烯效唑在作物中應用的研究進展

楊秀紅

（大慶市農業農村局 黑龍江大慶163000）

烯效唑（代號S3307），是一種三唑類植物生長延緩劑,于20 世紀80 年代初由日本住友公司推出。 具有強烈的生長調節功能并具有活性高、低毒、殘留小的特點[1]。 目前，國內外許多學者對烯效唑的作用機理、應用效果及抗逆性機制等方面進行了相關研究，已在水稻、小麥、果樹、花卉、玉米、大豆等作物上試驗推廣應用。 當前，烯效唑作為一種高效低毒的植物生長調節劑，已被用于改善植物的生長性能,增強植物抗逆性等方面， 從而達到提高作物品質和產量的效果。

1 烯效唑對作物株型塑造的作用

烯效唑對于不同植物的株型有著顯著的修飾效應。 在大豆的始花期噴烯效唑可降低株高，促進莖稈粗壯[2,3]，使葉片變厚，葉柄變短增粗[4]。 噴施烯效唑后能使田塍豆顯著改變株形，植株生長矮壯。 而且株形緊湊， 有利通風透光， 緩解田塍豆個體與群體的矛盾[5]。 噴烯效唑對荸薺種楊梅當年夏梢、秋梢有極顯著的增粗效果； 噴烯效唑主要是通過縮短枝梢的節間長度來抑制枝梢長度， 對葉片數幾乎沒有影響[6]。烯效唑處理后都極顯著地抑制了番茄秧苗株高的伸長生長及葉面積的擴展，同時促進莖粗增加。 烯效唑能夠延緩地上部生長并且促進根系的生長。 烯效唑促使番茄秧苗的主根長和根體積均明顯增加， 促進根系的干物質積累[7]。 烯效唑對小麥具有控上促下的作用，使其在生育前期形成了健壯發達的根系[8]。 開展不同含量的烯效唑處理對火棘幼苗光合特性及生長的影響研究，結果表明，隨著含量的增加，幼苗根莖根莖粗度、主根長度和側根數量都有所增加。

綜上所述， 烯效唑作為一種有效的植物生長延緩劑有促根壯苗的作用，能夠有效的控制植物徒長，培養壯苗， 塑造株型， 烯效唑可以緩解地上部的矛盾， 為即將進入生殖生長期的植物建立一個理想的冠層環境條件。

2 烯效唑對作物生理生化的影響

烯效唑對植物生理學特性有顯著的調節作用，能夠提高葉片光合速率、延緩葉片衰老速率，并且能夠促進同化物從源到庫的轉運。 首先噴施烯效唑可明顯地使番茄幼苗葉片中的葉綠素a 及類胡蘿卜素的含量均增加，隨著這些光合色素水平的提高，進一步提高番茄幼苗的光合速率[9]，增加連翹總葉綠素含量，降低葉綠素a∶b 的比值，增加了葉片氣孔密度，減少了氣孔的長度和寬度，增加氣孔導度，提高光合速率[10]。抑制大豆葉片乙醇酸氧化酶活性，降低光呼吸，提高葉片的葉綠素含量、 光合速率和硝酸還原酶活性[3]。 烯效唑能夠延緩衰老，處理后明顯提高大麥生育后期功能葉的光合色素含量和根系活力[11]。烯效唑處理大麥，在生長后期SOD 和POD 酶活性仍維持在較高水平[9]。 處理小麥幼苗可使MDA 積累速率減緩，從而延緩衰老[12]。噴施烯效唑能夠通過延緩葉片衰老，來延長光合時間， 同時提高葉片C、N 同化物的積累含量，為同化物向生殖器官轉運爭取時間。 陳大清在大豆開花期噴施烯效唑后， 葉片可溶性糖、 可溶性蛋白質含量都有明顯的提高[4]；提高大麥植株總氮量，促進灌漿初期氮元素向籽粒運轉[9]；促進花生光合產物向莢果、種仁中輸送等作用[13]，對提高產量，尤其是提高經濟產量有明顯效果。

