馮克云 王 寧,* 南宏宇 高建剛 甘肅省農業科學院作物研究所, 甘肅蘭州 730070; 北京市農林科學院, 北京 00097
光合作用是作物產量形成的基礎[1], 受水肥、光照、溫度、大氣CO2濃度等多種因子的影響, 其中水肥調控是最有效的管理措施[2]。水分不足是干旱區農業生產中限制作物生長發育最主要的逆境因子[3],輕度的干旱脅迫能夠降低葉片凈光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度, 隨著干旱程度的加劇會破壞光化學活性和光合電子需求間的平衡, 損傷光合機構,最終影響光合產物的積累和產量的形成[4-6]。在干旱缺水地區, 施肥在“以肥調水”中起著十分重要的作用[7], 在水分虧缺下適量增施氮肥, 可以提高作物葉片的光合性能, 促進植株生長發育并有效提高作物產量和水分利用效率, 減小干旱對作物造成的不利影響[8-9], 但在長期大量單施化肥導致土壤質量下降并出現環境問題的地區, 并不利于農業的可持續發展。有機肥富含大量有益菌和作物所需微量元素,能夠均衡土壤養分, 改善土壤結構[10], 釋放土壤固定態元素, 提高土壤通透性和保水性, 增加作物產量和提高水分利用率[7,11], 有機肥與化肥配施能夠結合化肥速效性和有機肥持久性的特點, 在提高作物產量和土壤培肥上具有重要意義[12], 是解決化肥施用不合理問題的有效途徑之一[13], 但由于有機肥中養分的礦化分解受水分影響較大, 在不同的土壤水分條件下有機肥配施化肥結果會有差異[14]。因此,需要明確在特定水分條件下有機肥配施化肥對作物生長發育的調控效應。
甘肅河西走廊棉區是西北內陸棉區的重要組成部分, 是我國優質棉花生產區[15], 但該地區水資源匱乏, 農業用水矛盾突出, 水分虧缺已成為影響當地棉花產業發展最為嚴重的逆境因子[16], 同時隨著水肥一體化施肥模式的發展以及為了獲取更高的產量效益, 棉田單位面積化肥施用量不斷增加而缺乏有機質的投入, 盲目施肥現象比較普遍[17], 造成土壤肥力下降、養分失衡和環境污染等一系列問題,因此, 需要在有限水分條件下調整和優化施肥結構,協同減小水分虧缺的危害并降低單施化肥的負面效應。以往研究主要關注于化肥氮對水分虧缺的補償效應[1,8,18]和有機肥與氮肥配施對棉花的調控效應[19], 而未見在水分虧缺下化肥減量配施有機肥對棉花光合特性及產量形成方面研究的報道。為此,本文擬通過研究水分虧缺下化肥減量配施有機肥對棉花光合特性及產量的影響, 明確棉花在水分虧缺下對有機肥不同配施比例的生物學響應, 以期通過適宜的有機肥配施化肥改善棉花光合特性, 緩解水分脅迫的影響, 為合理利用水肥資源、減少化肥投入提供理論依據。
甘肅省農業科學院敦煌棉花試驗站位于甘肅省敦煌市魏家橋村, 東經94°38′, 北緯40°17′, 該地區海拔1138 m, 年平均氣溫10.5℃, 年均降雨量約39.9 mm, 蒸發量2486 mm, 無霜期145 d, 是典型的大陸干旱性氣候。試驗地土壤為灌淤土, 最大田間持水量19.3%、飽和持水量31.4%, 在播種前14 d 澆足水, 平整土地, 各處肥力均勻, 在播前采集土壤樣品測定理化性質。2017 年和2018 年土壤理化性質見表1, 棉花生育期內降雨量和平均氣溫見圖1。
