陳漢才,吳增祥,林悅欣,沈 卓,黎庭耀,楊 易,周 軒,張 艷
(1.廣東省農業科學院蔬菜研究所/廣東省蔬菜新技術研究重點實驗室,廣東 廣州 510640;2.廣東省農業科學院,廣東 廣州 510640)
菜心(Brassica rapavar.parachinensis)和芥藍(Brassica oleraceavar.alboglabra)是廣東省特色葉菜類蔬菜,產品不但內銷深受廣大市民歡迎,還大量出口到香港、澳門地區以及東南亞、歐美國家。
菜心屬十字花科蕓薹屬一年生或二年生草本植物,是白菜中易抽薹類型的一個變種,起源于我國南部,主要分布在廣東、廣西和福建等地。菜心主要食用器官為花莖或薹葉,薹質柔嫩多汁,風味獨特。據2020年統計,廣州市菜心年播種面積達1.68 萬hm2,占葉菜類面積的24%,占蔬菜總播種面積的12%[1]。菜心復種指數高,平均每年種植可達7~10 茬。近年來菜心在種植區域和種植品種方面發生了較大變化,促進了菜心品種改良和產業發展。
芥藍又名芥蘭、格藍、蓋藍等,起源于我國華南地區,以菜薹或葉片為食用器官,其中大多數品種以食用菜薹為主。根據張平真考證,散葉可供蔬食的甘藍早在公元5、6 世紀的南北朝時期就從其原產地經中亞傳入中國[2]。在亞熱帶氣候條件下的廣東地區,因氣溫較高或在相對貧瘠的環境條件下,只有少數能夠抽薹開花并產生種子的植株才被保留下來,通過長期的人工選擇,如同菜心的演化一樣,逐漸形成了以嫩葉和花薹供食的芥藍[3]。從蘇軾《雨后行菜圃》中的詩句“芥藍如菌蕈,脆美牙頰響”推論,芥藍在我國華南地區至少有900 余年的栽培歷史,在廣東、廣西、福建和臺灣等地均有種植,其營養豐富,質地脆嫩,可炒食和涼拌,受到中外消費者的喜愛和歡迎。芥藍在我國北方地區已作為特菜成為引種和擴大種植的蔬菜種類之一,很多省市已有栽培。目前,寧夏,河南,甘肅和云南等地,已先后對芥藍品種及引種栽培的情況進行了報道。在國外東南亞各國以及歐、美、大洋洲等地也有引進栽培。
廣東省菜心和芥藍生產上使用的品種逐漸向雜交種過渡,也有一些品質和適應性較好的常規種仍在大面積種植,如廣州市農業科學院選育的常規品種四九菜心。60 多年來,廣東省內各科研單位對菜心和芥藍進行了大量的育種研究和種質資源收集、保存和挖掘工作。隨著菜心和芥藍作為特色蔬菜在我國北方和西南地區種植面積不斷擴大,現有品種需要不斷改良在品種適應性、抗性、產量和品質等方面的不足。同時菜心和芥藍在產業發展中依然面臨著一些問題,需要從品種本身特性和挖掘優異種質資源上進行突破,將常規雜交育種技術與現代生物技術相結合。因此,本文通過綜述廣東省菜心和芥藍的研究歷史、種質資源收集情況、分子生物學研究和產業發展現狀,對廣東省菜心和芥藍的產業發展進行展望。
20 世紀60 年代以前,廣東地區生產上使用的菜心品種都是農民自選、自留的地方品種。60年代以后,育種工作者對菜心遺傳育種進行了廣泛深入的研究,在常規品種選育、抗性育種、雜種優勢利用等方面取得了較大進展,先后選育出一批在生產上廣泛推廣應用的新品種[4]。系統選育和雜交選育是菜心育種的主要手段,20 世紀60年代開始,廣州市農業科學研究院最早以廣州市冼村菜農選育的四九菜心為原始材料,于1978 年育成四九菜心-19,目前仍是早熟菜心中栽培面積最大的常規品種之一。
