深圳近海公園植物群落結構特征及其與景觀格局的相關性

李明娟,趙娟娟,江 南,潘 妮,張曼琳,束承繼

西南大學園藝園林學院, 重慶 400715

近年來,隨著城市化進程的加快,生物多樣性面臨著嚴重挑戰[1]。深圳是中國乃至全球快速城市化的代表之一[2-3]。盡管城市地域狹小、人口劇增、土地資源有限,但由于城市綠地建設、養護與管理受到重視,深圳城市綠化目前已處于國內領先水平[4]。城市公園植物是城市綠地中提供生態服務的主體,具有固碳釋氧、降溫增濕、防風減噪等生態功能,對城市氣候與環境具有較大的影響[5]。公園植物群落也為城市昆蟲、鳥類等多種動物提供重要棲息地[6],其多樣性水平對城市生態系統的健康與穩定具有重要作用。隨著生態文明建設的推進,人們對城市生態環境的保護意識與需求不斷提高。在未來,良好的城市環境也將成為城市可持續發展的關鍵優勢與競爭力[4]。

城市公園作為城市綠島,其植物種類繁多,擁有大量生長繁茂的喬木、灌木、草本花卉和野生草本[7-8]。城市土地利用類型復雜,景觀斑塊類型眾多,而城市公園中的植物群落往往是城市植物多樣性最高的景觀斑塊[9]。景觀的結構和連通性對生態功能和生態過程有重要影響[10-11]。已有研究表明,公園內部綠地景觀斑塊的大小、形狀和數目及其邊緣效應等對斑塊內部的植物豐富度和群落結構模式具有顯著影響[12-13]。例如,林地景觀斑塊的面積越大、連通性越強,更有利于維持公園內部的植物多樣性[14]。城市公園的景觀格局較大程度上由公園設計者決定,植物群落也受到人為干擾的重要影響,但亦具有自然屬性。因此,研究和合理設計公園植物群落,使之與公園景觀格局相適應,對提高公園植物群落多樣性十分重要。

深圳作為一個沿海城市,其近海公園數量較多。與內陸城市公園相比,近海城市公園往往具有更特殊的地理位置與環境條件。以往對近海公園的研究多針對植物景觀評價[15]、物種多樣性[16]、單純的景觀格局[17]等某一主題進行研究,很少對近海公園植物群落結構進行全面而多層次的分析報道。關于群落結構特征與公園景觀格局相關性的研究更是缺乏[18- 19]。基于此,本研究在實地調查的基礎上,選取深圳海岸附近生態環境良好,植物群落具有代表性的公園進行研究。將實地調查數據與遙感數據相結合,從局部到整體分析公園植物群落特征,并探討其對公園景觀格局的影響。有助于更好地理解園林景觀中植物群落與宏觀景觀格局的相互關系的規律[20],為合理設計植物景觀提供依據,對提高城市綠化質量以及健全生物多樣性保護機制具有重要意義。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

深圳市位于廣東省南部,東經113°43′—114°38′,北緯22°24′—22°52′之間,地勢東高西低,以低丘陵地為主,西部為濱海平原。其建成區面積為923.2 km2,屬亞熱帶海洋性氣候,地帶性植被屬于南亞熱帶季風常綠闊葉林,常年平均氣溫23.0℃,年均降雨量1935.8 mm[21]。本研究選擇了深圳市具有代表性的6個近海公園,其地理分布(圖1)及特征概況(表1)如下。

圖1 深圳近海公園的研究區范圍及樣地分布Fig.1 Research area and sample distribution of offshore parks in Shenzhen

表1 深圳近海公園概況

1.2 數據收集

1.2.1植物調查與測量方法

采用基于百米網格的分層隨機抽樣法。首先,采用100 m×100 m的等距網格覆蓋深圳市近海公園的遙感圖像,然后,在公園中隨機抽取網格作為實地調查的大樣地,各公園抽樣調查面積不小于公園總面積的15%。將百米網格大樣地中被道路、水體分開的每個綠地斑塊,記為不同的樣方。以大樣地中的綠地斑塊樣方為單位進行實地調查。

本次植物調查只針對喬木、灌木和草本三類生活型進行,藤本植物等其他類別的植物不進行調查記錄。以綠地斑塊為單位,分別調查每個樣方斑塊中的所有喬、灌植物種,同時在每個樣方斑塊中設置1 m×1 m的草本樣方,對草本植物典型群落進行抽樣調查。草本樣方量采用物種數累積法確定。