3 烯效唑對作物抗逆性的影響

逆境是植物生產的主要限制因素之一，在干旱、高溫、鹽害等逆境脅迫下，植物生長受到抑制，作物生產受到影響。 烯效唑對植物的逆境脅迫有一定的預防和緩解作用。 通常在沒有逆境的情況下，烯效唑干拌種后， 衰老后期在不同葉序葉片中仍維持較高的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶 （APX） 活性， 同時葉片中丙二醛（MDA）積累量減少，可溶性蛋白質含量下降緩慢[14]。烯效唑能夠通過增加吸水能力、膜穩定性、可溶性糖和脯氨酸含量同時誘導產生一種與抗旱有關的多肽，來緩解植物的干旱脅迫[15]。 寧萬光等[16]研究結果顯示，烯效唑處理減輕了小麥的熱害，降低了相對電導率并顯著增加超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）的活性，從而增強小麥對高溫的抵抗能力。 李寧毅等研究發現，在200 mmol/L 鹽脅迫下，經烯效唑處理的矮牽牛葉片中可溶性糖、脯氨酸含量增加，增強了滲透調節能力并顯著降低了矮牽牛的鹽害程度，因而提高了矮牽牛的耐鹽性[17]。Kraus 等研究結果顯示， 烯效唑對小麥赤霉病具有良好的防治效果[18]。安調國等試驗表明， 烯效唑對小麥黑胚病菌有強烈的抑制作用， 適當濃度烯效唑浸種防治小麥黑胚病發生[19]。

4 烯效唑對作物落花落莢的影響

烯效唑能夠促進多種植物的花芽分化。 多種果樹經烯效唑處理增加了花芽形成百分率， 加速了花芽分化的進程，縮短了花芽形成的延續時期，證明烯效唑對多種果樹有促花效應[20]。烯效唑能夠增加吊鐘海棠的單株最大花數[21]。小麥用S3307 拌種影響了幼穗分化歷程，使小花→藥隔的分化時間延長，有利于小花原基分化，提高了下位、中位小花比重，從而利于提高小花總數，進而使穗粒數增加[8]。 噴烯效唑可顯著增加荸薺種楊梅花芽數量， 極顯著提高花芽質量，明顯地提高結果枝的比例[6]。 作物花莢期總花莢數和總脫落數是生殖生長后期各個產量構成因子的基礎， 所以烯效唑對各種作物產量構成因子有顯著影響。 例如烯效唑能夠增加大豆單株莢數、單株粒數和百粒重，秕莢率下降，具有明顯的增產效應[2]；烯效唑拌種對小麥單位面積穗數、穗粒數、千粒重有明顯的正效應[7]。烯效唑能夠增加小麥葉片的C/N 比[8]。由于C/N 比與各種植物的成花有密切的關系。 通過研究各種環境因子通過影響植株體內的C、N 代謝來調控椰子的雌花的形成[20]；高水平的C/N 比與石硤龍眼小花的分化和建成有一定的關系[22]；在花數較多和較少的品種的花芽當中的全氮含量相差不大， 但是花數多的品種具有更高的C/N 比[23]。所以烯效唑在初花期噴施對于提高大豆花莢期中葉片功能葉片的C/N比，進而促進花芽分化可能有顯著的作用。

5 展望

綜前所述， 烯效唑在作物上有著廣闊的應用前景。 在調控株形、促進壯苗、促進生根、增強抗逆性、增加產量等方面都表現出了良好的應用效果。 但是目前烯效唑的作用機理研究大多集中在生理水平，而分子水平的研究不多，比如烯效唑處理水稻后，可以借助PCR 等分子生物學技術等全面分析烯效唑對水稻RNA、蛋白質、脂質、代謝產物等的影響，篩選候選基因并對其進行功能驗證， 以闡明烯效唑的分子機理[1]。 對烯效唑在植物尤其是作物生物學效應方面的分子機理進行研究， 可充分發揮其高效、 低毒、低殘留、 無污染等特點， 進一步推動農業生產的綠色發展。