建蘭萼片色素成分初步分析

鄭清冬 汪艷 王藝 馬山虎 艾葉

摘 ?要：為了解建蘭花色多樣性及其形成機理，對58個建蘭品種的萼片進行了顏色表型分析和色素成分初步分析。結合目測分析、比色卡比色以及色差儀測色，將58個建蘭品種的萼片分為4大色系，分別為紫紅色系、紅色系、黃綠色系和白色系。選擇各色系的代表品種進行顯色反應、類黃酮特征顏色反應和紫外-可見光譜掃描，分析不同花色系的建蘭萼片中含有的色素成分。結果表明：白色系萼片中色素成分較為單一，不含葉綠素和類胡蘿卜素，有黃酮類化合物存在;紫紅色系和紅色系的萼片所含的主要色素成分為類黃酮化合物和花色素苷;黃綠色系萼片所含色素種類最多，包括葉綠素、類胡蘿卜素和黃酮類化合物等。該試驗為建蘭花色素成分的進一步研究以及建蘭花色的形成機理奠定了理論基礎，同時為建蘭色花品種培育提供了參考。

關鍵詞：建蘭;花色素苷;類胡蘿卜素;類黃酮;葉綠素

中圖分類號：S682.31 ? ? ?文獻標識碼：

Abstract： In order to understand the flower color diversity of C. ensifolium and its formation mechanism， this paper carried out flower color phenotype analysis and preliminary analysis of anthocyanin components on the sepals of 58 C. ensifolium varieties. Combined with visual analysis， colorimetric colorimetry and colorimeter test， the sepals of 58 C. ensifolium varieties were divided into four major colors， purple-red， red， yellow-green， and white. Representative varieties of each color were selected to perform color reaction， characteristic color response of flavonoids and ultraviolet-visible spectrum scanning， and analyze the pigment components contained in the sepals of different flower color. The results showed that the pigment components in the white sepals were relatively simple， without chlorophyll and carotenoids， and flavones existed; the main pigment components in the purple-red and red sepals were flavonoids and anthocyanins; the yellow-green sepals contain the most types of pigments， including chlorophyll， carotenoids and flavones. This experiment would lay a theoretical foundation for the further study of the pigment composition of C. ensifolium and the formation mechanism of the flower color of C. ensifolium， and provided a reference for the cultivation of colorful varieties of C. ensifolium.

Keywords： Cymbidium ensifolium; anthocyanin; carotenoids; flavonoids; chlorophyll

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.11.023

蘭科是世界上最大的開花科植物之一，統稱蘭花，約有6個亞科，900多屬，27 000多種[1-2]。其中建蘭是蘭科蘭屬多年生草本植物，主要分布于我國福建、浙江、安徽、江西、四川、云南等地，國外主要分布于東南亞各國，以及印度和日本[3]。建蘭在我國栽培歷史悠久，品系種類繁多，觀賞價值高，花型奇特，葉藝和株藝豐富，還具有黃綠色、紅色、白色等多種豐富的花色類型，深受廣大消費者的喜愛。花色的表現主要由色素成分調控，使植物花器官呈現出各種各樣的顏色[4]。

截止目前，有關蘭科植物的花色素成分研究已取得了一些進展，Chiou等[5]的研究表明，文心蘭中含有類胡蘿卜素和類黃酮兩類色素。肖文芳等[6]通過對4種不同樹蘭色素成分進行分析發現，雜交樹蘭的色素組成包括類黃酮和類胡蘿卜素兩大類。李崇暉等[7]利用超高效液相色譜分析了蝴蝶石斛蘭品種花朵中的類黃酮組成，共鑒定了28種矢車菊素糖苷和19種黃酮醇苷（山奈酚、槲皮素和異鼠李素糖苷）。同樣利用超高效液相色譜技術，對四川獨蒜蘭的花色成分進行分析，結果表明其花色素包括矢車菊素和飛燕草素[8]。此外，類黃酮和類胡蘿卜素的種類和含量不同也會造成花色的不同。因此研究花器官中含有的色素種類對于研究建蘭品種花色多樣性具有重要意義，但目前關于建蘭花色形成的研究較少，建蘭花色育種進程緩慢，因此本研究采用特征顯色反應等方法對建蘭萼片中的色素成分進行分析，以期為闡明建蘭花色形成機理奠定基礎，并為建蘭色花新品種的培育提供理論依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

