3個橡膠樹引進品種的膠乳生理特性研究

張曉飛，黃肖，左如斌，李琛，李維國

摘? 要：以3個橡膠樹引進品種為研究對象，‘熱研73397和‘RRIM600為對照，測定膠乳產量、干膠含量、排膠初速度及膠乳中蔗糖、無機磷、鎂離子和硫醇等生理參數，比較分析不同品種的產排膠特性。結果表明，各測定參數在品種間存在較大差異。‘熱試09-5干膠產量高，蔗糖含量、排膠初速度低于‘熱研73397，干膠含量、硫醇含量、無機磷含量差異不顯著，認為該品種產膠潛力大，膠乳穩定性好，排膠快，糖利用率高;‘熱試09-6干膠產量一般，與‘RRIM600相比，干膠含量、堵塞指數高，排膠初速度和蔗糖含量差異不顯著，認為該品種有較好的產膠潛力，但膠乳代謝強度低，可考慮通過刺激提高代謝強度，達到增產;‘熱試09-7干膠產量低，與‘RRIM600相比，干膠含量高，排膠初速度低，蔗糖含量相當，認為該品種排膠障礙，糖的利用效率低，是否可以通過刺激割膠增加產量還需要進一步的試驗驗證。

關鍵詞：橡膠樹;引進品種;膠乳生理;評價

中圖分類號：S794.1? ? ? 文獻標識碼：A

Latex Physiological Characteristics of Three Introduced Clones in Hevea brasiliensis

ZHANG Xiaofei1，2， HUANG Xiao1，2， ZUO Rubin3， LI Chen3， LI Weiguo1，2*

1. Rubber Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 2. State Center for Rubber Tree Breeding， Danzhou， Hainan 571737， China; 3. Yunnan Agricultural University， Kunming， Yunnan 650201， China

Abstract： The latex physiological characteristics of three introduced rubber clones， such as latex yield， dry rubber content， initial flow rate， sucrose content， phosphorus content， Mg2+ content， and thiol content， were measured and analyzed. The results showed that， compared to the control clone ‘Reyan 73397 and ‘RRIM 600， there were significant differences among the rubber clones. According to high dry rubber yield， good latex stability， fast rubber-discharging， and high sugar utilization rate， ‘Reshi 09-5 showed high-yielding potential， but the content of sucrose and initial flow rate of ‘Reshi 09-5 were lower than that of ‘Reyan 73397， and there was no significant differences in dry rubber content， thiol content and phosphorus content between them. ‘Reshi 09-6 had higher dry rubber content and plug index than ‘RRIM 600， and there was no significant differences in initial flow rate and sucrose content between them. All of these showed that ‘Reshi 09-6 had better potential in latex production， but a low metabolic intensity， so the production can be increased by stimulated tapping. Compared to ‘RRIM600， ‘Reshi 09-7 had lower dry rubber yield， initial flow rate， and higher dry rubber content， which showed high latex discharging barrier and low sugar utilization efficiency， so it need to be further tested whether the yield can be improved by stimulated tapping in ‘Reshi 09-7.

Keywords： Hevea brasiliensis; introduced clone; latex physiology; evaluation

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.016

巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis Muell. Arg.）原產于巴西亞馬孫河流域，具膠乳產量高、質量好，經濟壽命長、采膠容易、膠乳再生快等優點，是天然橡膠的主要來源，其栽培種在東南亞熱帶國家和地區大面積種植應用[1]。我國是非傳統植膠區，橡膠樹品種選育一直秉承引種和自主選育相結合的方針，‘RRIM600‘PR107‘GT1等國外品種的引種與推廣奠定了我國橡膠樹產業發展的基礎，‘熱研73397‘熱研879‘云研77-2‘文昌11等自主選育品種的選育和推廣加快推進了產業發展進程[2-5]。

