我國水青岡屬植物研究進展

嚴子濤

（旺蒼縣普濟鎮農業綜合服務中心，四川旺蒼 628207）

0 引言

水青岡屬（Fagus）是山毛櫸目、殼斗科（Fagaceae）中一個較為原始的屬，廣布于北半球溫帶地區，是溫帶落葉闊葉林的建群種之一，更是歐洲和北美地區氣候頂級性植被。全球約有10種，中國有5種，均為特有種[1]。該屬植物多為高大喬木，木材堅硬，是家具、農具的優質原材料，還極具觀賞價值，是光霧山、米倉山國家森林公園等風景名勝區春葉五彩斑斕、秋葉層林盡染的重要組成部分。近年來，眾多學者對水青岡屬植物群落學特征、形態學比較以及遺傳多樣性等進行了研究，本文將概述其主要研究進展，并針對現有研究中存在的主要問題提出合理化建議，以期為探尋水青岡屬植物綜合利用途徑和合理保護策略提供理論依據。

1 群落學特征研究

植物種群與環境因子共同構成植物群落這一有機整體。一個具體的群落常具有以下特征：一定的種類組成、群落結構、群落環境、動態特征及不同物種的群落學重要性等。截至目前，研究者已對水青岡屬中臺灣水青岡、米心水青岡、長柄水青岡及亮葉水青岡的群落學特征進行了調查分析。

1.1 種群年齡結構

種群年齡結構能直接反映種群更新過程及更新速度，是判斷種群生存狀態及未來演替趨勢的重要依據。在水青岡屬群落年齡結構的調查中，多以徑級結構代替種群年齡結構。張方鋼[2]以此法將浙江清涼峰臺灣水青岡立木分為6級，調查結果顯示群落種群立木分級合理，更新情況良好，因此判斷是一結構穩定型群落。郭瑞等[3]的研究同樣表明，該地區臺灣水青岡群落Ⅰ-Ⅲ齡級個體數較多，屬穩定增長型群落。而位于七姊妹山自然保護區的臺灣水青岡林種群年齡結構則表現為倒金字塔型，群落中Ⅰ、Ⅱ級立木占比小，自然更新不良，屬衰退型群落，這與四川米倉山自然保護區的臺灣水青岡群落種群年齡結構調查結果相似。推測是臺灣水青岡自我更新能力弱、幼苗種間競爭能力低共同作用的結果。此外，百山祖亮葉水青岡及太陽坪米心水青岡群落因下木層蓋度大、光照不足，也出現了幼苗更新不良的現象。可見，種群年齡結構反映出的種群生存狀態，既受到自身更新能力及生長特點的影響，還會受制于群落環境。

1.2 物種組成及多樣性

植物群落的物種組成及物種多樣性是生態系統研究的重要內容，前者是了解植物群落結構特征、生態特征及動態特征的基礎，后者則是植物群落種類組成變化的結果[4]。在種類組成上，各水青岡屬植物群落多伴生薔薇科、杜鵑花科、槭樹科及樟科等，而灌木層則多拐棍竹、箭竹和箬竹等竹類植物，且往往郁閉度高，養分競爭能力強，造成灌木層物種多樣性低。如四川大巴山及神農架米心水青岡群落物種多樣性均表現為：草本層>木本層>灌木層。這表明，群落自身特征是影響物種多樣性的重要因素。此外，物種多樣性還受到海拔等環境因子的影響，在四川米倉山自然保護區的臺灣水青岡群落中，中海拔群落物種多樣性指數低于低海拔和高海拔群落。各群落中物種區系地理成分以溫帶屬為主，亦有由亞熱帶向溫帶過度的特征，且群落中以高位芽植物居多。地上芽、地面芽及地下芽植物的占比則因不同群落地理位置水熱條件的差異而各有不同。