試驗材料為58個建蘭品種（表1），分別收集于福州市森林公園開心蘭場、福州市于山風景區蘭圃、福州市溫泉路紫荊花園小區、龍巖市連城蘭花股份有限公司和福州市馬尾區馬江蘭場，采集不同品種盛花期花朵進行分析。先觀察植株總體生長情況，選擇自然生長狀態下長勢良好的植株。從不同單株上選擇花朵，盡可能提高試驗材料的代表性。觀測花朵統一選取每一單株花序上的第三朵花。

1.2 ?方法

1.2.1 ?建蘭萼片顏色表型分析 ?（1）目視測色法。本試驗選擇建蘭萼片的中部作為觀察點。將花朵解剖，把待測樣品萼片分別放在白紙上，觀察者距離待測樣品20～30 cm的距離，保持與水平方向45°角觀測。并且以5個觀測者的觀測結果來確定花色，并做好詳細記錄。

（2）比色卡測色法。采用英國皇家園藝學會標準色譜比色卡（royal horticultural society colour chart，簡稱RHSCC），測量時間為10：00—16：00，且避開太陽光的直射。將待測樣品對準色卡圓孔，認真比較樣品顏色與色卡顏色，做好記錄。

（3）儀器測色法。本次試驗使用杭州彩譜精密色差儀CS-220測量建蘭萼片的顏色，每一個品種取5個單株，選取每一單株花序上的第三朵花進行解剖，取萼片作為試驗樣品，每個試驗樣品重復測量5次，取其平均值[9]。分別測量亮度L*和2個色彩成分a*值（綠色到紅色的范圍）和b*（藍色到黃色范圍），運用國際照明委員會（International Commission on Illumination，CIE）色彩系統進行測量結果分析。L*的值域從0到100上升時，亮度會逐漸增加;a*值從–128升至+127表示綠色減弱，紅色增強;b*值從–128升至+127則表示藍色成分逐漸減少，黃色逐漸增加。色度C*的計算公式為C*=（a*2+b*2）1/2，色度角的計算公式為h=arctan（b*/a*）[10]。

運用SPSS（IBM Spss Statistics 20.0）統計分析軟件對58個建蘭品種的萼片L*、a*、b*值進行聚類分析，運用Microsoft Excel 2013軟件進行數據分析。

1.2.2 ?建蘭萼片色素成分定性分析 ?基于萼片顏色表型測量的結果，從白色系、紫紅色系、紅色系和黃綠色系中選出其代表品種（表2）。分別取不同色系代表品種的萼片置于50 ℃～60 ℃烘箱中烘干，迅速研磨成粉末后放在牛皮紙袋中干燥避光保存[9]，作為鹽酸、氨水和石油醚的顯色反應、類黃酮特征顏色反應和紫外-可見光譜掃描分析的試驗材料，用于建蘭萼片色素的定性分析。

（1）顯色反應。稱取0.1 g粉末放入具塞試管中，分別加入石油醚、10.0%鹽酸和30.0%氨水約5 mL，震蕩均勻后過濾，觀察顏色變化并記錄[10-14]。

（2）類黃酮的特征顏色反應。取不同品種的萼片粉末各0.1 g，分別用鹽酸化甲醇溶液V （HCl）∶V（MeOH）=1∶99提取15 h，過濾，定容至25 mL，各取2 mL提取液，進行一系列顯色反應，觀察顏色變化[15-16]。

（3）紫外-可見光譜分析。①萼片中葉綠素的檢測。取建蘭萼片粉末0.1 g放入具塞試管，用V（丙酮）∶V（乙醇）=9∶1提取，定容到5 mL。在常溫避光條件下提取24 h，用北京譜析通用公司生產的TU-1901型紫外可見分光光度計掃描，波長范圍設置為400～700 nm，使用光徑為1 cm的比色皿[10， 17]。

②萼片中類胡蘿卜素的檢測。取建蘭萼片粉末0.1 g置于具塞試管中，用V（石油醚）∶V（丙酮）=1∶1提取液，定容至10 mL，提取24 h，要求常溫避光環境，在200～700 nm波長范圍內掃描[10， 17]。

③萼片中類黃酮的檢測。取建蘭萼片粉末0.1 g放入具塞試管，白色系和黃綠色系加入鹽酸化甲醇（pH=3）2 mL置于常溫下提取24 h;紅色系、紫紅色系、加V（HCl）∶V（MeOH）=1∶99的提取液2 mL，定容至10 mL，放在常溫（約25 ℃）避光提取24 h，在220～600 nm波長范圍內掃描[10， 17-18]。