試驗采用裂區設計, 主區為灌水量, 分別為充分灌溉(W1), 灌溉量為4800 m3hm-2(當地棉田常規灌溉量)和虧缺灌溉(W2), 灌溉量為2400 m3hm-2(充分灌溉量的50%), 灌溉量用灌水管末端的水表控制計量, 全生育期灌溉4 次, 于棉花現蕾后(2017年6 月15 日, 2018 年6 月20 日)開始每隔20 d 灌水1 次, 其中W2每次灌溉量為W1的50%; 副區為5個不同的施肥處理, 分別為不施肥(CK)、單施化肥(CF)、75%化肥+25%有機肥(M1)、50%化肥+50%有機肥(M2)、25%化肥+75%有機肥(M3), 配施比例是根據氮肥用量計算, 棉花全生育期各處理的氮磷鉀肥施用量保持相同, 均為N 450 kg hm-2、P2O590 kg hm-2、K2O 40 kg hm-2, 磷和鉀不足的用化肥補足。
試驗所用有機肥含有機質45.0%、全氮7.2%、全磷2.6%、全鉀2.2%, 在棉花播種前作基肥一次性施入, 供試化肥為尿素(N 46%)、過磷酸鈣(P2O511%)、硫酸鉀(K2O 50%), 各處理磷、鉀、20%化肥氮做底肥, 于播種前一次性深施, 剩余80%化肥氮根據棉花生長需肥特性按25%、25%、25%、25%比例分4 次隨灌溉水施入。試驗棉花品種為隴棉3 號,地膜覆蓋種植, 1 膜4 行, 株距15 cm, 行距40 cm,種植密度為 16.5 萬株 hm-2, 小區面積 38.4 m2(8.0 m×4.8 m), 重復3 次, 各小區間距2 m, 并用80 cm 地膜垂直埋設隔離水肥滲透。

表1 試驗田0~60 cm 土層土壤養分含量Table 1 Nutrients content in 0–60 cm soil layer of the experimental field before sowing
1.3.1 葉面積指數(LAI) 2017 年和2018 年于棉花盛蕾期、盛花期、盛鈴前期、盛鈴期、盛鈴后期、吐絮期, 相應為播種后48、76、93、108、121 和132 d,采用LAI-2000 冠層儀(LI-Cor, USA)測定棉花葉面積指數, 具體測定方法參照王謙等[20], 每個小區重復測定5 次。
1.3.2 光合參數 2017 年和2018 年于棉花盛蕾期、盛花期、盛鈴期、吐絮期, 用便攜式光合儀Li-6400 (Li-COR, USA)測定主莖功能葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等光合生理指標, 打頂前選取主莖功能葉倒四葉, 打頂后選取主莖倒三葉。測定時間為晴朗無云天氣的上午9:00—11:30, 每處理測定5 片葉, 取平均值。
1.3.3 地上部干物質積累與分配 于棉花盛蕾期、盛花期、盛鈴期和吐絮期, 在每小區選取代表性植株5株, 按營養器官(莖、葉)和生殖器官(蕾、花、鈴)分開, 105℃殺青30 min, 之后在80℃恒溫烘干至恒重, 稱量其地上部干物質量并計算營養器官與生殖器官的分配量。
1.3.4 產量與產量結構 2017年和2018年在棉花吐絮期記錄各小區株數和鈴數; 吐絮后對各小區收獲籽棉, 曬干后稱重計產; 每次收棉花時取100鈴晾干后稱重計算單鈴重, 重復3次。
1.3.5 土壤含水量 2018年在棉花盛蕾期、盛花期、盛鈴期和吐絮期, 采用5點取樣法采集0~20 cm土壤, 采用烘干法測定土壤含水量, 每個處理3次重復。
1.3.6 計算公式 灌溉水生產力IWP (kg m-3) =籽棉產量(kg)/總灌溉量(m3), 土壤含水量(%) = (濕土重-烘干土重) /烘干土重×100%。
