森林地被物對建群種幼苗更新影響的研究概況

張 鐸，盧 杰*

（1.西藏農牧學院高原生態研究所，西藏林芝 860000；2.西藏高原森林生態教育部重點實驗室，西藏林芝 860000）

0 引言

地被物按照其生物活性可以分為林下活地被物和林下死地被物，林下活地被物指生活在森林環境下的矮小草本、地衣、苔蘚等生物；林下死地被物指森林植物枯萎凋謝后落到地上的枝葉和花果，也可稱它們為森林凋落物，它們是森林內部重要的組成部分，為森林植物生長提供了大量的土壤有機質，同時對森林天然更新、水分保持、土壤有機質含量、地表徑流、林下小氣候等均有重要影響。天然更新在森林建群種更新中是最基本也是最重要的更新方式，在森林天然更新中，建群種種子數量的多少、種子萌發條件的優劣、是否利于幼苗幼樹生長的環境都是森林成功更新的必備條件。森林天然更新對森林資源的可持續發展與森林演替起關鍵作用，其作用機理主要分為三個階段，首先是未失活的喬木種子在生境中萌發、其次是逐漸成長為幼苗、最后完成定居的過程。森林中建群種種子的成活率決定了森林是否具有自我更新的功能，而種子的成活率主要受林下地被物影響且依賴于環境中溫度、濕度等自然條件。從地被物對森林天然更新障礙的角度出發，通過查閱并整理大量國內外相關文獻，主要探究森林地被物對建群種幼苗更新影響的理論及障礙途徑，目的可以為日后診斷森林天然更新障礙、天然林的保護和恢復、保障人工林的可持續發展以及為日后探究森林天然更新的規律提供基礎信息和理論依據。

1 研究的目的與意義

目前我國多地區的森林已進入近熟林階段，隨之而來就出現了很多問題，問題普遍存在森林更新能力下降，更新苗存活率低，更新苗難以成樹的現象，且我國作為世界造林大國，人工林的保育及穩定發展一直是我國科研工作者的研究重點。

地被物一直是森林天然更新問題中主要的影響因素之一，同時地被物在維持土壤肥力、養分平衡、促進森林生態系統的能量流動、完成森林正常更新等方面都有著特別重要的作用[1]。種子在受凋落物覆蓋的林下表層土壤中等待萌發，且影響種子萌發的因素較多，其中主要影響因素有土壤溫度、土壤內微量元素、地表土壤水分等，而這些影響因素的含量又受到海拔、氣候與地被物的綜合影響，所以找出其中影響森林建群種更新的內在聯系，對了解氣候變化下受地被物覆蓋影響的區域群落組成具有非常重要的作用。

為此本文在查閱并總結大量文獻的基礎上，深入探討森林地被物對建群種幼苗更新的影響及其機理，旨在解決森林天然更新及人工林障礙問題，因此進行有關地被物的研究可以探明林下地被物對森林更新早期階段的重要性，豐富近熟林及人工林更新領域研究，為維護森林生態系統健康和人工林的保育及穩定發展提供科學理論依據。

2 國內外關于地被物層對森林更新影響的研究

關于林下死地被物的研究是最先被學者們關注的，自1876年起德國學者Ebermayer率先研究了凋落物在養分循環中的作用機制，隨后國內外的很多研究人員便展開了對死地被物的研究，主要研究方向包括人工林凋落物的組成[2]，長期的凋落物數量動態特征變化[3]、林下凋落物和周圍土壤的持水特性[4]、凋落物的季節性分解規律[5]、林下凋落物分解主要養分組成及歸還[6]等進行了較多的研究。自20世紀80年代開始全球氣候有了較大的變化，主要體現在各地區溫度的急速升高，所以國內外學者們開展了大量凋落物分解受氣候變化影響的研究，其主要內容有森林內不同組分的凋落物量受溫度變化的影響[7]、不同森林類型其凋落物積累量的差異[8]、森林凋落物量受季節及動態因子的影響[9]等。由此可見死地被物層對森林生態系統結構，養分循環和改變林下小氣候均有重要作用[10]，許多研究者認為林下死地被物層對森林天然更新的影響較大[11]。

國內外有關林下活地被物對建群種天然更新影響的研究主要集中在林下草本植物間的化感作用[12]，活地被物可以適度改變微生境的條件，如溫度、濕度、光照強度等。同時還有一些外界因素影響地被物的分布，比如地被物的數量動態也會受林分結構和地形的影響[13]、坡向與林窗大小[14]等因素的限制，這些因素也會間接地影響被物對幼苗更新狀態。