2 ?結果與分析

2.1 ?建蘭萼片顏色表型多樣性分析

根據目測及比色結果，將58個建蘭品種分為紫紅色系（purple-red group）、紅色系（red group）、黃綠色系（yellow-green group）、白色系（white group）（表3）。

根據L*、a*和b*值的測量結果，運用SPSS（IBM Spss Statistics 20.0）進行平均聯接（組間）譜系圖聚類分析（圖1）。在95%置信區間內將建蘭58個品種分為5個組群，根據建蘭萼片顏色目視測色的結果，這5個組群可以分為黃綠色、淺綠色、紫紅色、深紅色、桃紅色5個色系。

綜合目視測色、比色卡比色和SPSS聚類分析結果，最終將58個建蘭品種分為紫紅色系（purple-red group）、紅色系（red group）、黃綠色系（yellow-green group）、白色系（white group）4個色系。‘馬江脂玉’屬于白色系;‘墨寶’和‘暮山紫’屬于紫紅色系;‘市長紅’‘綠鳥嘴’‘川蕓荷’‘‘紅一品’‘玉觀音’‘大寶島’‘彩光登’‘貓捧復色’和‘紅花’屬于紅色系;日月潭之戀’‘富山奇蝶’‘玉女素’‘銀邊大貢’‘白翁’‘柏林梅’‘碧玉’‘彩虹’‘朝陽’‘翠衣’‘大花梅仙’‘大青’‘大唐宮粉’‘峨眉水仙’‘福建水仙素’‘福州荷’‘含玉’‘荷形’‘荷王’‘鶴山彩荷’‘金荷’‘金絲馬尾’‘錦旗’‘老種荷仙’‘龍巖素’‘瀘州荷仙’‘瀘州百合’‘蒙山彩霞’‘南洋’‘薩摩錦’‘四季集圓’‘鐵骨素梅’‘鐵骨素’‘夏蕊鼎’‘小主水仙’‘盈玉’‘玉荷素’‘蜘蛛瓣’‘青神梅’‘尤溪素’‘醉紅妝’‘玉女繡針’‘綠荷三星’‘廣西彩荷’‘連城素’和‘青山玉泉’屬于黃綠色系。

國際照明委員會色表系統（CIELAB）對建蘭萼片測量的三刺激值結果顯示，建蘭4個色系品種分別集中在紫紅色、紅色、黃綠色和白色區域（圖2）。從黃綠色系到白色，再到紅色，最后到紫紅色系，a*值從–13.34升至28.06;b*值從17.89降至–8.93。黃綠色系品種分布在黃綠區域，b*值較高，偏黃;白色處于白色區域，a*和b*值均較小;紫紅色系a*值很高，紅色表現強烈。

2.2 ?建蘭萼片色素類型定性檢測結果分析

2.2.1 ?石油醚、鹽酸、氨水的測試結果 ? 從各個色系中選出其代表品種（表2），進行建蘭萼片色素成分定性分析試驗。石油醚、鹽酸、氨水的測試結果如表4所示。

由石油醚反應可看出，4個色系品種中白色系‘馬江脂玉’以及黃綠色系的‘大青’‘玉女素’呈現無色，說明不含類胡蘿卜素;紫紅色系‘墨寶’和‘暮山紫’以及紅色系的‘市長紅’和‘彩虹’出現極淡黃色，說明其類胡蘿卜素含量很低;‘綠鳥嘴’‘富山奇蝶’‘青山玉泉’均出現淡黃色，說明其含有類胡蘿卜素，且含量比其余幾個色系品種略高[12]。

加入鹽酸的測試出現不同程度的紅色和黃色，‘墨寶’‘暮山紫’‘市長紅’‘彩虹’‘綠鳥嘴’‘富山奇蝶’和‘大青’品種中呈現出紅色，說明含有花色素苷，其中‘墨寶’和‘暮山紫’出現較深的紅色，花色素苷含量較高;‘市長紅’‘彩虹’和‘綠鳥嘴’出現粉紅色，說明含有少量花色素苷;‘富山奇蝶’和‘大青’出現淺粉紅色，含有少量的花色素苷。其余品種出現黃色，則說明其不含花色苷，有黃酮類化合物存在[19]。

在氨水測試中，‘墨寶’和‘暮山紫’呈現深黃色，‘市長紅’和‘彩虹’呈現黃棕色，說明其中含有黃酮醇類化合物。‘綠鳥嘴’和‘青山玉泉’ 呈現出黃色，‘馬江脂玉’出現極淡黃色，意味著這些品種含有黃酮色素。其余黃綠色系和白色系的品種均出現不同程度的黃綠色，是由類黃酮表現的黃色和花青苷表現的藍色混合而成[20-21]，說明‘富山奇蝶’‘大青’和‘玉女素’含有類黃酮和花青苷2種色素。

