觀察植物向光性運動的實驗

李愛梅 鄭開翀

【活動背景】

生物科學是一門實驗性很強的學科，因此，在生物教學中離不開生物實驗。人教社出版的高中《生物》教材中除編寫了驗證類實驗外，還編寫了探究性實驗，意在通過探究性實驗引導學生關注科學發(fā)現(xiàn)的過程，培養(yǎng)學生具有初步的實驗設計能力。其中的“植物向性運動的實驗設計和觀察”就是其中一例。由于這部分內(nèi)容可查資料比較少，也缺乏現(xiàn)成的經(jīng)驗，在教學中較難把握，所以我們在學校研究性學習課程的選題中設此題目。為教學積累經(jīng)驗、素材，使學生在實踐中對加深教材知識的理解，通過模仿、探究，學會設計植物向性運動實驗方法，學會觀察植物的向性運動。所選用的綠豆在市場中很容易買到，并且栽培管理方便，見效快，效果明顯，在對原實驗的改動中有利于培養(yǎng)學生的實踐能力和創(chuàng)新精神。

高等植物在空間可以產(chǎn)生移動，以適應環(huán)境的變化，這就是植物的運動。植物體受到單一方向的外界刺激而引起的定向運動，稱為向性運動。向性運動的種類與刺激的種類有關，光、重力、水分和化學物質(zhì)均可引起向性運動。這些向性運動分別稱作向光性、向重力性、向水性和向化性。植物的向光性以嫩莖尖、胚芽鞘和暗處生長的幼苗最為敏感。生長旺盛的向日葵、棉花等植物的莖端還能隨太陽而轉動。燕麥、玉米等禾本科植物的黃化苗都常用作向光性的研究材料。向光性是植物的一種生態(tài)反應，如莖葉的向光性，能使葉子盡量處于吸收光能的最適位置進行光合作用。

1959年Butler等用雙波長分光光度計觀測到對黃化玉米（Zeamays）幼芽獲取蛋白提取液照射紅光后，在RL區(qū)的吸收減少，遠紅光區(qū)的吸收增加；而照射遠紅光后RL區(qū)的吸收增加，在FR區(qū)的吸收減少。從而發(fā)現(xiàn)了光敏色素，其主要感受紅光（620 -700nm）和遠紅光（700-800nm）。光敏色素的生理作用從種子萌發(fā)到開花、結果影響到衰老。藍光是引起植物向光性最有效的光源，研究表明植物體內(nèi)存在著一套復雜的由兩種藍光受體和多種信號轉導下分組成的藍光感應系統(tǒng)，通過感受光照強度、光的方向和光周期，調(diào)節(jié)自身對藍光的應答。高等植物對藍光信號轉導的光受體是核黃素，位于植物的表皮細胞、葉肉細胞和保衛(wèi)細胞。它是黃素蛋白，蛋白部分表現(xiàn)出絲氨酸/蘇氨酸激酶活性，照射藍光時，激酶部分發(fā)生自身磷酸化而激活受體。

目前，植物向光性運動機理有兩種假說：生長素分布不均勻假說和抑制物質(zhì)分布不均勻假說。Cholodny和Went以燕麥胚芽鞘為材料研究發(fā)現(xiàn)在單側藍光作用下，核黃素磷酸化呈側向梯度，于是誘發(fā)胚芽鞘尖端的IAA向背光側移動。當IAA一旦到達頂端背光一側時，就運到伸長區(qū)，刺激細胞伸長，背光一側生長快過向光一側，芽鞘就向光彎曲。溫特用生物測定法顯示生長素活性的分布比率為向光面32%，背光面68%（相對比值為27：57）。這是喬羅尼-溫特假說的主要依據(jù)，據(jù)此提出向光性運動是由于在單側光作用下生長素分布不均勻引起的，Thimann等稱之為Cholodny-Went學說，并應用該學說解釋植物向光性及向重力性運動現(xiàn)象，沿用至今，成為解釋向光性運動的經(jīng)典理論。Iino以玉米為材料，對玉米胚芽鞘向光側和背光側內(nèi)源生長素含量的測定表明，單側藍光引起生長素分布不均勻，從而引起胚芽鞘向光彎曲，此結果支持了Cholodny-Went學說。

