨基酸、海藻提取物、褐藻酸及褐藻寡糖、無(wú)機(jī)鹽、微生物、甲殼素和殼聚糖衍生物、抗蒸騰劑、微生物代謝產(chǎn)物。

2.1 腐植酸類(lèi)物質(zhì)

腐植酸類(lèi)物質(zhì)屬于天然大分子有機(jī)質(zhì)，廣泛存在于自然界中，是由動(dòng)植物殘?bào)w在長(zhǎng)期物理化學(xué)作用及微生物作用下形成的，具有良好的生理活性，主要包括腐植酸和黃腐酸。腐植酸類(lèi)物質(zhì)主要作用：促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收利用，促進(jìn)種子萌發(fā)和根系生長(zhǎng)發(fā)育，改善作物根際生態(tài)環(huán)境，提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，提高作物抵抗非生物脅迫的能力。我國(guó)腐植酸資源豐富、生產(chǎn)成本低，應(yīng)用方式多樣，其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中得到了廣泛應(yīng)用。

楊蘇等［3］探究褐煤腐植酸用量對(duì)作物生長(zhǎng)及潮土養(yǎng)分含量的影響，結(jié)果表明，施用褐煤腐植酸可顯著增加玉米產(chǎn)量，提高玉米吸收養(yǎng)分能力，隨褐煤腐植酸施用量增加，玉米植株對(duì)氮、磷、鉀的吸收量呈先增加后較少的趨勢(shì)，20 g/kg處理吸收量最大。褐煤腐植酸可顯著增加土壤中有機(jī)質(zhì)含量，降低速效磷含量和pH值。另外，為探索石榴品質(zhì)改善、產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益提高的措施，趙敏等［4］以白花玉石籽石榴為試驗(yàn)對(duì)象，研究在生長(zhǎng)中后期噴施含腐植酸水溶肥料對(duì)其產(chǎn)量、壞果率和品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，噴施含腐植酸水溶肥料的石榴較對(duì)照產(chǎn)量提高10.58%，裂果率減少17%，經(jīng)濟(jì)效益增加10.04%，差異均達(dá)到顯著水平；石榴果實(shí)的維生素C和總糖含量較對(duì)照也有所提升。

2.2 氨基酸

氨基酸是蛋白質(zhì)的基本組成單位，也是植物生長(zhǎng)必不可少的物質(zhì)，除了參與蛋白質(zhì)合成外，還具備直接參與調(diào)節(jié)植物生理活動(dòng)和合成激素的特殊功能［5］。氨基酸主要來(lái)源于動(dòng)植物蛋白和微生物的水解產(chǎn)物、作物殘?jiān)龋话憧赏ㄟ^(guò)高溫下水解動(dòng)物膠原或低溫下酶解植物蛋白來(lái)獲得。氨基酸主要作用：促進(jìn)植物光合作用，如谷氨酸和甘氨酸可以增加葉綠素生物合成，提高作物糖含量；促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，如絲氨酸可以直接參與細(xì)胞組織分化，促進(jìn)種子萌發(fā)；提高植物耐受各種非生物脅迫的能力，如賴(lài)氨酸可以加快葉綠素合成，促進(jìn)光合作用，提高作物抗旱性。

作物由于經(jīng)常受氣候、病蟲(chóng)害和不合理的施肥用藥等各種不良因素影響，生理活動(dòng)受到抑制，一些氨基酸的合成也被抑制，這時(shí)候就需要通過(guò)施用外源氨基酸來(lái)補(bǔ)充植物生長(zhǎng)發(fā)育所必須的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而調(diào)節(jié)植物生理生化活動(dòng)的平衡。陳偉等［6］以紅顏草莓為試驗(yàn)材料，分別在溫嶺市和嘉善縣兩地進(jìn)行試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)噴施氨基酸水溶肥能有效提高草莓產(chǎn)量，嘉善縣草莓總產(chǎn)量較不噴施氨基酸水溶肥和噴施清水分別提高12.9%和9.3%，每公頃經(jīng)濟(jì)收益增加近6萬(wàn)元；溫嶺市總產(chǎn)量分別提高9.2%和5.2%，每公頃經(jīng)濟(jì)收益增加8萬(wàn)元。因此在葉面噴施氨基酸水溶肥能夠提高草莓產(chǎn)量及可溶性固性物含量，延長(zhǎng)冷藏果實(shí)的保鮮期。