采用Microsoft Excel 2007 錄入和整理試驗數據,采用Origin Pro 2018 作圖, 采用DPS 7.5 軟件統計分析數據, 采用Duncan’s 法多重比較 (P<0.05)。
不同灌溉量下各施肥處理棉花葉面積指數(LAI)在2017 年和2018 年隨生育進程的變化趨勢相同(圖2), 從盛蕾期到吐絮期均呈先升后降的趨勢, 但不同灌溉量下LAI 達到峰值的時期不同, 其中充分灌溉W1在盛鈴期達到最大, 而虧缺灌溉W2在盛鈴前期達到最大。方差分析表明, W2各生育期LAI 顯著低于W1(P<0.05), 在盛蕾期、盛花期、盛鈴期和吐絮期較W12 年平均分別下降22.4%、15.9%、17.3%和14.2%, 表明水分虧缺顯著影響棉花植株葉片生長, 不利于光合生產。不同施肥處理間LAI 在各生育期存在顯著差異, 充分灌溉W1下, LAI 在不同有機肥配施處理間隨有機肥配施比例的增加而降低,表現為M1>M2>M3, 其中M1在各生育期LAI 均顯著高于其他施肥處理(P<0.05), 較CF 在盛蕾期、盛花期、盛鈴期和吐絮期2 年平均分別提高4.4%、8.4%、7.3%和16.1%; 虧缺灌溉W2下, 在盛蕾期M1處理LAI 最高, 從盛花期到吐絮期, 各施肥處理間表現為M2>M1>M3>CF>CK, 其中M2較CF 在盛花期、盛鈴期和吐絮期2 年平均分別提高11.6%、10.3%和20.3%, M1分別提高8.3%、5.5%和14.9%, M3分別提高6.2%、1.7%和13.8%。
由圖3 可知, 棉花凈光合速率(Pn)從盛蕾期到吐絮期2 年變化趨勢一致, 呈先上升后下降的趨勢,在盛花期達到最大值。虧缺灌溉W2較充分灌溉W1棉花Pn顯著降低(P<0.05), 在盛蕾期、盛花期、盛鈴期及吐絮期分別平均下降9.4%、2.5%、2.8%和8.3%。充分灌溉W1下, 化肥減量配施有機肥處理間Pn隨有機肥配施量的增大而降低, 表現為 M1>M2>M3,其中M1在盛蕾期、盛花期、盛鈴期及吐絮期較CF兩年平均分別提高1.8%、2.8%、3.2%和10.6%, M2和M3在盛蕾期、盛花期、盛鈴期與CF 無顯著差異,但在吐絮期顯著高于CF, 不施肥CK 在各生育期Pn均顯著低于其他施肥處理(P<0.05)。虧缺灌溉W2下,各施肥處理間Pn表現為M2>M3>M1>CF>CK, 其中M2在各生育期Pn最高, 在盛蕾期、盛花期、盛鈴期和吐絮期較CF 2 年平均分別提高4.7%、7.1%、2.9%和7.2%。不施肥CK 在各生育期均顯著低于各施肥處理(P<0.05)。虧缺灌溉W2下棉花氣孔導度(Gs)較充分灌溉W1顯著下降 (P<0.05), 在盛蕾期、盛花期、盛鈴期、吐絮期2 年平均分別降低5.6%、2.3%、3.1%和3.1%, 說明水分虧缺不同程度地限制了氣孔開放, 導致光合性能降低。充分灌溉W1下, 有機肥配施處理間Gs表現為M1>M2>M3, M1處理在各生育期Gs最高, 在盛蕾期、盛花期、盛鈴期和吐絮期平均較CF 分別提高8.0%、6.5%、11.1%和8.1%, 不施肥CK 在各生育期均顯著低于其他處理。虧缺灌溉 W2下, 各施肥處理間Gs在各生育期表現為M2>M3>M1>CF>CK (2017 年吐絮期除外), 其中M2提高效應最顯著, 較CF 在盛蕾期、盛花期、盛鈴期及吐絮期2 年平均分別提高5.8%、6.7%、9.4%和3.9%。胞間CO2濃度(Ci)與Pn和Gs在各生育期變化呈相反趨勢, 從盛蕾期到吐絮期表現為先下降后升高, 在盛花期達到最小值。