英那河水庫消落帶草本植物物種多樣性研究

趙海涵，張 華，王效葦，苑知言，單志猛

(遼寧師范大學 地理科學學院，遼寧 大連 116029)

1 引言

消落帶(Water-level-fluctuation zone)是由于季節性或人工調蓄使得水位周期性漲落，在湖泊、河流、水庫等地的豐水期最高水位與枯水期最低水位之間形成的水陸系統交互地帶，其內部有明顯的特殊環境因子、生態過程和植物群落梯度[1]，屬于典型的生態過渡帶。消落帶植被由長期生活在水陸交互系統中的植物逐漸適應演化而形成，具有特定的生態適應性，同時對水土流失、養分循環和非點源污染物有著強烈的緩沖和過濾作用[2]。目前，國外有關消落帶植被的研究主要集中在植被演替、河岸帶生態恢復、河岸帶生態系統變化、濕地岸邊植被的恢復與重建等方面[3，4]，認為消落帶是特殊的河岸帶，其植物群落的組成、結構受高程導致的淹水時間、淹水頻率、淹水次數差異的影響，呈現沿高程梯度的群落分布規律[5]。我國關于消落帶植被的研究起步較晚，研究區域集中于三峽庫區，研究內容主要包括消落帶水淹初期植被變化特征、植物物種組成及群落物種多樣性、植被空間分異特征、基于演替理論對消落帶植被演替推測、消落帶開發利用與管理等[6，7]。縱觀已有的研究成果，有關英那河水庫消落帶植物物種多樣性及生態位特征的研究鮮有報道。基于此，本文以英那河水庫消落帶草本植物群落為研究對象，對消落帶自陸地向水域的23個草本植物群落的樣方調查數據，計算植物群落物種多樣性指數，運用單因素方差分析物種α多樣性沿土壤水分梯度的變化規律，旨在為英那河水庫消落帶植被的保護、庫區水環境生態安全的維護提供科學理論依據。

2 研究區概況

英那河水庫(39°59′36.83″N，123°03′13.61″E)位于遼寧省莊河市仙人洞鎮，與轉角樓水庫、朱隈子水庫合稱為英那河水庫群，其水源主要發源于鞍山市岫巖縣的英那河及支流[8]。水庫控制流域面積1004 km2，總庫容2.87億m3，每年向大連市跨流域調水2億m3，是一座以大連城市供水為主、兼顧防洪、農業灌溉、淡水養殖等綜合利用的中型山谷型水庫[9]。水庫庫區屬溫帶濕潤季風氣候，兼受海洋季風影響具有明顯海洋性氣候特征，四季溫和，雨熱同期[8]。庫區靠近仙人洞自然保護區，屬華北植物區系與長白植物區系的過渡地帶，植物資源豐富，地理成分復雜，其中赤松麻櫟林為最具代表群落，溫帶性質分布型為主要區系[10]。

3 研究方法

3.1 草本植物群落樣方設置及調查

2018年7月初，在英那河水庫消落帶內，自陸地(39°58′58.19″N，123°2′18.98″E)向水域(39°58′52.71″N，123°2′25.74″E)沿土壤水分梯度變化依次布設草本植物群落調查樣方23個，各樣方間距10 m，樣方調查面積為1 m×1 m，記錄樣方內的植物種類，并測定植物總蓋度、分蓋度、多度、頻度等。

3.2 土壤水分梯度分組及數值分析

依據水庫消落帶自陸地向水域土壤水分的梯度變化情況(圖1)，將草本植物群落調查樣方劃分為5組(為滿足單因素方差分析中各組間齊次性方差檢驗條件，并考慮每組5個樣方的一致性，論文增加了樣方24、25，其信息與鄰近的樣方23相同)。

圖1 土壤水分梯度分組示意

計算方法：

植物種重要值=(相對高度+相對密度+相對蓋度+相對頻度)/4

α多樣性指數采用Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數、Simpson優勢度指數、Margalef豐富度指數表征[11]。