調查指標包括：(1)喬木、灌木植物的種名、株數、株高、冠幅、生長狀況。(2)草本植物的種名、頻數、蓋度、株高、生長狀況。植物分類參照《中國植物志》中采用的恩格勒系統,本研究所指的喬木是指有明顯主干,株高3米以上的植物。詳細的調查方法與指標測定方法參考美國 UFORE 模型的調查手冊和 i-Tree-Eco4.16.2017[22]。

1.2.2景觀格局數據

以SPOT6/7高分辨率衛星影像為主要數據源,分辨率1.5 m,時相為2017- 12- 19。首先用ENVI將樣本公園按照邊界線剪裁,再利用高分影像分類軟件eCognition進行分類,分為林地、草地、水體和人工表面四類[23]。同時通過GPS定位、實地踏勘確定斑塊邊界,校正相關數據,進一步確定分類結果,并進行精度計算(>90%)。最后,用Fragstas進行景觀分析并導出景觀指數值。選擇的指標包括斑塊大小、形狀、類型等對景觀結構具有重要意義的指標[24](表2),其計算公式參考布仁倉等人的研究[25]。

表2 景觀格局指數及其生態學含義

AREA_MN：平均斑塊面積 Mean patch area;NP：斑塊數量 Number of patches;PARA：周長面積比 Perimeter area ratio;PAFRAC：周長面積分維數 Perimeter area fractal dimension;FRAC_MN：平均分維數 Mean fractal dimension index;GYRATE_MN：平均回轉半徑 Mean radius of gyration;PD：斑塊密度 Patch density;LPI：最大斑塊指數 The largest patch index;WLPI：林地最大斑塊指數 The largest patch index for woodland;SHAPE：斑塊形狀指數 Shape index;URB%：人工表面比例 Proportion of urban constructed land;SHEI：景觀多樣性 Shannon-Wiener diversity index；SHEI：景觀均勻度 Shannon-Wiener evenness index

1.3 數據處理

1.3.1TWINSPAN分類

城市公園植物群落是高度人工化的群落,并且受到人為設計、養護管理等強烈干擾。草本植物位于群落結構的最底層,擁有良好的土壤條件,其中通常含有許多植物的種子。相比喬灌層,草本層經常會發生一些自生植物、野生植物的演替。一些野生雜草與喬灌植物的幼苗,若未影響到主體景觀的觀賞效果,通常不會進行專門的清理。在有些維護較差的綠地中,草本層幾乎已演替為自然群落[26]。因此本文將喬灌層和草本層分開進行分析。

使用PC-ORD 5.0軟件,以喬灌草植物重要值為基礎進行TWINSPAN分類。將植物分為喬灌植物和草本植物兩大類,剔除喬灌和草本數據中總頻度小于等于2%的偶見種。參數設置：“假種(Pseudo species)”切割水平采用5級,各水平值分別是0.00、0.02、0.05、0.10、0.20；每次分類的指示種的最大數量為5個,分類的最大水平數為6次,分類最小種組采用5個。

1.3.2物種多樣性計算

物種多樣性評價指標選取了Patrick物種豐富度指數(S)、Simpson指數(D)、Shannon-Wiener指數(H)以及Pielou均勻度指數(E),其計算公式參考張峰和張金屯等人的研究[27]。

1.3.3相似度分析

利用Jaccardβ相似性系數來評價植物群落相似度,計算公式為：

β=c/(a+b-c)

式中,a、b分別為兩公園的物種數,c為兩公園的共有物種數。其數值越大,代表群落相似性程度越大[28]。

1.3.4群落穩定性計算

在生態學的研究中,關于植物群落穩定性的定義較多,其具體概念往往是和特定研究相聯系的[29- 30]。本研究采用Godron貢獻定律法[31]進行穩定性測定,同時參考了劉瑞雪等在人為干擾影響下的城市植物中的研究方法[32- 33]。基于數量生態學的原理,該方法可提供植物群落穩定與否的信息,適于用來探討人工植物群落配置的合理性與低維護性[34]。

將植物群落中所有植物的頻度從大到小排列,計算出相對頻度,并以由大到小的順序逐步累加起來,再計算物種總數倒數的累積百分數,并和相對頻度的累積百分數一一對應。通過Matlab對兩者作散點圖,用一條曲線連接各散點,同時在坐標軸數值的兩端點處連一條直線,與曲線交點即為所求交點。所求交點坐標越趨近于(20,80)的穩定點,群落越穩定,反之則越不穩定。