膠乳診斷是法國學者Jacob等[6]提出使用一些直接或間接控制產膠量的生理參數來判斷膠樹產膠和健康狀況的方法，主要包括無性系代謝和采膠強度判斷兩個方面內容，應用這一理論，國內外學者在橡膠樹品種和膠樹割膠評價方面開展了大量研究。Prevot等[7]在分析明確各生理參數相關關系的基數上，率先提出了‘GT1‘RRIM600‘PB235等品種的產膠特性，為相關研究奠定了重要的基礎;Gohet等[8]應用膠乳診斷方法評價了西非大膠園常用的‘PR107‘PB5/51等品種的代謝類型，并針對性提出了割膠制度;相關技術也被廣泛應用于指導國外大膠園割膠生產[9-10];許聞獻等[11-12]、楊少瓊等[13]率先在我國開展相關研究，系統研究了‘PR107生理特性及產膠潛力，并針對性提出了其割膠制度，相關結果得到國際同行的高度認可，并為在國內開展相關研究奠定了基礎;校現周等[14]分析了‘RRIM600刺激條件下的生理狀況，并根據品種特性提出了安全高效的采膠制度;相關學者針對國內規模推廣級品種的膠乳生理特性也開展了研究[15-17]。在膠乳診斷指導品種選育方面，譚德冠等[18]比較分析了10個橡膠樹新品種幼齡期膠乳生理參數，根據試驗結果對其產膠特性進行初步評價;高新生等[19]比較分析了4個引種膠木兼優品種的生長量、產量及膠乳生理參數，結果發現4個品種間存在一定差異，可根據品種膠乳生理參數對其排膠特性進行區分;胡彥師等[20]利用膠乳診斷法評價了13份橡膠樹新種質刺激割膠下的生理反應，結果表明部分種質表現出較好的膠乳生理狀況，可考慮作為研究天然橡膠對刺激處理的應答反應、有關信號傳導機制研究的實驗材料;楊湉等[21]分析了128個魏克漢種質的膠乳生理參數，結果表明，蔗糖含量是橡膠樹育種中一個重要的間接指標，可結合其他指標進行綜合選擇。

本研究采用膠乳診斷法比較了‘熱試09-5‘熱試09-6‘熱試09-73個引進品種與‘RRIM600‘熱研73397產排膠生理特性的差異，研究不同品種的生理代謝類型，為其選育、創新利用和推廣提供基礎數據。

1? 材料與方法

1.1? 材料

試驗材料選自中國熱帶農業科學院試驗場四隊2009年7月定植的橡膠樹品種比較試驗區。試驗區按改良對比法設計，以‘RRIM600和‘熱研73397為對照，每個處理3次重復，每重復（小區）約60株，定植株行距為3.0 m7.0 m。試驗地管理措施按常規撫育管理進行，2019年開割，前2割年S/2 d3割制非刺激割膠。

以‘熱試09-5‘熱試09-6‘熱試09-7‘RRIM600和‘熱研73397為試驗材料，采用完全隨機試驗設計，每個品種選擇15株生長正常的樹，設3次重復，每個小區5株。因2020年上半年持續干旱，試驗區割膠9月份才趨于正常，10月份連續陰雨，試驗于11月在正常割膠情況下測定3刀。

1.2? 方法

1.2.1? 樣品采集? 每個參試品種割膠后，收集5～20 min流出的膠乳，將同一小區的5株樹收集到的膠乳混合作為1個樣品，冰浴后帶回實驗室進行生理參數的測定，待膠樹停排后單株測量每割次的膠乳總產量。