甘藍型油菜Polima 胞質不育系最早被轉育到菜心中進行利用,并選育出多個菜心雜交種。例如,1996 年,廣州市農業科學研究院利用甘藍型油菜湘油A 不育源,選育出早優1 號、早優2號和中花雜交菜心[5];2001 年,柳州市農業科學研究所利用陜西省蔬菜花卉研究所提供的菜心Polima 胞質不育系培育出柳雜1 號和柳雜2 號菜心[6]。Polima 胞質不育系的穩定性受細胞核基因型影響較大,易受溫度影響而出現可育花粉,影響最終雜交種的純度[7]。由于制種成本較高,上述品種當時未得到大面積推廣。
來源于日本野生蘿卜的Ogura 胞質不育系具有敗育穩定、徹底的優點,在蕓薹屬蔬菜中利用較為廣泛[8]。雖然早期不同來源的Ogura 胞質不育系轉至蕓薹屬蔬菜背景中會伴有葉片黃化、蜜腺不發達的問題[9],但通過胞質融合和葉綠體替換等細胞學手段,上述問題已得到克服,使得Ogura 胞質不育系成為蕓薹屬雜種優勢利用中最理想的材料。近年來,廣東省農業科學院蔬菜研究所和廣州市農業科學研究院利用改良的Ogura 胞質不育相繼育成粵翠1 號、粵翠2 號、玉田3 號和玉田4 號等雜交菜心,并在生產上大面積推廣應用。
芥藍早期生產上主要以農家種、地方品種為主,包括早熟芥藍、中花芥藍、荷塘芥藍、紅腳芥藍、香菇芥藍、四季粗條芥藍、遲花芥藍等常規種。2007 年,廣東省良種引進服務公司最早從日本引進芥藍雜交種綠寶芥藍和順寶芥藍。廣東省農業科學院蔬菜研究所于1997 年開展芥藍雜種優勢利用的工作,并于2010 年利用芥藍自交不親和系育成國內首個芥藍雜交種夏翠芥藍和秋盛芥藍,打破了國外對芥藍雜交種的壟斷控制,隨后相繼育成秋綠芥藍、冬綠芥藍、秋寶芥藍和冬強芥藍等多個芥藍雜交品種[10-11]。2014年和2020年,廣州市農業科學研究院利用細胞質雄性不育系育成金綠芥藍、金盛芥藍和金筍芥藍[12-13]。2015 年,華南農業大學育成抗癌硫苷含量高的華芥一號新品種。隨著芥藍作為特色蔬菜在北方地區種植面積的擴大,其他地區的科研院所也開始進行芥藍的品種選育工作,如上海市農業科學院選育的滬芥1 號[14]。
菜心和芥藍均起源于華南地區,相關科研院所和高校均收集了部分種質資源。截至2021 年,國家種質資源中期庫中保存有菜薹類種質資源62份,廣東省農業科學院蔬菜研究所保存有菜心種質資源1 000 余份,廣州市農業科學研究院保存有菜心種質資源2 000 余份。史衛東等[15]利用SCoT 標記對33 份菜心種質資源進行遺傳多樣性分析,聚類分析結果表明,在Nei’s 遺傳距離0.24處可將33 份菜心資源分成兩大類,第1 類包括14 個早熟品種、2 個中熟品種和1 個晚熟品種,第2 類包括10 個中晚熟品種和6 個早熟品種,基本與熟期分類結果一致。李桂花等[16]利用SRAP標記分析了44 份菜心種質資源的遺傳多樣性,結果表明在相似系數為0.638 的水平上,可將44份菜心資源分為兩大類,一類包括來自湖南的紫紅菜薹,另一類包括其他所有綠葉菜薹品種。鐘玉娟等[17]分析了綠菜薹、白菜薹和紅菜薹不同品種間硝酸鹽含量的差異,將44 個菜薹品種劃分為硝酸鹽含量高和硝酸鹽含量低的2 個類群,并證實硝酸鹽含量與營養品質指標存在顯著相關關系。原遠等[18]利用頂空固相微萃取-氣相色譜-質譜(HS-SPME-GC-MS)技術分析5 份菜心材料主薹揮發性風味物質組分,初步確定菜心酯類和醇類的相對含量之和最高,為主要揮發性風味類別,尤其以(Z)-3-己烯-1-醇乙酸酯、(Z)-3-己烯-1-醇的相對含量最高。