虧缺灌溉W2下棉花Ci較充分灌溉W1顯著增大(P<0.05), 較W1在棉花盛蕾期、盛花期、盛鈴期及吐絮期2 年平均分別提高5.6%、4.1%、3.4%和6.4%。充分灌溉W1下, 各施肥處理間Ci表現為M1 由圖4 可知, 充分灌溉與虧缺灌溉下各施肥處理營養器官和生殖器官干物質積累量均隨生育進程的推進而逐漸增加, 2 年趨勢一致。虧缺灌溉W2較充分灌溉W1各施肥處理營養器官和生殖器官積累量降低而干物質向生殖器官分配比例提高, 在盛蕾期、盛花期、盛鈴期和吐絮期營養器官干物質積累量2 年平均分別降低13.8%、11.3%、10.2%和14.0%,生殖器官分別降低4.4%、4.9%、4.3%、3.2%, 地上部干物質向生殖器官分配比例提高5.1%, 表明在水分虧缺條件下, 棉花的營養器官與生殖器官的生長受到了抑制, 并適當提高了光合產物向生殖器官的分配比例。充分灌溉W1下, 盛蕾期各施肥處理營養器官和生殖器官干物質積累量無顯著差異, 但均顯著高于CK (P<0.05), 盛鈴期后各施肥處理間差異逐漸增大, 其中M1在各施肥處理中地上部干物質積累量以及干物質向棉鈴分配比例均為最高, 在盛花期、盛鈴期和吐絮期營養器官干物質積累量較CF分別提高6.3%、13.5%、6.3%, 生殖器官干物質積累量分別提高13.3%、9.8%、11.2%, 向生殖器官分配比例提高4.7%。虧缺灌溉W2下, 各施肥處理地上部干物質積累量在盛蕾期無顯著差異, 而從盛花期到吐絮期差異增大, 各施肥處理干物質積累量表現為M2>M1>M3>CF>CK, 其中M2較CF 在盛花期、盛鈴期、吐絮期營養器官干物質積累量2 年平均分別提高15.9%、17.3%和18.2%, 生殖器官干物質積累量提高24.2%、32.2%和28.9%, 干物質向生殖器官分配比例提高4.1%, 表明水分虧缺下化肥減量配施有機肥能顯著提高棉花營養器官和生殖器官干物質積累量, 并促進光合產物向生殖器官的分配, 其中M2提高效果最顯著。 由表2 可知, 虧缺灌溉W2下棉花單株鈴數、籽棉產量較充分灌溉W12 年平均分別降低9.6%和8.9%, 而單鈴重、衣分無顯著差異。充分灌溉W1下, 各施肥處理間單株鈴數及籽棉產量表現為M1>M2>M3>CF>CK, 其中M1單株鈴數和籽棉產量較CF 兩年平均分別提高17.2%和6.9%, M2和M3籽棉產量無顯著差異, 較CF 平均增產分別為3.0%和1.5%, M1、M2、M3和CF 處理間單鈴重和衣分無顯著差異, 但各施肥處理單鈴重均顯著高于 CK(P<0.05)。虧缺灌溉W2下, 各施肥處理單株鈴數和籽棉產量表現為M2>M1>M3>CF>CK, M2、M1和M3較CF 單株鈴數平均增加22.1%、13.1%和10.1%, 籽棉產量平均提高19.9%、15.7%和13.2%, 各施肥處理間單鈴重和衣分無顯著差異。方差分析顯示, 不同灌溉量與施肥對籽棉產量有顯著的交互作用, 相同有機肥配施條件下, 虧缺灌溉W2較充分灌溉W1籽棉增產率有所提高, M1、M2和M3籽棉增產率較充分灌溉W1下M1、M2和M3增產率分別提高了13.0%、12.7%和11.7%, 表明有機肥配施化肥能夠緩解水分虧缺對籽棉產量的影響, 產生一定的補償效應。 由圖5 可知, 虧缺灌溉W2下棉花IWP 顯著高于W1處理, 較W1平均提高了82.3%。在W1下, M1處理IWP 最高, 較CF 2 年平均提高11.1%, M2、M3與CF 無顯著差異, 各施肥處理均IWP 均顯著高于CK (P<0.05), 虧缺灌溉W2下, M1、M2和M3棉花IWP 均顯著高于CF (P<0.05), 較CF 2 年平均分別提高20.0%、19.8%和13.3%, M1與M2無顯著差異。