2.2.2 ?類黃酮的顯色反應 ? 各個色系代表品種的類黃酮的顯色反應測試結果如表5所示。

（1）濃鹽酸-鎂粉反應。‘富山奇蝶’‘綠鳥嘴’和‘馬江脂玉’無色，可能含有橙酮和查爾酮;‘彩虹’‘墨寶’和‘市長紅’出現粉紅色，則可能含有花色素苷，粉紅色深淺不一，說明含量有差異;‘玉女素’和‘青山玉泉’呈現極淡黃色，說明含有黃酮類化合物。

（2）濃鹽酸-鋅粉反應。‘彩虹’‘墨寶’‘富山奇蝶’‘玉女素’和‘青山玉泉’呈現出淡粉色，說明含有少量花色素苷類化合物，其余均為無色。

（3）醋酸鉛反應。多數品種出現粉色或紅色沉淀，說明其含有的黃酮類化合物有鄰二酚羥基或兼有3-OH，4-酮基或5-OH，同時也說明其不含有橙酮和查耳酮。‘富山奇蝶’‘玉女素’‘青山玉泉’和‘馬江脂玉’無色，則意味著其可能含有二氫黃酮和二氫黃酮醇。

（4）三氯化鐵反應。多數品種中表現出黃色，說明其色素分子中不含酚羥基，‘馬江脂玉’表現出無色，這說明其可能含有黃酮類化合物。

（5）三氯化鋁反應。‘富山奇蝶’和‘玉女素’表現出極淡黃色，表明其含有黃酮。‘彩虹’‘墨寶’‘綠鳥嘴’和‘市長紅’出現不同程度的紅色，說明其可能含有花色素苷，其余品種為無色。

（6）濃硫酸反應。‘墨寶’表現出橙黃色，意

味著含有花色素苷，其余品種出現不同程度的黃色，意味著含有黃酮類化合物或者黃酮。

（7）碳酸鈉反應。大部分品種呈現出極淡黃色，通氣之后顏色沒有變化，說明不含有二氫黃酮醇。

（8）氨性氯化鍶反應。除‘墨寶’‘馬江脂玉’和‘玉女素’之外，其余品種出現淡綠色和不同程度的黃色，意味著其含有黃酮類化合物。

（9）硼酸反應。均表現為無色，說明其不含有2-羥基查耳酮和5-羥基黃酮。

2.3 ?建蘭萼片色素的紫外-可見光譜測定結果與分析

建蘭各個色系代表品種所含色素的紫外-可見光譜測定結果如表6所示。

2.3.1 ?建蘭萼片中葉綠素的檢測 ?‘彩虹’‘玉女素’‘尤溪素’和‘富山奇蝶’的丙酮乙醇溶液中，在波長430 nm左右出現明顯的峰值，則說明含有葉綠素。其中‘彩虹’‘玉女素’和‘尤溪素’在662 nm出現明顯峰值，可能為葉綠素a的吸收峰[17]。其余品種則不含葉綠素。

2.3.2 ?建蘭萼片中類胡蘿卜素的檢測 ?‘彩虹’‘綠鳥嘴’‘富山奇蝶’‘青山玉泉’‘墨寶’和‘慕山紫’在類胡蘿卜素的紫外光譜特征吸收峰440 nm和470 nm左右均出現峰值，說明這些品種中均含有類胡蘿卜素[9]，其中‘青山玉泉’在448 nm的吸收峰與葉黃素的445 nm峰值很接近。

2.3.3 ?建蘭萼片中類黃酮的檢測 ?紅色系的‘彩虹’‘市長紅’和‘綠鳥嘴’以及紫紅色系的‘墨寶’和‘慕山紫’在波長530 nm處出現較為明顯的峰值，說明含有類黃酮，為花青素特征吸收峰[22]。

3 ?討論

3.1 ?關于聚類分析結果的討論

基于色差儀測色的聚類分析中，‘墨寶’和‘慕山紫’的a*值很高，所以呈現出紫紅色，與目視測色和比色卡比色分類結果一致;白色系的a*值和b*值都處于中間水平，主要受亮度L*值的影響，所以沒有被單獨歸為一類。紅色系被聚為深紅色和桃紅色兩類，黃綠色系被聚為黃綠色和淺紅色兩類，主要是因為聚類分析是基于L*、a*和b*三刺激值，其中亮度L*值的差異，將紅色和黃綠色又進一步聚類為兩類。在建蘭萼片色素成分的定性分析中，亮度對色素種類的判定影響甚微，所以將深紅色和桃紅色歸為紅色系一類，黃綠色和淺綠色歸為黃綠色系一類。