20世紀70年代，有人分別采用生物測定法和物理化學方法重復了溫特的實驗，用生物測定法得到了與溫特類似的數(shù)據(jù)，但物理化學方法顯示，向光側和背光側的生長素含量沒有明顯差異。這使人推測，溫特采用的生物測定法由于專一性差，所測出瓊脂塊中的刺激生長的物質(zhì)可能不單純是IAA，還可能包括生長抑制物質(zhì)。

以綠色向日葵為材料的測定結果指出，單側光照射后，IAA在下胚軸兩側的含量相同，但抑制物質(zhì)黃質(zhì)醛則是向光側含量高；此后從蘿卜苗下胚軸中分離與鑒定出蘿卜寧和蘿卜酰胺，用蘿卜寧單側處理可導致黃化蘿卜苗下胚軸生長失衡，處理側生長受抑；從玉米胚芽鞘中分離與鑒定出6-甲氧基-2-苯并噻唑啉酮等生長抑制物質(zhì)，并發(fā)現(xiàn)在玉米胚芽鞘中向光側的MBOA含量較背光側高1.5倍，而向光側與背光側IAA含量無明顯差異。另外，還發(fā)現(xiàn)這些抑制劑的濃度不僅在向光側增加，且與光強呈正相關。Hasagawa等從而提出Bruinsum-Hasagawa學說，認為植物向光性運動是由于單側光引起生長抑制物質(zhì)分布不均勻所致。研究表明，不同植物中引起向光性運動的抑制物質(zhì)亦不同。

目前，兩種說法還在互相爭議之中。展望植物的生長發(fā)育被許多環(huán)境因子所刺激，其中包括光，光具有特殊重要的地位，因為它不僅影響著植物幾乎所有的發(fā)育階段也可能通過影響光敏素、隱花色素和紫外光受體等蛋白質(zhì)構像，引起光信號傳導，從而改變細胞激素水平和基因表達模式，調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的各個方面，如引起植物的向光運動。研究植物的向光運動的相關化學物質(zhì)及其機理可以幫助人們更好的了解植物的生長過程及影響因素。向性反應是植物生長發(fā)育中的重要生理過程。

【活動目的】

1.嘗試設計一個植物向光性實驗，體驗設計實驗的方法和步驟。

2.觀察植物在單側光照射下的生長情況，確定植物的生長具有向光性。

【活動準備】

1.了解研究的目的與意義

（1）設計植物的向光性的探究方案。

（2）觀察植物的向光性現(xiàn)象并記錄分析。

（3）通過共同設計和研究觀察，使學生學會合作、交流、互相學習。

（4）培養(yǎng)動手能力、科研意識、創(chuàng)新精神。

2.研究步驟

（1）使學生明確研究學習本課題的目的。

（2）組織同學閱讀教材和相關書籍。

（3）上網(wǎng)查詢，了解相關信息。

（4）咨詢老師，討論研究。

（5）設計出方案定稿。

3.任務分工

（1）研究討論實驗設計方案，日常觀察。

（2）上網(wǎng)查詢。

（3）查書面資料。

（4）攝影、打印。

（5）實驗報告執(zhí)筆。

4.所需材料用具主要有：

綠豆種子、膠帶、不透光的紙盒，兩個杯子、剪刀、土等。

5.實驗原理簡述：

植物的向性運動是植物受到單向外界因素的刺激而引起的定向運動。它的運動方向隨刺激方向而定。在單側光刺激下，植物表現(xiàn)出向光性運動。

【活動過程】

1.直接選用一個一邊有孔的鞋盒，模擬單側光照射，用剪刀剪一塊不透光的紙板，放在鞋盒里面中間隔開造成另一側不透光，構成單側光和黑暗環(huán)境對照。

2.實驗前，取若干綠豆種子放溫水中浸泡一天，使它充分吸水膨脹。準備好泥土的小杯子，把預先泡好的綠豆種子均勻地播種在土壤中，澆水。放在溫暖、光線充足之處，等待發(fā)芽。然后將綠豆灑在裝滿土的小杯子中，讓其發(fā)芽，進行實驗。