1.3.5相關性分析及描述性統計分析

相關性分析及描述性統計分析通過 IBM SPSS Statistics(Version 16)軟件完成。

2 結果與分析

2.1 近海公園植物群落結構特征

2.1.1公園植物群落結構

根據重要值排序確定植物群落優勢種,TWINSPAN將深圳近海公園共161個喬灌樣地劃分為20組,其中樣地數大于總量3%的有6組,共141個樣地,占總樣地量的87%；將146個草本樣地劃分為21組,其中樣地量大于總量10%的有3組,共76個樣地,占總樣地量的60%。

由表3可知,從樣地量來看,TS- 4是近海公園中最常見的喬灌群落類型,H- 1是最常見的草本群落類型。其中TS- 4在東湖公園、海上田園、華僑城濕地公園、香蜜公園中分別占比為56%、35%、94%、33%。從指示種來看,喬灌指示種中觀賞植物出現較多。標志性喬木中,小葉欖仁(Terminalianeotaliala)、羊蹄甲(Bauhiniapurpurea)、黃花風鈴木(Handroanthuschrysanthus)等多個樹種具有熱帶性特征,也是華南地區的常見鄉土樹種。標志性灌木中,以翠蘆莉(Ruelliasimplex)、龍船花(Ixorachinensis)、朱槿(Hibiscusrosa-sinensis)等為主,形成了色彩豐富的花灌木景觀；草本指示種中出現了兩耳草(Paspalumconjugatum)、短葉水蜈蚣(Kyllingabrevifolia)、香附子(Cyperusrotundus)等多種自生草本植物,也發現喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、地毯草(Axonopuscompressus)等具有入侵風險的植物。

2.1.2公園植物物種多樣性比較

從表4可以看出,近海公園植物群落總體豐富度極高,均大于150種。從植物層次來看,灌木層植物種數低于草本層和喬木層；從植物類別來看,除香蜜公園外,近海公園群落層鄉土植物占比均高于50%,即以鄉土植物為主。在各植物層次中,鄉土植物比例大都以草本植物最高。

2.1.3公園植物相似性分析

深圳近海公園中(表5),人工型和半自然型公園的Jaccardβ多樣性指數在不同的植物層間表現為：喬木層(0.46)>草本層(0.45)>灌木層(0.35),其中,喬木層、草本層相似性指數較大,且與總體相似性指數相近,灌木層相似性指數最低,明顯低于總體層。鄉土層植物相似性指數為0.47,略高于總體層。

人工型公園與半自然公園兩兩比較的Jaccardβ多樣性指數如表6,可以看出,香蜜公園與海上田園的相似性指數最低,為0.23；東湖公園與洪湖公園的相似性指數最高,為0.36。總體上,各公園之間的相似性指數處于0.23—0.36之間,遠低于總體層次上的相似性指數(0.46)。

表3 近海公園常見植物群落構成

表4 近海公園各植物層的多樣性指數

表5 人工型和半自然型近海公園不同植物層Jaccard β多樣性指數比較

表6 人工型和半自然近海公園植物Jaccard β多樣性

2.1.4公園植物群落穩定性分析

從下表7可看出,近海公園植物群落的穩定性,基本呈現灌木層>總體層>草本層>喬木層的規律。總體植物群落層次上,半自然公園的穩定性得分分別為96.89,96.79,96.14,高于人工型公園(94.4,93.17,88.97)。草本層中,海上田園、東湖公園植物群落偏離穩定點較遠(距離9.37、10.15)；灌木層中,各公園植物群落離穩定點普遍較近(平均距離小于5)；喬木層中東湖公園植物群落偏離穩定點較遠(距離10.92)。

表7 深圳近海公園植物群落穩定性

2.2 近海公園景觀格局分析

2.2.1公園景觀構成

可以看出,各近海公園中都包含水體景觀元素(表8),其中海上田園、洪湖公園、華僑城濕地公園水體景觀比例較大,分別達39.90%、38.30%和50.90%。近海公園中林地景觀面積都大于草地景觀,人工表面景觀占比最低。

表8 近海公園景觀構成

2.2.2公園整體景觀格局特征

公園整體景觀格局指數如下表9。從斑塊密度來看,人工型公園如洪湖公園、荔枝公園斑塊密度較大,分別為2.46、2.40。半自然型公園(東湖公園)斑塊密度最小,平均斑塊面積最大。東湖公園、荔枝公園的林地最大斑塊指數最高。但各個公園間的景觀多樣性、景觀均勻度相差不大。

