柳樹耐旱機制及耐旱品種研究進展

鄭凌澤

摘要 干旱脅迫是一種非生物脅迫，會對植物造成滲透脅迫、氧化應激等不利影響。柳樹抗逆性強，在園林造景、改善環境及生物能源上都有應用。本文從柳樹對干旱脅迫的生理形態及分子機制變化展開討論，綜述了柳樹抗旱品種選育的研究進展。柳樹抗旱品種的選育可通過雜交無性繁殖、抗旱基因編輯等方式，創建健全的柳樹遺傳轉化培育體系，從而為耐旱柳樹品種培育提供更堅實的種質后盾。

關鍵詞 柳樹；干旱脅迫；耐旱品種

中圖分類號 S792.24? ?文獻標識碼 A

文章編號 1007-7731（2023）08-0079-04

水在植物的生長、發育和新陳代謝中不可或缺[1]。干旱會對植物的生長產生嚴重阻礙，干旱時，植物將執行一系列復雜的反應，涉及分子、生化、生理和形態變化[2]。為了適應水的供應和干旱，植物發展出了各種避免干旱和耐旱的機制。這些機制包括全株變化，如枝根分配、生長速率、葉片形態、葉片脫落、氣孔導度和光合速率以及轉錄組重塑所支持的分子變化等，其中可能包括應激信號、轉錄因子和防御過程的上調[2-3]。柳樹（Salix spp.）是水楊科柳屬柳樹種和柳樹種的總稱，目前約有520個落葉喬木或者灌木品種[4]。柳樹具有生長快、耐寒、耐旱、耐水淹、耐鹽堿、抗污染等特點[5]。在我國，柳樹也分布于干旱和半干旱荒漠地區[6]，主要被用于防止風蝕和控制荒漠化，在植被恢復中起著至關重要的作用[7]。本文研究干旱脅迫下柳樹生理和分子機制響應以及耐旱的影響，為選擇柳樹品種提供理論依據。

1 干旱脅迫對柳樹生長的影響

1.1 干旱脅迫對柳樹生理形態變化的影響

干旱環境下，蒸騰速率非常高，葉片蒸騰作用流失的水分速率超過了根系的吸水率[8]。根部通過擴張吸收更多的水分，使植物在缺水時最大限度地減少水分損失[9]。此時，閉合氣孔是減少水分流失的第一步。有學者認為失水引起的代謝和滲透失衡，導致氣孔閉合和膨脹喪失[10]，反過來又使二氧化碳（CO2）不被細胞吸收，抑制細胞生長和葉片的光合作用[11]。典型的葉片干旱脅迫癥狀包括葉片滾動、葉子變黃、葉片灼熱、永久性枯萎[12]。葉子的枯萎和滾動導致更少的輻射，從而減少水分損失[13]。柳樹屬于耐旱植物，耐旱植物通常在干旱脅迫后表現出各種旱生形態特性和結構，例如越來越厚的葉子，較厚的角質層表皮，更多的表皮毛狀體，較厚的柵欄組織，更小和更密集的氣孔，柵欄與海綿實質厚度的高比例以及發達的維管束鞘。艾麗皎等[14]研究表明南川柳具有較強的耐旱能力，且在受到干旱脅迫損傷后，具有很強的恢復能力。黃柳幼苗在長期干旱條件下，通過增加根系的比重和根冠比來獲取更多的水分和養分，根冠比增加除了根系更加發達外，還表現為地上部分生長量減少，地下生物量卻呈現出增加的趨勢[15]。竹柳在干旱21 d后會調整氣孔的開度，以適應環境[16]。瑞典能源柳的株高凈生長量隨干旱脅迫的加劇而降低，水分消耗減少，耐旱能力提高[17]。陳曉旭[18]解剖內蒙古不同品種柳樹的葉片發現，旱柳存在典型的旱生形態特性，葉表面角質層表皮增厚，可增強折光性，減少強光對植物的傷害，同時起到減少水分過度蒸騰和防止病菌侵入的作用；柵欄組織與海綿組織厚度的比值和髓細胞面積增大，可增強植物的儲水功能，提高對干旱環境的適應性。