此外，氨基酸應(yīng)用于園藝景觀(guān)，可以增加園林綠化美觀(guān)效果，提高植物抗逆性，防治凍害。李旭等［7］通過(guò)葉面噴施和根系灌溉的方法，對(duì)18種園林植物施用質(zhì)量濃度均為50mg/L的5-氨基乙酰丙酸溶液（ALA）。研究表明，施用ALA溶液可以加快葉綠素合成，增加植物葉片面積與厚度，提高葉片反應(yīng)中心活性，實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)施用適量ALA溶液還可以降低香樟凍害程度，提高植物耐寒性，增強(qiáng)園林綠化美觀(guān)效果。

2.3 海藻提取物

海藻是有機(jī)肥料的重要來(lái)源，大型藻類(lèi)物質(zhì)通常被認(rèn)為是生物活性物質(zhì)的來(lái)源，具有廣泛的抗菌性［8］和抗病毒性［9］。海藻提取物含有多種有助于植物生長(zhǎng)的生物活性物質(zhì)，如多糖、植物生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素等。海藻提取物主要作用：為植物提供養(yǎng)分，提高肥料利用率，增強(qiáng)植物抵抗非生物脅迫的能力，具有增產(chǎn)、抗逆、天然性和無(wú)毒副作用等方面的優(yōu)勢(shì)。馮敬濤［10］以蘋(píng)果幼苗為試材，研究噴施水楊酸、脫落酸與海藻提取物對(duì)干旱脅迫下蘋(píng)果幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明：噴施海藻提取物后蘋(píng)果幼苗葉片光合速率、抗氧化能力和有機(jī)溶質(zhì)含量均顯著提高，從而緩解了干旱脅迫下對(duì)幼苗生長(zhǎng)的抑制；不同程度干旱脅迫下，海藻提取物的緩解效果不同，中度干旱和重度干旱下海藻提取物在生長(zhǎng)量（干質(zhì)量）方面分別恢復(fù)了25.2%和18.5%。3種物質(zhì)對(duì)蘋(píng)果幼苗干旱脅迫緩解效果是海藻提取物＞脫落酸＞水楊酸，在生物量（干質(zhì)量）方面分別緩解了20.3%、13.5%、16.9%，所以海藻提取物緩解效果最好。

為明確海藻提取物對(duì)稻田化肥減施增效的效果，2018年，孫曉等在江蘇省鹽城市進(jìn)行水稻田間試驗(yàn)，結(jié)果表明，與常規(guī)摻混肥處理相比，常規(guī)施肥養(yǎng)分相當(dāng)?shù)暮Ｔ鍝交旆侍幚怼p少20%養(yǎng)分的海藻摻混肥處理分別增產(chǎn)36.29%和31.08%，有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率都顯著提高；減少20%養(yǎng)分的海藻摻混肥處理養(yǎng)分利用效果最優(yōu)，同常規(guī)摻混肥處理相比，氮肥偏生產(chǎn)力增加了61.87%。研究表明海藻提取物可顯著提升水稻產(chǎn)量并提高肥料利用效率，對(duì)稻田化肥減施增效效果顯著［11］。

2.4 褐藻酸及褐藻寡糖

褐藻酸是一種天然多糖碳水化合物，廣泛存在于褐藻細(xì)胞壁中，含有多種營(yíng)養(yǎng)元素和活性物質(zhì)，如氨基酸、維生素、植物激素、多酚、鈣、鋅等。褐藻酸的降解產(chǎn)物——褐藻寡糖作為新一代的海洋低聚糖，具有較好的穩(wěn)定性和螯合性等，目前在醫(yī)藥、食品、農(nóng)業(yè)和飼料等領(lǐng)域有著廣泛應(yīng)用，已成為近年來(lái)的研究熱點(diǎn)。