虧缺灌溉W2土壤含水量顯著低于W1, 在盛蕾期、盛花期、盛鈴期和吐絮期平均分別降低 83.5%、83.6%、95.1%和88.2%, W1下, 各施肥處理在盛蕾期和盛花期土壤含水量無顯著差異,盛鈴期和吐絮期各有機肥配施處理均顯著高于CF 和CK, M1、M2和M3處理間無顯著差異; 虧缺灌溉W2下, 各施肥處理在盛蕾期和盛花期無顯著差異, 在盛鈴期和吐絮期有機肥配施處理均顯著高于CF 和CK, 表現為M3>M2>M1>CK>CF, M2和M3無顯著差異, 在盛鈴期M2、M3較CF土壤含水量分別提高53.7%和55.5%, 表明化肥減量配施有機肥能夠增加土壤耕層保水性。 表2 不同灌溉量和施肥處理對棉花產量及構成因素的影響Table 2 Effects of different irrigation and fertilizer treatments on cotton yield and its components 植物葉片是光合作用的主要載體, 葉面積指數(LAI)能夠反映植物截獲光的能力, 是冠層結構性能的重要指標[2]。前人研究表明, 有機肥與化肥配施能顯著增加作物群體LAI, 并能延緩功能葉片衰老期,有利于維持較高的光合速率, 加快植株干物質的積累[19,21-22]。本研究中虧缺灌溉下棉花LAI 在各生育期顯著降低并促使LAI 峰值提前, 使光合有效面積減小, 進而影響光合物質生產和積累。化肥減量配施有機肥較單施化肥能夠顯著提高棉花盛蕾期以后棉花LAI, 使生育后期LAI 下降緩慢, 光合面積充足, 保證了較高的光截獲率, 有利于維持較高的光合物質生產力。本研究表明, 化肥減量配施有機肥較單施化肥顯著提高了各生育期棉花凈光合速率、氣孔導度, 降低了胞間CO2濃度, 與徐瑞強等[19]、徐海東等[21]的結果一致, 其原因可能是化肥配施有機肥可以調控土壤氮素的固持和釋放, 協調土壤氮素供應, 使肥效相互促進, 一方面促進了有機肥的腐熟, 增加了土壤有機質含量, 提高了土壤肥力;另一方面減少了無機氮與土壤的接觸, 降低了氮肥被土壤的固定作用, 提高了土壤養分利用率[13,23]。本研究中, 充分灌溉量下各有機肥配施光合速率表現為M1>M2>M3, 而在虧缺灌溉下表現為M2>M1>M3,其原因可能是低比例有機肥配施量處理中無機氮含量高, 充足的水分有助于氮肥肥效的發揮, 而在水分虧缺下, 過量施氮或施氮不足均不利于提高棉花葉片光合性能[24]。光合作用的強弱受葉肉細胞光合能力和氣孔導度的雙重影響, 胞間CO2濃度和氣孔導度的變化方向是決定葉片凈光合速率變化的主要原因[25], 本研究中凈光合速率和氣孔導度與胞間CO2濃度的變化趨勢相反, 說明施肥處理棉花光合性能的改變是由非孔因素導致, 非氣孔因素阻礙了CO2的利用, 造成CO2的積累。 干物質積累與分配是作物產量形成的物質基礎[26], 合理施肥能夠促進干物質的積累與合理分配,從而提高產量[27]。鄭鳳霞等[28]研究指出, 有機無機肥配施提高了冬小麥干物質積累能力并增加了光合產物向籽粒的分配; 劉彥伶等[26]研究表明, 有機無機肥配施有利于促進水稻干物質的積累及其向籽粒的轉運, 從而提高了產量; 崔紅艷等[27]研究顯示,有機無機肥配施促進了胡麻對養分的攝取和水分的吸收, 有利于胡麻花前干物質的積累和花后干物質向籽粒分配。