20 世紀80 年代,廣東省農業科學院蔬菜研究所和廣州市農業科學研究院開始收集保存芥藍種質資源。截至2009 年,全國入庫保存的芥藍種質資源有90 份,其中72 份來自于廣東、占入庫總數的80%[19]。這些芥藍資源大部分是農家品種,收集的地區包括廣東本地以及泰國等,其中以廣東潮汕地區的芥藍種質資源為多。李桂花等[20]利用SRAP 標記對56 份芥藍種質資源的遺傳多樣性進行分析,發現材料間遺傳相似系數變化范圍為0.524~0.884,在相似系數為0.66 的水平上,可將56 份芥藍資源分為六大類,相對于其他作物,芥藍材料間的遺傳基礎比較狹窄。宋世威等[21]對水培條件下27 個芥藍品種的生物量及硝酸鹽含量進行研究,發現芥藍不同品種間硝酸鹽含量差異顯著,薹莖和葉片都易積累硝酸鹽,總體上薹莖硝酸鹽含量高于葉片,且聚類分析將27 個芥藍品種劃分為硝酸鹽含量低、中、高3 個類群,為低硝酸鹽品種選育及分子機理研究奠定了基礎。司雨等[22]對43 個芥藍基因型硫代葡萄糖苷組分與含量進行了分析,共檢測出5 種脂肪族硫苷和4 種吲哚族硫苷,其中3-丁烯基硫苷為主要硫苷。
耐熱性是一個復雜的生物學現象,植株耐熱表現受逆境發生的時期、持續時間、逆境強度等多種因素的影響。李光光等[23]以熱害指數為性狀篩選標準,于苗期和采收期對6 個不同熟性的菜心品種在高溫塑料棚中農藝性狀、生理生化指標進行考察,發現4 個指標(高溫塑料棚采收期的菜心株高、薹葉數、采收期的單株生物總重和播種成活率)與熱害指數呈顯著負相關,可用于鑒定菜心的耐熱性。霜霉病、炭疽病和軟腐病是菜心和芥藍生產中的毀滅性病害,開展抗病育種是解決生產上病害發生和流行的重要途徑。張華等[24-25]采用人工噴霧接種方法,摸索出一套適合于菜心炭疽病苗期抗病性鑒定的方法并用于室內人工接種,結果表明尚未發現有對菜心炭疽病免疫和高抗的品種,但不同品種間的抗病性存在較大差異,一般早熟菜心品種的抗病性較強、中熟品種次之、遲熟品種較弱,與田間自然發病觀察結果相一致。通過抗病鑒定篩選抗原材料,篩選出菜心和芥藍的抗霜霉病、炭疽病、黑腐病材料,或從其他近緣種尋找抗性材料,是將來進行抗病育種的必然之路。
測序技術和轉基因技術的飛速發展,為研究基因表達、調控和遺傳進化提供了一個理想的實驗體系。單倍體育種技術已經廣泛應用于作物和蔬菜育種中,用于快速獲得純系和構建遺傳群體。目前在菜心和芥藍中利用小孢子培養創建DH 系的方法已經基本成熟。通過調節不同蔗糖濃度和激素(6-BA、NAA)濃度的組合,楊易等[26]分析了10 份不同基因型菜心材料,篩選出出胚率最高的培養基配方(NLN-10 培養基+6-BA 0.10 mg/L+NAA 0.10 mg/L,100 g/L 蔗糖),并指出基因型是影響小孢子形成的主要因素。羅文龍等[27]優化了芥藍單倍體育種技術流程,利用機械破碎提取芥藍小孢子結合秋水仙素處理的方式獲得了較高的DH 成系率。
利用植物細胞全能性,以組織培養方式進行遺傳轉化在菜心中的效率仍較低,且轉化效率受基因型、外植體、苗齡和激素等因素的影響,因此限制了菜心的基礎研究工作。Li 等[28]通過優化各種組培體系和篩選易分化基因型材料,在大白菜中最高可以實現10.83%的轉化效率。Jeong等[29]利用農桿菌侵染大白菜幼苗下胚軸,對大白菜BraFLC基因進行編輯,得到的陽性編輯體比例最高為1.07%。由于控制愈傷分化成株的基因位于C 基因組上,芥藍的遺傳轉化效率則比較高,如鄭愛紅等對芥藍進行基因編輯的突變效率為68.42%[30]。