褐藻酸及褐藻寡糖作為一種天然的生物刺激素，在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域表現(xiàn)出理想的效果，具有顯著的提質(zhì)增產(chǎn)和抗病抗逆作用。高巖等［12］采用田間試驗(yàn)研究不同施肥處理對(duì)玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，相同施肥量下，褐藻酸復(fù)混肥料處理可提高玉米吸收營(yíng)養(yǎng)的能力，增長(zhǎng)穗長(zhǎng)，增加籽粒質(zhì)量，增加莖粗，提高淀粉和蛋白質(zhì)含量，同時(shí)玉米禿尖問(wèn)題減少，顯著提升玉米產(chǎn)量和品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，褐藻寡糖對(duì)藻類(lèi)生理生化功能有明顯的促進(jìn)作用。馬冬冬等［13］測(cè)定了施用質(zhì)量濃度50mg/L的褐藻寡糖溶液對(duì)海水小球藻和鹽生杜氏藻的比生長(zhǎng)速率、色素含量、光合放氧、呼吸耗氧速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明：光照下添加褐藻寡糖，2種微藻的細(xì)胞生長(zhǎng)速率均明顯提升，海水小球藻兼養(yǎng)下的生長(zhǎng)速率是自養(yǎng)的2.4倍、異養(yǎng)的2.6倍；而兼養(yǎng)下的鹽生杜氏藻生長(zhǎng)速率達(dá)0.259 d-1，是自養(yǎng)的1.9倍，異養(yǎng)的1.3倍。2種微藻均可利用褐藻寡糖進(jìn)行異養(yǎng)生長(zhǎng)，且在暗處利用褐藻寡糖作為有機(jī)碳源獲得的生長(zhǎng)速率與自養(yǎng)接近。

褐藻寡糖還可以作為植物的信號(hào)物質(zhì)，激活植物免疫系統(tǒng)，可抵抗細(xì)菌、病毒侵害，減少農(nóng)藥使用；刺激植物產(chǎn)生植保素、防御酶類(lèi)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，增強(qiáng)植物抗逆性；促進(jìn)根系發(fā)育，增強(qiáng)植物的光合作用；褐藻寡糖產(chǎn)品具有植物“疫苗”功效。研究表明，褐藻寡糖促生作用原理體現(xiàn)在［14］：褐藻寡糖可以誘導(dǎo)生長(zhǎng)素相關(guān)基因的表達(dá)，加速生長(zhǎng)素的合成和轉(zhuǎn)化，降低生長(zhǎng)素酶活力，使生長(zhǎng)素濃度提高37.8%，從而促進(jìn)根系生長(zhǎng)。其增強(qiáng)免疫抗性的原理體現(xiàn)在［15］：褐藻寡糖顯著提高逆境脅迫下根長(zhǎng)、根量，提高抗氧化酶活性，丙二醛含量降低37.9%，從而防止細(xì)胞毒性和損傷；可以作為一種超強(qiáng)免疫誘抗劑，誘導(dǎo)免疫抗性基因的表達(dá)，從而分泌內(nèi)源抗性激素，增強(qiáng)植物免疫系統(tǒng)，提高抗病害能力。

2.5 無(wú)機(jī)鹽

無(wú)機(jī)肥一般可以直接被植物吸收，能促進(jìn)植物代謝，激活植物防御反應(yīng)，調(diào)節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)平衡，提高對(duì)非生物脅迫的耐受性等。例如亞磷酸鹽對(duì)植物具有直接的生物刺激作用，對(duì)農(nóng)作物具有增產(chǎn)抗病的功效。任士偉等［16］認(rèn)為在一定濃度范圍內(nèi)，亞磷酸鹽有助于植物生長(zhǎng)發(fā)育、提高產(chǎn)量和品質(zhì)，團(tuán)隊(duì)研究表明，與不施用亞磷酸鹽的對(duì)照組相比，當(dāng)施用亞磷酸鉀占肥料質(zhì)量比為3%～6%時(shí)，加快了種子萌發(fā)的速度，番茄葉片中后期株高、莖粗以及果實(shí)中可溶性糖含量都得到顯著提高，作物病害率也明顯下降；當(dāng)施用亞磷酸鉀占肥料質(zhì)量比超過(guò)6%時(shí)，番茄的生長(zhǎng)指標(biāo)逐漸降低。