本研究與前人研究結果一致, 水分虧缺顯著降低棉花地上部干物質的積累, 盛蕾期后,水分虧缺下化肥減量配施有機肥能顯著提高棉花營養器官和生殖器官干物質積累量, 并促進光合產物向生殖器官的分配, 其中M2提高效果最顯著, 可能是適宜的化肥減量配施有機肥后, 使植株的蛋白質含量增加, 并增加了單株有機物質積累量, 使得作物生長過程吸收的養分更多地向生殖器官轉移[19]。大量研究表明[23,29-30], 與單施化肥相比, 化肥配施有機肥能夠顯著提高作物的產量, 本研究結果顯示,水分虧缺下棉花單株鈴數、籽棉產量較正常水分顯著降低, 化肥減量配施有機肥能顯著提高棉花單株鈴數、單鈴重和籽棉產量, 一方面, 化肥配施有機肥能夠改善土壤理化性質, 協調土壤速效與緩效養分供給[26]; 另一方面, 有機無機肥配施既保證了一定數量的有效鈴數, 又防止棉花生長后期早衰, 延長花鈴期光合作用時間, 保證棉花生長發育后期干物質的積累, 從而提高單鈴重和籽棉產量。 水資源短缺是影響干旱地區農田生態系統作物生產力提高的主要因子[7], 促進作物對有限水資源的充分利用、減輕水分虧缺對作物光合生產的影響是干旱灌溉農業區生產中需要解決的主要問題, 在一定條件下, 施肥能夠提高作物的水分利用效率,增加作物的抗旱能力, 具有“以肥調水”的作用[31]。已有研究表明, 施用有機肥能夠顯著提高土壤貯水量, 提高作物水分利用率[11], 并有利于減少土壤表面水分蒸發[32], 在一定程度上能夠緩解干旱脅迫影響[7]。本研究中, 水分虧缺下化肥減量配施有機肥較單施化肥能顯著提高灌溉水生產力和棉花生育后期土壤耕層含水量, 促進對有限灌溉水資源的充分利用, 其主要原因可能是有機肥為土壤微生物提供了豐富的碳源, 提高了微生物活性, 通過對土壤團聚體的形成與穩定性的促進作用, 改善了土壤結構[32],增加了土壤的保水保肥性[13,30], 從而能夠緩解水分虧缺對棉花光合生產的影響, 其中M2處理(50%化肥+50%有機肥)在水分虧缺下表現最佳, 既實現了化肥減量, 又緩解了水分虧缺對作物的影響。但由于同一施肥處理經過多年保持后更能反映出實際效果[11], 在水分虧缺下化肥減量配施有機肥對棉花生長發育的調控, 還有待長期深入的研究。 虧缺灌溉下棉花葉面積指數在各生育期降低并促使峰值提前, 使光合有效面積減小, 影響光合物質生產和干物質積累, 籽棉產量顯著降低。化肥減量配施有機肥能有效提高盛蕾期后棉花葉面積指數,提高植株光合性能, 促進地上部干物質的積累并向生殖器官轉運, 有利于后期籽棉產量的形成, 同時能夠提高土壤耕層保水性以及促進對有限灌溉水資源的充分利用, 從而緩解水分虧缺對棉花光合物質生產的影響。在不同的灌溉水分條件下有機肥最佳配施比例不同, 其中在充分灌溉下, M1處理(75%化肥+25%有機肥)光合物質生產力最高, 籽棉產量平均較單施化肥和不施肥分別提高了6.9%和62.1%,而在虧缺灌溉下, M2處理(50%化肥+50%有機肥)表現最佳, 籽棉產量平均較 CF 和 CK 分別提高了19.9%和79.3%。通過適宜比例的化肥減量配施有機肥可以實現化肥減量, 同時又能緩解水分虧缺對作物光合生產的影響, 這對于水資源緊缺且因化肥過量施用出現環境問題的干旱灌溉農業區具有重要意義。2.3 不同灌溉量下化肥減量配施有機肥對棉花地上部干物質積累量及分配的影響
2.4 不同灌溉量下有機無機肥配施對棉花產量及構成因素的影響
2.5 不同灌溉量下有機無機肥配施對灌溉水生產力及土壤含水量的影響

3 討論
4 結論