3 地被物阻礙幼苗更新的機制

3.1 物理阻斷影響

林下活地被物層主要包括灌木、草本、苔蘚、地衣和其他植物，它們可以起到森林過濾器的作用，林下表層的種子想要生根發芽，然后生長為幼苗、幼樹、直至成年，就必須突破表層覆蓋物的障礙，即活地被物層是天然更新過程中一個主要障礙。原因是林下植被可以在一定水平上使其周圍的微生境條件發生變化，其中包括小氣候微溫、光照強度、土壤水分與枯落物分布等。隨著時間的推移，地被物蓄積量逐漸增多，使得林下地表光照變弱、溫度變低、濕度增高，對一部分例如高山松這種迫切需要光照的強陽性樹種的更新及生長起抑制作用。活地被物層還會對喬木種子的萌發和初期生長造成間接干預，它們能夠影響其他食種動物的行為來減少林下種子的數量，降低喬木天然更新幾率，究其原因是為了與森林建群種進行林下資源的競爭，二者會綜合地對森林的天然更新產生影響。

林下死地被物層的厚度受喬木自身的生物學特性和生境條件的影響，林下枯落物層的變化范圍較大，不同空間、時間差異同樣很大。不同的林分類型在枯枝落葉層中具有不同的成分比例，在死地被物層中，枯葉比重基本占主導地位，占總量的49.6%～100%；樹干枯枝占比約為0%～37%；球果及種子占總體的0%～32%；其余組分約占總數的10%。枯枝落葉層是喬木種子落地后最先接觸到的物理環境，其作為森林生態系統不可或缺的一部分，森林生態系統的能量流動不僅在物質循環中起著重要的作用，而且對森林的天然更新也有很大的影響。有研究表明，凋落物層厚度是影響森林早期自然恢復的一個重要因素，其主要體現在陽光無法透過地表較厚的枯落物，從而抑制了喬木種子的萌發和初期生長；同時死地北物層阻礙了喬木種子與土壤的接觸，且萌發后的幼苗同樣需要穿過較厚的凋落物層，嚴重影響了建群種天然更新過程。凋落物覆蓋厚度的差異改變了喬木種子的光照環境，且對位于林下種子產生的機械損傷與物理阻段表現不同，從而對種子萌發和幼苗初期生長的影響也不同。凋落物覆蓋厚度對喬木種子萌發及早期生長的影響通常為：較厚枯落物覆蓋具有明顯的抑制作用，而淺層的枯落物覆蓋則表現為無影響甚至有促進現象[15]。

如果森林中蕨類植物較多，下落的枯落物就會被蕨類植物阻擋難以落到土壤表面，而種子落到枯落物上后更難以接觸到土壤，導致種子發芽后會消耗更多營養物質以便能接觸土壤；且因為它們可能無法吸收到土壤中的營養物質，大大增加了其腐爛的可能性，這限制了初期建群種種子的萌發。不僅如此，凋落物對幼苗早期更新的影響程度與枯落物類型相關，不同樹種的凋落物，如落葉或常綠喬木、針葉與闊葉樹種等，它們會對其種子發芽和幼樹早期生長造成一定程度的影響，原因是它們的凋落物降解所產生的物質、葉子特性以及分解率都大不相同[16]。

3.2 化感作用影響

過去人們常根據幼樹的光照時常、營養條件和土壤濕度等環境因素來判別森林天然更新能否順利進行，但其實忽略了植物間的生化作用也是更新失敗的潛在因素。種子萌發和幼苗生長是種群建立與可持續的重要階段，化感作用對這兩個階段有強烈影響；生化物質產生的途徑首先通過植物淋洗作用進入土壤，其次植物根系會產生分泌物到周圍的土壤中，最后在凋落物的分解和揮發過程中也會產生一定量的化感物質，最后與環境相互作用，從而發生停滯、轉變、遷移過程，其中有些化學物質可能會影響喬木種子的萌發以及幼苗幼樹的生長。

作為植物之間的重要相互關系，生化關系長期以來受到學者們的高度重視。生化關系在森林生態系統中起著至關重要的作用，它是化感作用的另一表現形式，主要包括抑制和促進兩方面，因此其在林學理論和森林實踐中也有著重大意義。目前大多數研究[17]集中在森林植物不同組分的浸提液對其自身或周圍小生境內其他植物種子萌發及早期生長的影響，所以探討林下地被物間的化感作用會對建群種種子的萌發以及初期生長產生影響具有一定的科學依據。

4 林下死地被物的來源及正向作用

林下死地被物是指在生態系統內由森林植物脫落產生的，隨著凋落物層能量的再分配，其中的營養物質可以為分解者提供能量來源以維持生態系統的有機質穩定性和可持續性。死地被物又可稱為森林凋落物，其主要包括森林植物的枯葉、枯枝、樹皮、生殖器官和死根等，林下死地被物層的能量再分配是森林生態系統中物質循環的重要環節。