2.6 微生物

微生物包括細(xì)菌、酵母、絲狀真菌和微藻，主要來(lái)源于土壤、植物、水、堆肥、糞肥。農(nóng)用微生物菌劑主要是指發(fā)酵有效菌制成的活性生物制劑，被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，其主要作用：促進(jìn)植物對(duì)微量元素和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收；促進(jìn)土壤中物質(zhì)的有效循環(huán)；通過(guò)調(diào)節(jié)植物的激素狀態(tài)促進(jìn)植物分泌細(xì)胞分裂素、植物生長(zhǎng)素等；提高對(duì)非生物脅迫的耐受性。篩選優(yōu)良菌種及研究先進(jìn)的發(fā)酵工藝成為當(dāng)下的研究熱點(diǎn)。何宗均等［17］研究了枯草芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌、膠凍樣芽孢桿菌和長(zhǎng)柄木霉菌對(duì)黃瓜和水稻產(chǎn)量及品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，與不施菌劑相比，不同微生物菌劑對(duì)黃瓜和水稻的增產(chǎn)效果均顯著，黃瓜瓜長(zhǎng)和可溶性糖含量、水稻的總穗數(shù)和穗粒數(shù)均有所提高。

木霉菌屬于真菌，廣泛存在于自然界中，目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)常用的是綠色木霉和哈茨木霉，能有效地促進(jìn)植物生長(zhǎng)。劉暢等［18］探究了綠色木霉和哈茨木霉單獨(dú)和聯(lián)合作用下對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，施加混合木霉的黃瓜幼苗株高、葉寬、莖粗、葉綠素含量顯著增加，最大光化學(xué)效率、過(guò)氧化物酶（POD）活性等顯著增加，表明綠色木霉和哈茨木霉混合菌液能夠顯著促進(jìn)黃瓜幼苗生長(zhǎng)，效果優(yōu)于施加單種菌液。

同時(shí)，一些微生物在農(nóng)業(yè)中起到殺蟲(chóng)作用。張中潤(rùn)等［19］研究蘇云金芽孢桿菌（Bt）對(duì)腰果重要害蟲(chóng)腰果云翅斑螟幼蟲(chóng)和腰果細(xì)蛾的殺蟲(chóng)效果。研究表明，在稀釋500或1 000倍濃度下，Bt對(duì)低齡腰果細(xì)蛾幼蟲(chóng)的殺滅效果較強(qiáng)，致死率在70%以上，對(duì)高齡腰果細(xì)蛾幼蟲(chóng)殺蟲(chóng)效果在20.0%～52.5%，實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)在200 IJs/皿小卷蛾斯氏線(xiàn)蟲(chóng)與2 000倍Bt的共同作用下，殺蟲(chóng)效果明顯提高，48 h后腰果云翅斑螟致死率高達(dá)90%。另外，微生物菌劑作為生物刺激劑，不僅為作物提供一定養(yǎng)分，還可以增加土壤微生物多樣性，降低耕作土壤中有害物質(zhì)的含量，調(diào)節(jié)土壤酸堿平衡，優(yōu)化土壤生態(tài)環(huán)境，有效防治土傳病害等［20］。