以CRISPR 為代表的基因編輯系統為作物和蔬菜的遺傳改良提供了新的途徑[31],雖然菜心的遺傳轉化較為困難,但研究者們也進行了一些嘗試。吳棟雄等[32]通過生物信息學分析鑒定了白菜中的TCP 轉錄因子基因家族,并進行白菜愈傷組織再生體系的優化和菜心CRISPR-Cas9 遺傳轉化體系的初步探索,以菜心帶子葉柄-子葉為外植體,確定菜心最佳不定芽誘導培養基為MS+6-BA 2 mg/L+NAA 0.45 mg/L+AgNO34 mg/L+20 g/L 蔗糖+3 g/L Gelzan(pH 5.8)。雖然試驗成功獲得了愈傷組織,未能獲得抗性再生芽,但為白菜類蔬菜進行CRISPR-Cas9 基因編輯系統的建立奠定了基礎。鄭愛紅等[30]以芥藍為材料,以ζ-胡蘿卜素脫氫酶(ζ-Carotene desaturase,ZDS)基因為目標基因,建立CRISPR/Cas9 基因組編輯體系,實現靶向編輯芥藍BoaZDS。CRISPR 系統不斷發展,不僅可以實現基因敲除[33],還可以進行堿基轉換、堿基替換和序列插入等[34],這些編輯體系將為菜心和芥藍在抽薹、開花、抗病、抗逆、品質和株型等方面的遺傳改良提供基礎。
由于十字花科植物與模式植物擬南芥的基因同源性比較高,對菜心和芥藍的研究常基于同源克隆的方法對基因功能進行探究,利用正向遺傳學手段的研究多集中在花色和薹色等性狀上。王浩偉等[35]通過測定10 份芥藍材料在不同高溫脅迫下的生長指標和生理生化指標,發現高溫能誘導MBF1c轉錄因子的表達,使其表達量升高,且耐熱性強的材料相對表達量較高,該轉錄因子的表達可能對芥藍耐熱性起到一個正調控作用。蘇蔚等[36]于15 ℃低溫下分別處理菜心幼苗24、48 h,探究低溫條件下WRKY 轉錄因子參與菜心提前抽薹開花的分子機制,結果表明菜心BcWRKY22基因受低溫上調表達,并可以結合BcSOC1基因的啟動子,促進菜心葉片和莖尖中BcSOC1基因的表達量升高,使菜心提前抽薹開花。菜心中最早報道了一個白色花突變體,受單一隱性基因控制,白花菜心與不育系配組F1比黃花菜心與不育系配組F1增產10.23%,存在較強的雜種優勢,且采收期集中,抽薹性比較理想,育性恢復率為100%[37]。Xu 等[38]利用回交群體單株混池測序結合圖位克隆的方法,將控制芥藍黃花的基因ckpc定位于C03 染色體69 kb 的區間內,并推測編碼類胡蘿卜素雙加氧酶4(CCD4)的基因Bo3g158650是其候選基因。張艷等[39]對芥藍紫薹性狀進行遺傳分析發現,其由一對不完全顯性基因控制,利用BSA 法結合基于雙親全基因組重測序開發的InDel 標記將紫薹基因定位于C06 染色體67.4 kb 的區間內,而該區域只有6 個預測基因。上述在菜心和芥藍上開展的功能基因鑒定,對開發基因連鎖標記、分子輔助選擇導入目標形狀具有重要作用。此外,以SNP 位點開發的KASP 標記具有覆蓋度高、通量大和方便使用的特點,已經在菜心和芥藍的基因克隆中得到廣泛應用。
進入21 世紀以來,隨著經濟、冷鏈保鮮技術和交通運輸業的發展,由于菜心和芥藍消費量的大幅增長,廣東本地生產量難以滿足市場需求,再加上華南地區夏季氣候炎熱、雨水多、病蟲害發生嚴重,菜心種植產量不穩、質量不高、種植難度較大等原因,廣東很多專業化經營的規模菜場嘗試利用全國范圍內不同區域的氣候條件進行生產布局,供應廣東、港澳地區和海外市場。先是利用廣東周邊省份和云貴地區就近生產供應;20 世紀90 年代開始,利用北方地區(如北京郊區)4—10 月相對涼爽、雨水較少、晝夜溫差大的氣候條件進行菜心生產供應;2006 年以來,北方地區(如寧夏、河南等地)4—9 月菜心栽培面積發展迅速,僅寧夏地區菜心和芥藍常年栽培面積就達1.3 萬hm2以上、河南3 000 多hm2、甘肅2 000 多hm2,云南冬春季節生產面積也達3 000多hm2,其中以寧夏菜心最出名并在2018 年獲得農產品地理標志登記保護。由于寧夏菜心薹粗壯、味甜、口感好和賣相好,深受人們喜愛,在廣州市場具有很高的知名度,古有“天下黃河富寧夏”,今有“寧夏菜心譽粵海”[40]。