4.1 持水能力

林下死地被物層在森林天然更新中起至關重要的作用，由于死地被物層結構疏松，透水吸水性強，因此可以緩沖降雨能量并儲存地表水分[18]。凋落物層夾在土層和空氣之間，有效降低了陽光對土壤的直射程度，從而減少了由土壤溫度升高而導致的地表水分蒸發，類似這種的環境變化會影響森林建群種的更新和修復。此外森林凋落物增加了林地表層的粗糙度，減緩了林內地表徑流的水流速度與水分蒸發量，并將地表徑流的一部分轉化為地下徑流，從而顯著地降低了土壤表層水分的流失，所以林下死地被物層在防止林下土壤水分流失與水源涵養方面起著重要作用。

同時枯枝落葉層對降水的截留效果主要取決于林下死地被物層蓄積量的多少與其持水能力的強弱，凋落物的水分保持能力多用干物質的最大持水量和最大持水率來表示，其持水能力的多少主要與森林類型、死地被物層的組成有關，不同林型的凋落物持水能力差異較大。因此通過對林下死地被物保水能力的研究，有助于深入了解森林水土保持和森林水文學的作用機理，更有利于探究死地被物層對建群種幼苗更新的影響機制。

4.2 養分供給

除了蓄水功能以外，林下死地被物還可以為植物提供營養物質，它們作為重要的能量載體，在森林生態系統的物質循環中起到植物和土壤間的連接作用，同時凋落物是林下土壤有機質的重要來源，因此枯落物的分解對森林土壤肥力有著顯著影響。

在森林生態系統的物質循環和能量流動過程中，死地被物層的分解起主要作用，同時其在保持森林生產力、森林天然更新、積蓄土壤有機物質等方面均發揮重要作用。

5 結語

森林建群種幼苗的再生對其所在生境的適應機理綜合且復雜，喬木的特異性是所在生態環境對其長期作用的結果，植物的特異性如光周期、光照強度、大氣組成與密度變化、土壤水分以及氣溫變化等都可對建群種的更新和繁殖產生顯著性影響。因此考慮到建群種自身生境與林下地被物之間的綜合效應，本文進一步探究幼苗初期生長與林下地被物之間的影響機制，以便日后更好地為研究天然林的天然更新狀況及人工林的穩定發展提供理論依據，同時還對預測區域群落組成和演替方向具有一定意義的理論支撐。從國內外有關地被物影響建群種幼苗更新的研究結果來看，地被物對喬木種子更新既有抑制的方面也有促進的作用，但其中阻礙森林天然更新的因素較多，例如地被物的物理阻斷影響、林地內持水能力、養分供給、化感及自毒現象等均是是導致林下幼苗更新較少的原因。由于森林天然更新受地被物影響所涉及的因素十分復雜，現有的研究內容和方法還有待改進和完善，所以在這里提出部分建議與展望希望能為日后有關森林天然更新的研究提供參考。

首先在獲取野外數據方面，通常在天然更新產生困難后，林下幼苗及幼樹的數量會大幅減少，所以在野外調研時缺乏大量的關鍵性數據，導致實驗初期的原始數據不準確。而想要依靠一般的樣地調查來獲取不同地被物條件下的種子萌發、幼苗和幼樹生長的詳細情況是非常不現實的，因此進行不同類型的野外天然更新試驗、室內的人為控制更新試驗、早期更新比較試驗等是揭露建群種受地被物更新影響的有效途徑。目前關于森林建群種受地被物天然更新影響的研究大部分是單因素影響的研究，對綜合因素作用的機制研究涉及較少，且由于不同樹種的生物學及生態學特征大不相同，所以各自所受地被物障礙的復雜性也不盡相同，其中一些障礙因素可能受單一變量的影響，而另一部分則可能受兩個乃至更多變量的影響，因此為了探究影響一個樹種早期更新的主要原因，在實驗設計上必須要做到全面和嚴謹，做到準確地控制每一個變量，依次分析究竟是哪種因素在影響建群種地天然更新。最后要豐富研究方法，因林下地被物所包含的對象多種多樣，所以研究方法自然也要針對不同對象分別分析，例如林下活地被物中大量存在化感作用，不同植物之間通過花、葉、莖、根等組織器官分泌出對喬木種子萌發產生抑制作用的物質，造成建群種天然更新困難，且死地被物浸提液也可能會對林下種子產生自毒現象，進而影響幼苗及幼樹的早期更新。