3.2 ?目視測色、RHSCC比色與“CIELAB”系統與花色測量

目視測色法是一種比較基礎簡單而古老的測色方法，不受空間場地限制。比色卡測色的優點是可移動性強，成本低，使用方便。曾有學者對多種測量顏色的比色卡進行研究，認為英國皇家學會色譜標準（royal horticultural society colour chart，RHSCC）十分適合園藝植物的研究[23]，故本試驗采用標準比色卡對建蘭萼片進行測色，但是比色卡還不夠精確。儀器測色是運用色差儀將顏色這一信息轉換成數值表達，使顏色具體化、可視化，對建蘭萼片顏色的深入剖析很有幫助。而色差儀通光孔大小無法調節，加上建蘭萼片大小、寬窄不一，且存在奇花等不規則萼片，故存在有一些品種萼片不能完全遮住色差儀通光孔，需使用兩片萼片拼接測色的情況，從而導致其透明度有所改變，數據存在較大誤差。由此，比色卡和色差儀的共同使用能讓花色測量更具科學性。但是每一種方法都存在難以避免的缺陷，所以試驗需要更為詳細的描述，結合實驗儀器數據綜合分析判斷，才能對復雜的花色做出精確的判定。比如麗格海棠[24]、菊花[25]、瓜葉菊[26]等花卉確定不同品種花色時均采用目視測色、RHSCC比色和色差儀測色相結合的方式來進行花色分類。本試驗使用該種方法，將試驗品種分為4個色系，分別為白色系（white group）、紫紅色系（purple-red group）、黃綠色系（yellow-green group）、紅色系（red group），并從各個色系中選出具有代表性的品種。從建蘭萼片顏色分類結果可以看出，建蘭白色系和紫紅色系品種較少，萼片顏色表現為黃綠色的品種最多，紅色次之。

3.3 ?建蘭萼片中的花色素

蘭花是我國十大名花之一，建蘭具有花香清幽、花期長、葉形挺拔等特點，深受中國乃至世界各地消費者的青睞。其花色豐富多樣，所含色素尤為復雜。本次試驗，在石油醚顯色反應和紫外-可見光譜檢測結果中，與蘭科植物大紅樹蘭[6]研究結果相同，紫紅色系的‘墨寶’‘慕山紫’和紅色系的‘市長紅’‘彩虹’‘綠鳥嘴’均呈現出了黃色，說明其中含有類胡蘿卜素。2個黃綠色系品種‘大青’和‘玉女素’則沒有出現明顯的特征顏色和特征吸收峰，可能是因為所含類胡蘿卜素含量極低，這也與之前李文建等[27]對建蘭黃綠色品種‘龍福星蝶’的研究結論相同，均說明了黃綠色花瓣中類胡蘿卜的含量較少。此外，已有研究表明，紫紅色系和紅色系品種均含有花色苷[7]，本試驗再次驗證了這個結論。相比于其他色系，白色系萼片中色素成分則顯得較為單一，白色系的‘馬江脂玉’在氨水反應、類黃酮顯色反應的濃鹽酸-鎂粉、濃鹽酸-鋅粉、三氯化鐵、三氯化鋁和氯化鍶反應的結果一致，均顯示含有黃酮類化合物存在，但不含花色素苷，不含葉綠素和類胡蘿卜素，這個結論也在白色石斛蘭的相關研究中得出[28]。

花色苷中的天竺葵素可以使花色呈現橙色至紅色，矢車菊素使花色呈現粉色[29]，紫紅色花是天竺葵素和矢車菊素共色效應的結果，共色效應指的是當植物的組織部位存在類黃酮及其它共色素與花色素苷結合在一起的化合物時而產生增色效應，呈現出從紫色到藍色的色系變化[30]。因此要解析建蘭萼片中花色苷的具體結構成分，還需要進一步研究。建蘭萼片所含色素種類復雜多樣，且不同色素含量的多少也會影響顏色的呈現。本試驗對建蘭萼片所含色素種類進行了初步判定分析，后期將使用高效液相色譜法、核磁共振和高效液相質譜聯用等方法對建蘭萼片色素展開深入研究，為建蘭花色育種提供理論基礎。

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