廣州地區是菜心和芥藍等華南特色葉菜銷售最大的市場,而目前廣州地區特色葉菜生產量遠不能滿足市場需求,尤其在夏季高溫多雨季節。據2012 年7—9 月廣州市各區批發市場統計,本地菜心供應量僅占批發市場的21.1%,2018 年7—9 月本地菜心供應量不足批發市場的3%。秋冬季節是菜心和芥藍的主要種植季節,其中一些具有地方特色的葉菜品種逐漸打造成品牌,形成較大產業,如連州菜心、增城遲菜心、紅腳芥藍、香菇芥藍等。
4.2.1 人工勞動力成本較高 隨著城鎮化進程的加快和農村富余勞動力向非農產業的轉移,農村勞動力短缺和老齡化日趨嚴重,勞動力的工資成本越來越高,嚴重制約了葉菜產業的健康發展。以菜心為例,勞動力的工資成本占總成本(包括生產和物流)的1/4~1/3,是總成本開支中比例最大的一塊。同時,勞動力很不穩定,在產品采收高峰期常因勞動力缺乏不能及時采收而造成大量損失。
4.2.2 生產機械化水平有待提高 在葉菜類蔬菜生產中,傳統的人力型農耕方式逐漸向為機械化種植生產轉變。近年來,葉菜生產基地已逐漸開始使用旋耕機、起壟機、播種機、育苗機、移栽機和自動化灌溉設施等進行機械化生產及管理。但機械化和自動化水平仍處于初級階段,在精細化整地、精量化播種和自動化管理等方面有巨大的提升空間。同時,收割環節機械化水平嚴重不足,實現全程機械化生產尚存在較大難度。葉菜生產過程中,機械化專用品種缺乏、相應農藝措施與現代農機的高效率不相匹配,限制了機械化的功能發揮和生產的規模化發展。
4.2.3 品種不能滿足生產和市場需求 生產上使用的一些具有地方特色的菜心和芥藍品種,由于長期種植,導致出現品種退化、品質下降和生育期較長等問題,需要進行提純復壯、品質改良和種質創新。此外,廣東地區多家單位和公司進行葉菜類蔬菜育種,雖然取得一些進展,但育種水平、深度以及廣度仍存在許多不足:所推廣品種在抗逆性和品質方面仍不能滿足生產和市場的需求,雜種一代在生產上應用較少;遺傳資源不夠豐富,特別是抗病、抗逆、優質優異資源缺乏;生物技術仍未能與育種很好地結合[41]。
4.2.4 大量使用丙環唑 丙環唑是一種廣譜內吸三唑類殺菌劑,具有很好的抗病防腐功效,廣泛用于由多種真菌引起的作物、蔬菜和果樹等多種植物病害的防治。目前大部分菜場通常使用丙環唑來塑造株型,促進莖葉粗壯和葉色深綠,并在特殊天氣情況下延緩植株生長[42]。葉倩等[43]通過分析廣州地區芥藍、菜心和小白菜中丙環唑和矮壯素的殘留水平,發現芥藍中丙環唑的殘留量最高,而菜心中矮壯素殘留量最高。由于丙環唑大量施于菜地,其副作用也日漸顯現:首先,丙環唑對哺乳動物有潛在威脅,研究表明丙環唑能對大鼠產生肝損,美國環境保護署將其歸為“潛在的人類致癌物”[44-45],許多國家將其列入環境內分泌干擾物重點監測名單[46];其次,丙環唑降解緩慢,據2007 年聯合國糧農組織/衛生組織JMPR 評估報告,丙環唑在水稻/底泥體系中的半衰期達561 d,極難降解,使人類健康和生態安全受到威脅。由于目前相關管理部門尚未對丙環唑在蕓苔類和葉類蔬菜種的殘留限量及使用規程做出規定,大部分菜場仍存在超量使用問題。隨著人們對食品安全關注的提高,有必要從品種選育方面改變目前對丙環唑的依賴。