1.2.2? 排膠初速度和堵塞指數? 測量割膠后0～ 5 min所排膠乳量計算各品種排膠初速度，以排膠初速度與總產量之比乘以100計算堵塞指數。

1.2.3? 干膠含量? 以品種為單位，采用標準法測定[22]。

1.2.4? 刀次干膠產量? 以每割次的干膠含量與膠乳總產量計算刀次干膠產量，各品種均以平均值計。

1.2.5? 膠乳生理參數? 膠乳中蔗糖（SUC）含量、硫醇（R-SH）含量、無機磷（Pi）含量、鎂離子（Mg2+）含量等按常規方法測定[23-24]。

1.3? 數據處理

采用Excel和Spss軟件對試驗數據進行方差分析和顯著性分析。

2? 結果與分析

2.1? 干膠含量與刀次干膠產量

試驗區第2割年，各參試品種產量情況見表1，‘熱試09-5平均刀次干膠52.6 g，與‘RRIM600和‘熱研73397均相當，‘熱試09-7

刀次干膠最低，與對照差異顯著。在干膠含量上，‘熱試09-7最高，與‘RRIM600差異顯著。因11月份氣溫變化大，各刀之間產量水平也出現較大幅度的變化，但變化的趨勢基本相同，品種間產量差異可能主要與品種特性有關。

2.2? 排膠初速度和堵塞指數

排膠初速度的大小是影響產量高低的重要因素。試驗結果表明（圖1），‘熱研73397產量最高，其排膠初速度也最快，而引進品種中‘熱試09-5‘熱試09-6與‘RRIM600相當，‘熱試09-7排膠初速度最慢。堵塞指數反映排膠受阻，流速下降的程度。從表2可見，引進品種之間無差異;‘熱試09-6與‘熱研73397相當，與‘RRIM600差異顯著。

2.3? 膠乳硫醇含量

膠乳中的硫醇主要是由半胱氨酸、甲硫氨酸和谷胱甘肽組成，是細胞質膜的保護劑;同時還

可以作用一些關鍵酶，提高代謝活性，提高膠乳再生能力。含量高可以延長排膠時間，增加膠乳產量。含量過低可能造成非酶促保護系統能力的減弱，從而導致死皮。從各引進品種的硫醇含量看，基本都維持在一個較高水平，‘熱試09-5與‘RRIM600存在顯著差異，與‘熱研73397相當。

2.4? 膠乳無機磷含量

無機磷與能量代謝密切相關，含量高可以增強膠乳代謝活性，同時有助于提高膠乳的穩定性。從圖2可見，3個引進品種無機磷含量均比對照低，且與‘RRIM600存在顯著差異。‘熱試09-5含量最高，與‘熱試09-6和‘熱試09-7間均存在顯著差異。

鑒于無機磷與能量代謝密切相關，乳管系統代謝較弱的膠乳無機磷含量較少;而受到較大強度割膠的乳管系統，其代謝活躍，因而無機磷含量也高。

2.5? 膠乳鎂離子含量

鎂離子存在于膠乳黃色體中，黃色體大量破裂后，可以中和橡膠粒子表面負電荷，引起膠乳凝固。它是膠乳中ATP酶等的激活劑，也是酸性磷酸酶等的抑制劑。3個引進橡膠樹品種的鎂離子含量均比對照低，與‘熱研73397存在顯著差異（圖2）。

2.6? 膠乳蔗糖含量

蔗糖是橡膠合成的原料，含量與膠樹的產膠能力有關，是產膠潛力大小的重要指標。當蔗糖的生產率是橡膠合成的限制因子時，與產量之間呈正相關，當蔗糖的代謝利用率低而累積時，與產量呈負相關[11]。從圖2可見，對照品種‘熱研73397蔗糖含量高于引進品種，存在顯著差異。‘熱試09-5含量較‘熱試09-7低，但在干膠產量上卻顯著高出，可能存在‘熱研09-7糖降解速率低的情況，具體原因還需進一步驗證。

2.7? 膠乳各項生理參數與產量的相關性分析

統計分析各測定參數間的相關性，結果表明（表4），干膠產量與排膠初速度呈顯著正相關，與干膠含量呈顯著負相關，與硫醇、無機磷、鎂離子和蔗糖含量這幾個生理參數均呈正相關，但相關性不顯著。干膠含量與無機磷含量顯著負相關，與排膠初速度負相關，干膠含量過高會引起排膠困難，從而影響干膠產量。