2.7 甲殼素和殼聚糖衍生物

甲殼素是一種可再生天然高分子物質(zhì)，廣泛存在于蝦蟹及甲殼動(dòng)物中，在自然界中產(chǎn)量?jī)H次于植物纖維。甲殼素的脫乙酰基、脫鈣、脫蛋白質(zhì)產(chǎn)物為殼聚糖，其中殼聚糖衍生物——?dú)す烟且蛩苄院谩⒁孜粘１挥糜谌~面噴施。甲殼素和殼聚糖衍生物作為植物用生物刺激素的一種，目前主要用來(lái)調(diào)節(jié)土壤菌落平衡，提高植物對(duì)非生物脅迫的耐受性和免疫應(yīng)答能力，提高作物品質(zhì)等。因其良好的降解性、無(wú)毒性、誘導(dǎo)抗病性、生物相容性等，在農(nóng)業(yè)上具有廣泛的用途。劉金鳳等［21］研究了甲殼素對(duì)番茄抵抗高溫和小白菜抵抗嚴(yán)寒的效果，結(jié)果表明：番茄和小白菜經(jīng)甲殼素處理后，丙二醛含量和電解質(zhì)滲透力都明顯下降，脯氨酸含量提高，從而提高了番茄的抗高溫能力和小白菜的抗寒能力。

殼寡糖是殼聚糖的降解產(chǎn)物，作為新型海洋生物源誘抗劑，由于其抑菌性及促生長(zhǎng)作用的特殊功能，在農(nóng)業(yè)應(yīng)用方面發(fā)展速度會(huì)更快。在海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地，雷菲等［22］在櫻桃番茄葉面上噴施不同濃度的殼寡糖來(lái)研究殼寡糖對(duì)作物生長(zhǎng)和抗病性的影響。結(jié)果表明：與不做處理的對(duì)照組相比，櫻桃番茄葉面噴施適宜濃度的殼寡糖均可促進(jìn)植物生長(zhǎng)及提高葉片光合速率，增加植物株高，顯著降低葉片發(fā)病率。另外，研究結(jié)果表明，葉面噴施質(zhì)量濃度450mg/L的殼寡糖溶液時(shí)，櫻桃番茄產(chǎn)量和質(zhì)量較高，相應(yīng)病情指數(shù)及其增長(zhǎng)率也較低。

2.8 抗蒸騰劑

抗蒸騰劑是一種在保證植物正常生長(zhǎng)的前提下，降低植物蒸騰速率的特殊生物刺激劑。當(dāng)作物遭受水分脅迫時(shí)，通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)來(lái)減少水分蒸發(fā)，從而提高作物抗旱性［23］。抗蒸騰劑目前主要分為3類(lèi)：代謝型抗蒸騰劑、反射型抗蒸騰劑、成膜型抗蒸騰劑，作為生物刺激素使用具有調(diào)節(jié)光合作用和蒸騰作用、提高抗高溫能力、降糖增酸的作用。

李婉平等［24］研究噴施抗蒸騰劑對(duì)釀酒葡萄生理指標(biāo)、光合指標(biāo)及氣孔特性的影響。測(cè)定結(jié)果表明：噴施抗蒸騰劑使葡萄植株中丙二醛和脯氨酸含量明顯降低，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度明顯下降，還原糖含量降低，延緩了有機(jī)酸的降解，從而降低葡萄酒的酒精度。從農(nóng)業(yè)角度上，噴施抗蒸騰劑可減少水分流失，保障植物生長(zhǎng)發(fā)育所需水分。為研究抗蒸騰劑對(duì)溫室黃瓜的影響，陳怡昊等［25］采用FA型抗蒸騰劑進(jìn)行試驗(yàn)。結(jié)果表明，施用FA型抗蒸騰劑的黃瓜株高、葉片面積都呈現(xiàn)快速增長(zhǎng)到穩(wěn)定增長(zhǎng)的規(guī)律；試驗(yàn)中對(duì)溫室黃瓜噴施質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.5%的FA型抗蒸騰劑溶液，進(jìn)行75%虧水灌溉的處理，黃瓜產(chǎn)量、葉綠素含量、葉片水含量、凈光合速率、水分利用率均有所提高，葉片蒸騰作用和氣孔導(dǎo)度逐漸降低，從而證明適量噴施FA型抗蒸騰劑能夠減少水分流失，促進(jìn)植物光合作用，降低蒸騰作用，提高水分利用率，達(dá)到節(jié)水效果。