表9 近海公園整體景觀格局指數

2.2.3公園整體景觀格局指數與植物群落結構特征指數的相關性分析

經檢驗,公園中各景觀格局指數、植物群落結構特征指數均呈正態分布。從表10中可看出,公園斑塊密度和林地面積比、林地最大斑塊面積比呈顯著負相關(P<0.05)。斑塊密度變大時,景觀破碎度增大,不利于大型植物斑塊的保存。斑塊形狀指數、人工表面比例與鄉土植物比例呈顯著負相關(P<0.01),可能是因為鄉土植物更容易受到人為干擾的不利影響。

2.2.4公園景觀類別的格局指數與植物群落結構特征指數的相關性分析

將城市公園景觀類型中的林地、草地、人工表面、水體的景觀格局指數與植物群落結構特征指數作相關性分析,篩選出顯著相關的指標。

(1)草地景觀格局指數與植物群落結構特征指數的相關性分析

從表11中可以看出,公園中草地景觀的平均分維數與草本植物的Pielou指數呈顯著負相關(P<0.05)；草地景觀平均斑塊面積、平均回轉半徑與灌木物種豐富度呈顯著正相關、與灌木鄉土植物種數呈顯著負相關(P<0.05)。草地景觀最大斑塊指數與喬木植物Shannon-Wiener指數、Pielou指數、Simpson指數呈顯著負相關關系(P<0.05)。

表10 景觀格局指數與植物群落結構特征指數的相關性

表11 草地景觀格局指數與植物群落結構特征指數的相關性分析

(2)林地景觀格局指數與植物群落結構特征指數的相關性分析

從表12中可以看出,公園中林地景觀平均斑塊面積與草本鄉土植物占比呈顯著正相關(P<0.05)；林地周長面積比與草本Shannon-Wiener指數、Pielou指數、Simpson指數、鄉土植物占比均呈顯著負相關(P<0.05)。林地周長面積分維數與草本物種豐富度呈顯著負相關關系(P<0.05)。林地景觀斑塊數量、斑塊密度與灌木植物Shannon-Wiener指數、Pielou指數、Simpson指數均呈顯著負相關關系(P<0.05)。林地最大斑塊指數與灌木Simpson指數呈顯著正相關(P<0.05)。

表12 林地與植物群落結構特征指數的相關性分析

(3)水體景觀格局指數與灌木植物群落結構特征指數的相關性分析

表13中,水體景觀格局指數僅與灌木物種多樣性呈顯著相關關系。水體景觀的斑塊數量、斑塊密度、最大斑塊指數與灌木植物Shannon-Wiener指數呈顯著負相關(P<0.05)。水體周長面積比與灌木Shannon-Wiener指數、Simpson指數呈顯著負相關(P<0.05)。水體周長面積分維數與鄉土植物占比呈顯著負相關關系(P<0.01)。

表13 水體指標與植物群落結構特征指數的相關性

3 討論

3.1 深圳近海公園植物群落結構特征

TS- 4和H- 1分別是公園中最常見的喬灌和草本群落類型,在人工型公園中占比較大,是人工養護下形成的植物群落。喬灌群落中主要物種為榕樹、龍船花等鄉土植物,具有較好的適應性,其中多數植物具有較好的遮蔭、空氣凈化等生態功能和觀賞效果[35]。草本中的結縷草、地毯草,作為常見的草坪草具有較多優點,例如耐踐踏、壽命長,具有廣適性[36]。因此,良好的景觀效果、生態功能、人工管理的低維護性,和鄉土植物的適應性可能是該類植物群落分布較為普遍的原因。同時,鄉土植物較強的適應能力有益于構建穩定的植物群落,發揮其生態功能。

公園灌木植物種類豐富度較低,是其結構與功能特點決定的。灌木通常被用于界定景觀空間、豐富植物層次,呈條狀或片狀分布[37]。然而其數量豐富,植株之間聯系緊密,群落結構復雜,具有較高的適應性[38]。另外,其具有耐修剪、抗風、生長力強等特點,也促使灌木群落穩定性較高。可見,用較少的灌木物種就能實現較高的穩定性。因此,建議在公園植物造景初期就要重視對灌木的運用,尤其是一些生態本底比較脆弱的公園,以提高植物群落的穩定性和低維護性。