1.3 更新動力

森林的自然更新是保證種群生存繁衍、維持群落結構穩定的重要途徑，主要通過實生更新和萌生更新兩種方式來實現。水青岡屬植物多以實生更新繁殖，但屬內部分樹種兼具兩種更新方式。研究表明，在米心水青岡的種群更新中，萌條起著關鍵作用，且萌條能力與母株大小及高度均呈正相關，而長柄水青岡、臺灣水青岡則幾乎不通過萌條更新。此外，水青岡屬植物種子萌發及幼苗生長對光照有一定要求，米心水青岡通過林窗更新來維持群落結構穩定；陽光充足的曠地和林緣也更有利于亮葉水青岡的更新。崔繼法等[5]還通過堅果擺放實驗了解到相較于同屬植物，嚙齒動物對米心水青岡種子捕食率極高，但低擴散率導致其實生更新不利，遂以萌條更新彌補實生更新之不足。此外，灌木層竹類優勢度過大是我國水青岡屬植物群落一大突出特點，在亮葉水青岡群落中，金佛山方竹密度增加對其幼樹種群數量有明顯抑制作用；而在滇東北光葉水青岡群落中，筇竹開花后大量死亡為種群更新創造了有利條件。以上研究表明，更新方式、生態因子、動物活動及森林結構等都會影響森林的自然更新。

2 形態學研究

植物形態特征是對生存環境適應的結果，植物通過改變自身形態結構和生理特征對環境變化做出響應。水青岡屬植物形態學研究以比較形態學為主要研究方向，對屬內植物進行宏觀與微觀形態上的比較與分析。曹小燕等[6]對中國水青岡屬葉結構特征的研究表明，該屬植物二級脈與更高級脈序存在種間差異，可作為分類依據，并據葉脈等級推斷水青岡屬是殼斗科中較為高等與特化的類群。米心水青岡與臺灣水青岡次生木質部導管分子形態特征也應證了這一推斷。但進一步比較兩者穿孔板類型及葉表皮微型態特征，臺灣水青岡單穿孔超過80%，且葉表皮細胞垂周壁式樣為深波狀，因此判斷其處于更為進化的地位。此外，生境變化也會使得種內不同居群間導管分子直徑、壁端長度、壁端傾斜度及柵欄組織和海綿組織厚度比值等表現出明顯差異，因此，為提高物種分類與鑒定的可靠性，研究者對形態特征受環境影響較小的植物花粉進行了比較，臺灣水青岡花粉外壁紋飾為網狀，孢粉表面為扁平塊狀，不同于米心水青岡花粉外壁的腦狀紋飾，以及孢粉表面的棒狀凸起。以上研究表明，植物形態學研究對植物分類、物種鑒定及系統演化皆具有重要意義。

3 遺傳多樣性研究

遺傳多樣性是物種長期進化的產物，對物種遺傳多樣性的研究也是開展育種及資源保護工作的基礎。歐洲、日本、美國等國家對水青岡屬植物遺傳多樣性研究較多，國內研究相對較少。李俊清[7]于1996年率先借助等位酶標記技術對亮葉水青岡、巴山水青岡和米心水青岡的遺傳多樣性進行了比較，表明前兩者遺傳多樣性更高，并據種內種間遺傳距離推測巴山水青岡或為亮葉水青岡一地理變型。隨著分子標記技術的發展，研究者們開始利用RAPD標記、SSR分子標記等展開研究，并據研究結果將巴山水青岡和浙江水青岡歸入臺灣水青岡一類，同時，提出對遺傳多樣性中等的米心水青岡實行就地保護及人工育苗造林。此外，部分學者還對水青岡屬ISSR-PCR反應體系及RAPD反應體系進行了優化，為該屬植物遺傳多樣性的評估奠定了基礎。以上研究表明，遺傳多樣性研究對水青岡屬植物種間親緣關系、進化特征及種質資源保護都具有重要意義。

4 結語

我國水青岡屬植物種類豐富，但分布范圍相對較少，且缺乏合理保護，加之自然更新不良，部分水青岡種群優勢度已逐漸減小?，F有研究中，研究內容以地理分布、群落結構、群落類型及更新動態等為主。但普遍存在取樣群體較少、取樣地局限等問題；在群落動態更新方面，以單因素作用機制研究為主，缺乏對多因素協同作用的研究。研究者們也依據群落年齡結構、更新動態及遺傳多樣性等調查結果提出了相應的保護策略，但與策略實施緊密相關的水青岡屬植物生物生態學習性、采種育苗造林技術等卻鮮少報道。

針對上述問題，今后應加強對水青岡屬植物育苗造林技術、材性及加工利用等方面的研究，擴大群落學特征研究中取樣群體，探索群落動態更新多因素作用機制，明確群落生存現狀，因地制宜實行保護策略，合理開發利用。