2.9 微生物代謝產(chǎn)物

微生物通過(guò)自身生理活動(dòng)產(chǎn)生的代謝物來(lái)影響作物生長(zhǎng)，其代謝產(chǎn)物可轉(zhuǎn)化為氨基酸、溶劑、抗生素、酶制劑、生物殺蟲(chóng)劑等各種有用產(chǎn)品。另外，微生物代謝產(chǎn)物對(duì)土壤透氣性、土壤微生物群落等會(huì)產(chǎn)生一定的影響，在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域發(fā)揮著重要作用。

2019年，歐盟標(biāo)準(zhǔn)生物刺激素新品ZNC上市。ZNC是從3萬(wàn)多株野生植物根系中分離優(yōu)選的功能內(nèi)生菌經(jīng)深層液體發(fā)酵后采用超聲破碎提取的代謝物，其理化性質(zhì)穩(wěn)定，安全無(wú)毒且使用成本較低。Peng等［26］為研究ZNC對(duì)植株抗菌、抗病性的影響，對(duì)煙草葉片設(shè)置了3個(gè)處理方案：先噴施水后接種PVX（Potato virus X）（H2O-PVX）；先噴施ZNC后接種PVX（ZNC-PVX）；先接種PVX，2 h后噴施ZNC（PVX-ZNC）。數(shù)據(jù)結(jié)果顯示，ZNC-PVX組植株中病毒累積量為對(duì)照組（H2OPVX）的31.77%，發(fā)病率、發(fā)病面積、病毒量和病毒增長(zhǎng)率較對(duì)照明顯降低；PVX-ZNC組較對(duì)照組發(fā)病程度也有所降低。結(jié)果表明，ZNC具有預(yù)防植物病毒的功能，對(duì)于病毒害有一定的治療作用。同時(shí)研究者發(fā)現(xiàn)，ZNC質(zhì)量濃度低于200 ng/mL時(shí)，其抗病效果隨濃度的增加呈正向促進(jìn)作用。研究還發(fā)現(xiàn)，ZNC作為一種高效的生物刺激劑，可以誘導(dǎo)水楊酸（SA）的生物合成，促使核糖核酸（RNA）沉默，降解病毒基因組，增強(qiáng)植物抵抗病毒的能力。

除此之外，γ-氨基丁酸（GABA）作為一種普遍存在于各種生物細(xì)胞中的非蛋白質(zhì)游離氨基酸，也是一款綠色、安全、高效的新型生物刺激素，被認(rèn)為與植物多種應(yīng)激和防御系統(tǒng)有關(guān)，已成為近些年來(lái)的研究熱點(diǎn)。GABA可以促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和對(duì)關(guān)鍵元素的吸收；促進(jìn)植物根、莖、葉、花、果實(shí)生長(zhǎng)；調(diào)節(jié)植物抗逆性；促進(jìn)植物光合作用；同時(shí)發(fā)揮代謝與信號(hào)分子的雙重作用，在植物抗病中發(fā)揮積極作用。王日明等［27］研究了熱脅迫下（35℃/30℃，晝/夜）施用外源GABA對(duì)黑麥草生理活動(dòng)及其代謝關(guān)鍵酶基因表達(dá)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，施用GABA可以通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔來(lái)緩解高溫對(duì)光反應(yīng)PSⅡ的影響，增強(qiáng)代謝關(guān)鍵酶的基因表達(dá)，有效緩解了高溫脅迫對(duì)黑麥草生長(zhǎng)的抑制作用，黑麥草葉綠素含量、碳水化合物含量、光合速率和蒸騰速率均明顯提高。