3.將兩個杯子分別放入鞋盒兩邊，蓋上盒蓋，白天將裝置置于陽光充足的地方，夜間以臺燈代替光源，并使光從小孔中透入紙盒。

4.每天打開紙盒，觀察幼苗的生長情況，記錄下高度、當日的溫度、天氣等情況。并間斷地拍照，保留圖片記錄。但是要注意，打開紙盒觀察實驗現(xiàn)象的時間盡可能的短，并保持透光孔的方向與前次一致。

（重點）將觀察日期、時間、環(huán)境條件（溫度、天氣）、幼苗生長情況等列表記錄。

5.分析實驗結果，得出結論。

觀察到黑暗中的直立生長，透光的都向小洞方向彎曲生長，現(xiàn)象顯著地表現(xiàn)出來。

上述現(xiàn)象是單側光能引起生長素分布不均造成的，向光一側生長素分布得少，背光一側生長素分布得多，生長得快，所以彎向光源生長。

本實驗應注意及存在的問題。選擇透水好的花盆，便于排水透氣，有利于植物萌發(fā)、生長。紙盒不能太大，否則離小洞遠的向光性就不明顯。低溫植物生長較緩慢，高度不夠也影響向光性現(xiàn)象。另外觀察到明顯的向光性現(xiàn)象后，我們也進行了植物向地性的實驗設計和觀察，就地取材，直接把其中一個花盆放倒，對比觀察到莖背地生長現(xiàn)象。為此我們進一步理解了向性運動是植物受外界刺激而引起的定向運動。向性運動是植物對外界環(huán)境的適應性。

【探索與研究】

研究課題一、種子隨機播種后，幼苗的根都是向地生長嗎？

研究課題二、在土壤水分少且分布不均勻時候，根會有何生長現(xiàn)象？

【評價與收獲】

（一）學會團結、合作，提高了對生物學習的興趣。

同學們在共同活動中能夠合作、互助。同學間各種能力差異較大，在研究中對問題的看法難免有矛盾，但經(jīng)過實踐證明后，最終達成共識。有的同學在班集體中不太合群，但在課題研究中充分展示了自己的特長，使同學們對他有了新的認識。在個人自評和小組成員互評中同學們都能公平客觀地評價自己和他人。在課題活動中，老師并不急于把現(xiàn)成結論講出來，而是指導他們通過探索、發(fā)現(xiàn)獲得結論。實驗使同學們的特長得到發(fā)揮，學習了自己感興趣的知識、練習了感興趣的技能。

（二）培養(yǎng)了創(chuàng)造性思維、提高了實踐能力。

我們認為，學生在沒有經(jīng)驗的前提下通過對實驗方案設計，方法、材料、器皿的選擇，能夠獨立完成課題也是在進行創(chuàng)新。實驗中具體的操作激發(fā)了創(chuàng)造性思維中最重要的發(fā)散思維，能夠使學生從多方向、多角度探索思考解決問題的方法。此外，在實踐中同學們的動手能力也得到提高。

（三）近十幾年來，模式植物擬南芥的蛋白互作分析和基因組的研究極大推動了向光信號轉導領域的發(fā)展。有理由相信，今后這些技術仍將是這一領域研究中的有力工具。相信隨著研究的深入，將有越來越多的向光反應受體功能及調(diào)控相關基因會被鑒定出來。這樣人類能夠更加全面地了解植物的生長發(fā)育機制，因而，能夠在世界的糧食局勢、自然環(huán)境變動的嚴峻挑戰(zhàn)中，用光給未來以富足之光、希望之光。

（安徽省合肥市第十中學；安徽省合肥市第八中學）