β多樣性指數采用Sorensen相似性指數和Cody指數表征[11]。

3.3 數理統計分析

采用Spss19.0軟件，對不同組別草本植物物種α多樣性指數的差異性進行單因素方差分析(one-way ANONA，LSD)，使用Pearson相關分析方法對物種多樣性與土壤水分等因子之間的相關性進行檢驗。

4 結果和分析

4.1 水庫消落帶植物種類組成特征

本次調查發現，英那河水庫消落帶有草本植物17科40屬48種，其中菊科(Compositae)10屬13種，禾本科(Gramineae)6屬6種、豆科(Leguminosae)4屬4種、莎草科(Cyperaceae)3屬5種、十字花科(Cruciferae)3屬3種、蓼科(Polygonaceae)2屬5種、石竹科(Caryophyllaeae)2屬2種，其余10科均為1屬1種。整體看，英那河水庫消落帶菊科植物占比最大，禾本科植物、豆科植物次之，各科內單種、屬現象明顯，植物種類組成相對簡單。根據吳征鎰[12]中國種子植物屬的分布區類型統計，英那河水庫消落帶40屬植物以世界分布類型為主，占總屬數的32.50%；北溫帶分布和泛熱帶分布類型次之，分別占總屬數的22.50%和15.00%；舊世界溫帶分布、東亞分布、溫帶亞洲分布類型植物分布較少。從植物生態習性看，英那河水庫消落帶濕生植物較多，占總物種數的45.83%；旱生次之，占35.42%；中生草本植物較少，占18.75%。

4.2 水庫消落帶植物物種多樣性沿土壤水分梯度的變化特征

4.2.1 α多樣性

英那河水庫消落帶草本植物物種α多樣性自陸地向水域沿土壤水分梯度的變化態勢(圖2)：物種Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數都為自陸地向水域呈逐漸降低態勢，距水域最遠的組A各項指數值最高，距水域最近的組E各項指數降到最低。單因素方差分析結果表明：①物種Margalef豐富度指數中組A與組B間、組B與組C間的差異性顯著，組C與組D、組E間的差異性不明顯，表明在消落帶土壤水分梯度變化初期草本植物物種數量不斷減少，較多不適應生境植物種被淘汰，在土壤水分梯度變化后期草本植物物種數量變化趨勢漸緩；②物種Shannon-Wiener多樣性指數中組A與組B間、組D與組E間的差異性不明顯，組B與組C間、組C與組D間的差異性呈顯著，表明消落帶土壤水分梯度變化初、后期草本植物物種多樣性組間變化較小，各組物種組成類型差別不大，而在土壤水分梯度變化中期草本植物物種多樣性組間變化較大，各組物種組成為適應環境產生明顯更替現象；③物種Simpson優勢度指數中僅組C與組D間差異性呈顯著，消落帶土壤水分含量從22.46%增加到38.20%，兩組物種種類組成有較大差異。

圖2 土壤水分梯度上植物群落α多樣性指數的變化態勢

Pielou均勻度指數自陸地向水域呈現近似“W”的變化現象，在消落帶土壤水分梯度變化中呈整體下降態勢。組A、組B與組C之間均勻度并沒有明顯上升或下降變化，而在組C與組D間出現顯著下降現象，在距離水域最近的組E則呈現微微上升。

4.2.2 α多樣性影響因子

相關分析結果表明(表1)，英那河水庫消落帶植物物種Margalef豐富度指數與土壤水分之間呈顯著負相關，與土壤pH值之間呈顯著正相關，而與土壤有機質間未達到顯著相關水平；物種Shannon-Wiener指數與土壤水分之間呈顯著負相關，與土壤pH值呈顯著正相關，與土壤有機質之間未達到顯著相關水平；Simpson優勢度與土壤水分之間呈顯著負相關，與土壤pH值為顯著正相關，與土壤有機質之間未達到顯著相關水平；Pielou均勻度指數除了和土壤水分之間呈明顯負相關外，與pH值、土壤有機質均未達到顯著相關水平。由此表明，土壤水分因子是影響消落帶草本植物物種組成、空間分布的主要因子。