另外，GABA還可以提高產(chǎn)品抵抗低溫脅迫的能力，保證產(chǎn)品品質(zhì)和新鮮度。方筱琴等［28］采用外源GABA和GABA-T抑制劑（VGB）處理水蜜桃果實(shí)，對(duì)比分析水蜜桃出汁率、可溶性糖含量以及蔗糖代謝相關(guān)酶基因的變化。結(jié)果表明，施用外源GABA可以抑制水蜜桃果實(shí)中蔗糖含量的分解，提高水蜜桃出汁率和可溶性糖含量；外源GABA復(fù)合VGB處理增強(qiáng)了貯藏后期蔗糖合成酶基因的表達(dá)，保證桃果實(shí)含有較多的蔗糖，從而提高了果實(shí)低溫貯藏期間抗冷害的能力。

3 生物刺激素產(chǎn)品的應(yīng)用方式

研究表明，生物刺激素在一定范圍內(nèi)具有類(lèi)似細(xì)胞分裂素和植物生長(zhǎng)素的活性，其作用于植物本身，通過(guò)間接的轉(zhuǎn)換作用，刺激植物自身進(jìn)行養(yǎng)分吸收、抵抗脅迫等過(guò)程，同時(shí)促進(jìn)土壤中有益微生物的發(fā)展，改善土壤環(huán)境，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高對(duì)非生物應(yīng)力的耐受性以及作物質(zhì)量，對(duì)植物的影響主要取決于作物品種、耕作土壤的狀態(tài)、作物的種植方式。

腐植酸類(lèi)物質(zhì)、氨基酸、海藻提取物、褐藻酸及褐藻寡糖、無(wú)機(jī)鹽、微生物、甲殼素及殼聚糖衍生物、抗蒸騰劑、微生物代謝產(chǎn)物9類(lèi)生物刺激素，根據(jù)其不同的作用機(jī)制及應(yīng)用方式，在農(nóng)業(yè)中應(yīng)用廣泛：腐植酸類(lèi)物質(zhì)主要應(yīng)用在根莖類(lèi)作物上，葉子碩大的作物、小麥和水稻等效果最為明顯；氨基酸主要應(yīng)用于植物葉片，同時(shí)因其能改善作物生態(tài)環(huán)境，抑制病蟲(chóng)害，還可作用于土壤；海藻提取物在葉面肥、土壤及種子萌發(fā)等方面上均取得顯著成效；褐藻酸及褐藻寡糖作為新興生物刺激素，目前主要應(yīng)用于葉面肥及沖施肥，取得了較好的效果；無(wú)機(jī)鹽主要用于土壤，可改善土壤pH，抑制雜草生長(zhǎng)，也可用作葉面肥提升作物品質(zhì)，近年來(lái)亞磷酸鹽在種子萌發(fā)方面也有所突破；微生物菌劑含有豐富的有益菌及部分發(fā)酵產(chǎn)物，主要應(yīng)用于土壤，調(diào)節(jié)根系環(huán)境；甲殼素和殼聚糖衍生物主要應(yīng)用于葉片上，目前也有少量應(yīng)用于種子處理和土壤治理；抗蒸騰劑由于其特殊的作用機(jī)制，主要作用于根莖和葉面，促使植物體內(nèi)水分達(dá)到平衡狀態(tài)；微生物代謝產(chǎn)物主要用于土壤治理和種子萌發(fā)，已經(jīng)表現(xiàn)出理想的效果，更深層次的應(yīng)用仍需進(jìn)一步研究。生物刺激素作為一種新產(chǎn)品，對(duì)減肥增效的意義重大，但生物刺激素不是萬(wàn)能的，它不能完全代替化肥、農(nóng)藥，科學(xué)合理的施肥、用藥仍然是提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的前提。