綜上所述,在菜心、芥藍的基礎研究和品種選育中,在株型改良、抗病性和抗逆性、適應性、品質性狀等方面仍存在諸多不足。在現有育種手段的基礎上,通過常規育種和雜交育種較難滿足品種在多個性狀上的同時改良,而利用基礎研究尤其是生物技術方法來指導育種、設計育種具有廣闊的應用前景。為促進廣東省菜心和芥藍產業可持續發展,我們對未來菜心、芥藍的育種方向展望如下:
蔬菜生產者注重產量,而蔬菜消費者更關心品質。這就要求育種工作者在保證產量的前提下,更需兼顧蔬菜品質性狀和營養性狀,同時有針對性地培育株型良好和適宜發展機械化的新品種。品質性狀需要從外觀形態、揮發性風味物質、菜薹纖維含量以及硫苷類物質比例和含量等要素進行研究,而營養性狀則包括蛋白質、維生素C、可溶性固形物、可溶性糖含量和重金屬累積量等方面考慮。在抗性改良方面,需培育耐熱性新品種,并平衡品種的耐熱性和抗病性及品質之間的關系。急待加強研究,深入開展菜心抗霜霉病和炭疽病、芥藍抗霜霉病和軟腐病的研究工作,有必要對現有品種和將來選育的品種進行抗根腫病的抗性儲備。同時要從品種本身生長特性的遺傳改良上突破,才有可能減少丙環唑類農藥的使用。
隨著北方菜心種植區域和栽培面積的擴大,在寧夏、河南、貴州、甘肅和云南等地種植的菜心和芥藍大部分從華南地區引種,種子用量逐年上升,但不同熟性的品種對地域氣候的適應性不同,不同地方對品種的適應性有不同的要求。因此,需要深入研究菜心和芥藍在營養生長、抽薹和開花途徑的調控機理,以培育廣適應性新品種。
菜心和芥藍在廣東多是起壟栽培,一方面方便田間管理和收割,另一方面防止由田間過濕引起的病害傳播,也提高了機械操作空間。為適宜機械化采收,要求品種在商品期整齊度較好,薹與葉間株型緊湊、葉柄短,且薹下部葉間距較大。然而,目前菜心和芥藍尚未有精細化的專業采收機械,機械化采收的整齊度和商品性仍不及人工采收,因此,需要蔬菜育種單位和機械研發單位加強合作,共同推動薹類蔬菜采收機械化,促進產業發展。
作為華南地方特色的蔬菜,菜心和芥藍被越來越多消費者所接受,種植規模也在不斷擴大。而菜心和芥藍都屬于蕓薹屬蔬菜中進化較晚的分化亞型,其遺傳基礎比較狹窄,品種同質化現象嚴重,因此有必要利用白菜和甘藍等其他蔬菜種質的遺傳信息擴大和豐富菜心、芥藍的遺傳變異范圍,創制出新的種質類型。這就要求蔬菜育種單位間要密切合作,在擴大遺傳變異類型的基礎上篩選地方適應性品種,綜合產量、品質和抗性進行選育。
現代生物技術的快速發展對蔬菜性狀的改良發揮了巨大的推動作用。要解決菜心生物技術利用上的難題,首先要克服其遺傳轉化困難的問題。Juan 等[47]研究表明,在轉化載體中融合植物發育調控基因GRF4-GIF1,可以大幅提高小麥可轉化的基因型和轉化效率。通過共轉化分生組織調控基因WUS 可實現煙草誘導產生分生組織[48],還可以實現大麻的基因編輯[49]。因此,在菜心中進行遺傳轉化時也可借鑒類似策略。以控制光照時長和溫度來實現作物快速加代的方法[50],結合分子育種手段對菜心和芥藍進行目標性狀的快速改良和優質基因的聚合育種,能夠極大地縮短育種時間,定向培育和改良目的品種。而蕓薹屬作物和擬南芥中已經克隆的重要農藝性狀基因,包括開花途徑調控基因、抽薹和株型相關基因、抗病基因和花發育通路基因等,大多能在菜心和芥藍中找到對應的同源基因,利用CRISPR編輯技術可以直接對目標性狀進行改造,創建理想種質。