1.2 干旱脅迫對柳樹分子機制變化的影響

高干旱條件或鹽脅迫，或當水分流失和膨脹壓力導致水供應減少時，就會發生滲透脅迫[19]。滲透壓促進脫落酸（ABA）的合成，ABA激活基因表達和適應性生理變化[20]。活性氧（ROS）的是由干旱脅迫和ABA信號誘導產生的[21]。對于定位在質膜上的NADPH氧化酶如何在植物質外體生成ROS的研究已非常透徹。NADPH氧化酶具有NADPH或NADH結合位點[22]，將電子從細胞質NADPH或NADH轉移到外質體氧，催化生成O2，O2可以自發或通過超氧化物歧化酶（SOD）的活性轉化為H2O2[23]。在干旱脅迫下，細胞中的ROS產生增多，ROS的過量產生引發不受控制的氧化級聯反應，破壞細胞膜和其他細胞成分，刺激各種應激信號通路，最終導致細胞死亡[24]。為抵抗干旱，滲透調節和抗氧化酶機制尤為重要。滲透調節能在植物受到逆境脅迫時，在細胞內產生大量有機化合物（如脯氨酸，可溶性糖等），從而降低滲透壓，維持細胞的正常形態，保證植物的生命活動得以正常進行[25]。臺秀國等[25]的研究表明柳樹在持續干旱條件下滲透調節物質脯氨酸、可溶性糖和SOD、POD在脅迫過程中整體呈上升的趨勢，南川柳樹在輕度干旱脅迫下，SOD、POD和CAT活性上升，游離脯氨酸含量也都同樣呈現升高趨勢[26]。瑞典能源柳隨著干旱脅迫發展，SOD、CAT的活性變化均呈現先升高后降低的基本勢態[27]。

2 柳樹的耐旱品種

柳樹易雜交，且雜種具有很強的適應性和生長勢，因此不同遺傳品質的雜種繁多，可以通過篩選雜交后代培育出不同育種要求的柳樹無性系。目前對柳樹耐旱性的研究較為深入，并進行了品種挖掘和比較（表1）。高婷和王貞紅等[17，28]分別從測定不同品種的葉片水分參數、細胞滲透調節和抗氧化平衡2個角度，均得出能源柳C號有較強的抗旱能力。利用PEG-6000模擬干旱脅迫和受害指數計算法來模擬評估腺柳P942和旱柳3個無性系品種中發現，腺柳P942受旱害影響程度最小[29]，張玨等[30]用同樣的算法鑒定出杞柳、三蕊柳為相對耐旱的柳樹原種。楊甲定等[31]從光合器官角度闡明黃柳、垂柳耐旱性的差別，主要是光系統Ⅱ的電子傳遞對干旱的敏感性不同造成的。陳曉旭[18]利用光學顯微鏡對3種柳樹進行形態解剖學研究及細胞滲透調節和抗氧化平衡，綜合分析得出旱柳對干旱脅迫適應性強。Pucholt等[32]通過干旱脅迫后對柳樹葉片和根尖進行轉錄組分析發現，干旱響應在表型和轉錄水平上有一定的差異：在根尖表現出總體相似的轉錄反應，但在葉片上卻不盡相同，這說明表型差異可能是葉片轉錄水平差異的結果，轉錄水平不同激活不同的干旱響應通路，導致抗性差異。

3 展望

柳樹耐寒、耐旱、耐水淹、耐鹽堿、抗污染等特點在植物配置中得以充分應用，對我國防止水土流失、土地沙漠化等有積極作用。目前對柳樹耐旱機制的研究，已從表型變化到組織結構變化再到分子水平逐步深入。科學地分析和篩選優勢耐旱柳樹樹種，收集并保存多樣性種質資源，將對后續新品種的培育產生積極影響。可通過雜交無性繁殖、抗旱基因編輯等方式，來創建健全的柳樹遺傳轉化培育體系，從而為耐旱柳樹品種培育提供更堅實的種質后盾。

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（責編：王 菁）