4 歐盟生物刺激素類(lèi)產(chǎn)品的相關(guān)制度

目前，歐盟生物刺激素相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)在行業(yè)內(nèi)領(lǐng)先，為了對(duì)生物刺激素類(lèi)產(chǎn)品的市場(chǎng)進(jìn)行統(tǒng)一規(guī)范管理，歐盟于2016年將生物刺激素與礦物肥、有機(jī)肥、土壤改善劑、農(nóng)用化肥添加劑、栽培基質(zhì)歸入肥料領(lǐng)域。歐洲市場(chǎng)為加強(qiáng)生物刺激素類(lèi)產(chǎn)品的監(jiān)管，規(guī)定每一種生物刺激素類(lèi)產(chǎn)品都需要提前向歐盟管理部門(mén)（ECHA或EFSA）提交產(chǎn)品登記信息，包括：①安全性評(píng)估數(shù)據(jù)，包括理化特性、毒理性、致病性、傳染性等；②風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估數(shù)據(jù)，涉及危險(xiǎn)特性、暴露評(píng)估、風(fēng)險(xiǎn)特性等；③產(chǎn)品特性數(shù)據(jù)，涉及物種、成分、性質(zhì)、來(lái)源、施用范圍等。ECHA或EFSA接收并核實(shí)驗(yàn)證申報(bào)材料及相關(guān)信息，給出結(jié)論。最后，由ECHA或EFSA批準(zhǔn)注冊(cè)相關(guān)產(chǎn)品，信息材料歸檔保存［2］。

這樣一來(lái)，有利于規(guī)范植物生物刺激素類(lèi)產(chǎn)品的相關(guān)市場(chǎng)，做到有法可依；一定程度上保證了生物刺激素類(lèi)產(chǎn)品在市場(chǎng)上的安全性、流通性、功效性；同時(shí)規(guī)范了新型生物刺激素類(lèi)產(chǎn)品投放市場(chǎng)的流程，保證市場(chǎng)間的公平競(jìng)爭(zhēng)，加快了該產(chǎn)品在市場(chǎng)上的應(yīng)用，間接促進(jìn)了生物刺激素的研究應(yīng)用。

5 總結(jié)與展望

全球生物刺激素市場(chǎng)報(bào)告顯示，2019年全球生物刺激素市場(chǎng)總值超過(guò)8億元，預(yù)計(jì)2026年達(dá)到12億元，復(fù)合年增長(zhǎng)率達(dá)到5.5%，生物刺激素產(chǎn)業(yè)崛起是大勢(shì)所趨。以腐植酸類(lèi)物質(zhì)、褐藻酸及褐藻寡糖、微生物、微生物代謝產(chǎn)物等為代表的生物刺激素類(lèi)產(chǎn)品，作為一類(lèi)新型的農(nóng)資產(chǎn)品，近年來(lái)成為新型肥料的一大亮點(diǎn)，功效明顯，逐漸被市場(chǎng)認(rèn)可，生物刺激素得到廣泛的推廣和應(yīng)用，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮出越來(lái)越重要的作用［29］。

生物刺激素消費(fèi)需求不斷增長(zhǎng)，有著良好的市場(chǎng)前景，但是作為新興產(chǎn)品，植物用生物刺激素的市場(chǎng)應(yīng)用仍受到一定的限制，主要建議如下：（1）針對(duì)生物刺激素產(chǎn)品的登記，應(yīng)制定相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)和法規(guī)，加強(qiáng)市場(chǎng)監(jiān)管；（2）目前國(guó)內(nèi)各類(lèi)生物刺激素產(chǎn)品的生產(chǎn)銷(xiāo)售以初級(jí)產(chǎn)品居多，應(yīng)加大以褐藻酸及褐藻寡糖、微生物代謝產(chǎn)物等為主的高端產(chǎn)品制備的技術(shù)指導(dǎo)和科研投入；（3）應(yīng)致力于研究生物刺激素中活性物質(zhì)對(duì)作物生理生化方面的影響，精準(zhǔn)化產(chǎn)品對(duì)作物的作用，并提供相應(yīng)的檢測(cè)方法；（4）加強(qiáng)農(nóng)民對(duì)生物刺激素類(lèi)產(chǎn)品的應(yīng)用指導(dǎo)和知識(shí)普及；（5）相關(guān)部門(mén)及企業(yè)應(yīng)制定促進(jìn)我國(guó)生物刺激素健康發(fā)展的戰(zhàn)略規(guī)劃，形成規(guī)模化產(chǎn)業(yè)格局。