3? 討論

產量是橡膠樹選育種的主要目標，排膠時間和兩割次之間的膠乳再生能力與產量呈正相關，通過膠乳生理參數的測定，可為品種選育提供確切的依據[11]。1988年11月在法國巴黎召開的國際采膠-生理會上，審定通過了國際橡膠大會秘書長Allen起草的“橡膠樹生理生化測試目錄”，生理生化參數含破裂指數、膠乳離心和蔗糖含量等15個指標[25]，并對各個參數的涵義進行了訂正和闡述。為了在生產上操作方法簡單，便捷、快速反映膠樹的生理狀況，人們挑選了膠乳總固形物含量或干膠含量、蔗糖含量、無機磷含量、鎂離子含量、黃色體破裂指數、硫醇含量等6項參數;20世紀90年代初期，法國學者Gohet確定了總固形物含量或干含、蔗糖含量、無機磷含量、硫醇含量等4項生理參數作為指導采膠生產的指標，認為這4項生理參數與產量的關系簡明，測定方便，并反映了膠樹90%的生理信息，這一指標體系也一直延續使用至今，用于進行生產指導[26]。大量的研究結果表明，就膠乳的生理特性而言，優良品種具有排膠速度大、堵塞指數低、干膠含量高，蔗糖儲備豐富，硫醇含量、蔗糖轉化酶活性高等特性。而無機磷含量低，蔗糖含量高的品種多為代謝緩慢型。本研究中，測定了干膠含量、排膠初速度、堵塞指數和蔗糖含量等7項生理參數，結果顯示，干膠產量與排膠初速度顯著正相關，與硫醇、無機磷、鎂離子和蔗糖含量正相關，并且各參數在不同品種間存在顯著性差異，可作為區分其產排膠類型的依據。

‘RRIM600是目前國內種植規模最大的引進品種之一，在我國天然橡膠產業發展中發揮著重要作用，也是橡膠樹育種中重要的親本和對照材料。‘熱研73397是我國自主選育的大規模種植品種，在品種特性上優于‘RRIM600，也是橡膠樹育種中的對照品種。關于這2個品種生理特性，國內外學者開展了大量的研究，也基本明確了其產排膠特性[7， 14， 27]。早在1986年，法國Jacob在分析確定各生理參數的基礎上，深入研究不同品種產膠特性，認為‘RRIM600糖和硫醇含量中等，屬于均衡品種，可在一定限度內進行刺激，從而達到增產的目的。‘熱研73397硫醇和蔗糖含量較‘RRIM600高，膠乳穩定性和膠乳再生能力好，其產膠性能優于‘RRIM600，可適度刺激，刺激強度參考‘RRIM600[28-30]。本研究結果與已研究結論一致，試驗結果可作為參試品種產排膠特性評價的依據和參考。

膠乳生理參數受品種特性和環境條件多個因素的影響。本試驗在樹齡、割制、膠工技術和膠園管理等外部因素一致或基本一致的條件下，比較分析了3個引進品種及對照的7個膠乳生理參數，結果表明測定參數在各品種間存在顯著性差異，品種特性明顯。其中，‘熱試09-5干膠產量高，蔗糖含量和排膠初速度低于‘熱研73397，干膠含量、硫醇含量、無機磷含量差異不顯著，初步認為該品種產膠潛力大，膠乳穩定性好，排膠快，糖利用率高，生理抗性與對照接近;與‘RRIM600相比，‘熱試09-6干膠產量低但差異不顯著，干膠含量和堵塞指數高，排膠初速度和蔗糖含量差異不顯著，鎂離子含量和無機磷含量低，初步認為該品種有較好的產膠潛力，但膠乳代謝強度低，可考慮通過刺激提高代謝強度以達到增產的目的;‘熱試09-7干膠產量較低，與‘RRIM600相比，干膠含量、堵塞指數高，排膠初速度低，認為該品種排膠障礙，蔗糖含量與‘RRIM600相當，說明糖的利用效率低，是否可以通過刺激割膠增加產量還需進一步的試驗驗證。

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責任編輯：沈德發