近海公園總體鄉土植物種數占比較高,但以草本植物為主,喬灌木植物比例不高。原因可能與深圳對城市公園綠化的經濟投入較大[39],引入了大量如紅花玉蕊、象腳絲蘭等形態獨特、觀賞效果較好的外來木本植物有關。鄉土喬灌植物的應用有利于緩解同質化效應,對城市生態系統功能的發揮非常重要[40- 41]。但城市人口眾多,人為活動頻繁而密集,不僅需要考慮公園植物群落的生態功能,也要考慮其美觀性、康養效果等其他功能。是否有必要增加鄉土喬灌木的比例,以及維持多大的比例,需要權衡植物群落多方面的功能與需求,同時要結合動物生存、人類使用等多重生態系統問題作具體的判斷,有待未來進行更深入的研究。

近海公園的喬灌植物群落能夠較好地反映深圳的地域特色,其指示種多為具有熱帶性的樹種,如榕樹、紅花羊蹄甲、小葉欖仁等。值得注意的是,草本群落的指示種中,出現了1級入侵物種喜旱蓮子草,其繁殖能力強,對農田、水域有極大的危害[42]。也發現了入侵等級為5級的地毯草[42],其入侵危害不明顯。因此,對具有較強入侵特性或潛力的物種進行持續性的調查與防治十分必要[43],這對城市生態安全具有重要意義。

3.2 近海公園植物多樣性與穩定性的關系探討

對于物種多樣性與群落穩定性之間的關系長期以來存在較多爭議。盡管物種多樣性的提高確實有利于構建更為穩定的群落[44],但越來越多的研究者提出二者的關系不是簡單的線性關系[45]。基于研究結果,將近海公園物種多樣性與穩定性數值進行耦合分析,比較他們在各個公園中的排序與分布規律。草本物種豐富度最高的是荔枝公園,而穩定性最高的是洪湖公園。此外,香蜜公園中喬木物種豐富度偏低,穩定性卻最高。因此,二者并沒有明顯的大小關系。很可能是因為,物種多樣性與物種的功能群、功能冗余有關[46],這些因素都可能導致群落穩定性的變化。未來可能還需要對功能多樣性、功能性狀進行測量,以便進一步探討二者的關系。

3.3 公園景觀結構對生物多樣性保護的啟示

近海公園喬木物種多樣性只與草地最大斑塊指數呈負相關。可能是因為在營造滿足人為活動、集散需求的開敞空間時,公園入口、水體等景觀周圍,通常分布著許多大面積的草坪,而不是物種較豐富的喬木群落景觀[47]。因此在公園面積一定的情況下,草地景觀面積越大,喬木植物多樣性可能會相對減小。

從公園整體景觀格局來看,斑塊密度和林地面積比、林地最大斑塊面積比呈顯著負相關。公園整體景觀破碎度的增加容易導致林地景觀破碎度增加,使得林地核心斑塊更容易縮小,亞種群間的隔離程度增大,生態流變弱,從而加快了林地面積的喪失[48]。公園人工表面比例與鄉土植物比例呈顯著負相關。公園中的人工表面比例增加往往需要犧牲更多原有的綠地生境,使得這些生境中殘存的鄉土植物棲息地面積減小或喪失[49],導致其物種數降低。因此,在公園設計和改造中,要更加注重對鄉土植物的保護。

植物群落是城市公園中發揮生態作用的主體,植物群落結構與其景觀分布格局對公園中的昆蟲、鳥類等動物多樣性也具有重要影響[50]。有研究證實,公園林地最大斑塊指數的增加有利于提高鳥類物種數[51-52],大面積的公園綠地能維持大量的昆蟲與土壤動物[53- 54]。城市公園的景觀組成與分布是公園的景觀結構,其植物群落多樣性可看作生物多樣性保護功能的潛力指標。基于結構與功能之間的關系,在了解公園景觀格局與植物多樣性的相關性規律基礎上,可對城市植物配置進行優化,這對公園生物多樣性的維持和保護具有重要意義。

4 結論

深圳近海公園植物調查共記錄到植物108科310屬471種,其植物種類豐富,物種多樣性較高。植物群落的指示種多數具有熱帶性質,公園中灌木植物種數低于喬木和草本植物,但群落穩定性較高。半自然型和人工型近海公園相比較,各類植物中以灌木植物相似性最低。公園林地面積比、林地最大斑塊面積與整體景觀破碎度呈顯著負相關(P<0.05),公園景觀破碎度的增大可能會導致植被景觀面積減小。建議在公園植物群落的構建中,重視灌木植物的運用,有助于改善群落穩定性。同時在公園景觀格局上,應盡可能保留大面積的核心植被生態斑塊,更好地發揮其生態功能。