表1 物種α多樣性指數與影響因子的相關性分析

4.2.3 β多樣性

英那河水庫消落帶植物物種β多樣性自陸地向水域沿土壤水分梯度的變化態勢(圖3)：各組間草本植物群落Sorensen相似性指數與Cody指數都呈現不同幅度下降態勢，在距離水域最遠的組A和組B間，兩組植物群落相似性指數最高為0.676，表明兩組的物種組成較大程度的相似，組B與組C間的相似性指數下降為0.654，組C與組D兩組間的相似性指數則下降為0.581，在據水域最近的組D與組E間相似性指數達到最低值0.571，這表明各組間植物群落的物種組成隨消落帶土壤水分含量的增加發生一定的改變，因此Sorensen相似性指數不斷下降；Cody指數在距水域最遠的組A和組B兩組的植物群落周轉速率最大為11.5，表明兩組間物種組成的變化幅度較大，物種的更替速率相對較大；在距離水域較近的的組D與組E兩組的物種變化速率最小為4.5，表明隨消落帶土壤水分梯度變化后期，兩組間適應生境的共有種增多，因此Cody指數下降。

圖3 土壤水分梯度上植物群落β多樣性指數的變化態勢

5 討論和結論

植物群落物種多樣性主要從研究植物群落出發，不僅反映出群落組成中物種的豐富程度，也反映出不同自然地理條件下與群落的相互關系[13]。其中α多樣性指的是群落或者生境內的多度，英那河水庫消落帶自陸地向水域隨著土壤水分的逐漸增加，植物群落α物種多樣性的Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數都呈整體下降趨勢，其中Margalef豐富度指數下降最為顯著，其次為Shannon-Wiener多樣性指數。單因素方差分析中，Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數的組間差異性都表現為顯著，同樣說明消落帶草本植物群落物種組成變化較大，這與吳起鑫[14]提出水位變化是影響湖泊消落帶生態系統的主導因素，消落帶植物群落隨環境變化而動態變化結論相一致，進一步反映出生境內隨土壤水分的增加植物群落物種組成愈漸稀少，結構愈漸簡單且種類分布不均勻的特點。

土壤影響因子與英那河水庫消落帶草本植物物種α多樣性的相關性分析中，土壤水分與Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數均呈顯著負相關，與Pielou均勻度指數則呈明顯負相關，證明了消落帶內土壤水分梯度的變化對物種多樣性的影響作用較大；土壤pH值與Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數則呈顯著正相關，土壤pH值也成為影響消落帶草本植物物種α多樣性的另一關鍵因子。此外，土壤有機質的相關性分析中表明其與物種α多樣性四類指數均無相關性，這說明土壤有機質在本研究中對消落帶草本植物物種α多樣性影響極小，其原因可能是研究區域較小各樣方之間有機質成分、含量變化不大，其他原因還有待深究。

在一定的地理區域，沿著某一生態梯度，一些物種會消失，另一些物種又會出現，物種沿生態梯度的變化即為β多樣性[15]。物種β多樣性指數用于反映環境梯度下植物群落間的差異性，本文相似性指數隨水庫消落帶自陸地向水域土壤水分的增加呈現整體下降的趨勢，說明在水庫消落帶上土壤水分變化初期，樣地的物種組成有旱生物種分布，隨土壤水分梯度的增加新物種產生，共有種減少，到距水域最近的樣地物種組成以中生、濕生物種分布為主，各組間物種組成發生較大改變，這與齊代華[16]提出的三峽水庫消落帶不同海拔梯度上物種組成差異顯著相一致。物種β多樣性中Cody指數是指物種在環境梯度上變化或周轉速率[17]，本文Cody指數在各組間的變化呈整體下降趨勢，表明樣地的物種組成在土壤水分梯度上的周轉速率逐步降低，隨著土壤水分的增加雖然有新物種的產生但不適應生境而被淘汰的物種也多，整體上物種類型減少，物種數量同樣減少，因此共有種減少。