秦巴山區中段草本藥用植物種間聯結性與海拔的關系

叢曉峰，陳 艷，陳 昊，李為民，李思鋒，柏國清*

(1.陜西省西安植物園，陜西省植物資源保護與利用工程技術研究中心，陜西 西安 710061；2.陜西省林業科學院，陜西 西安 710000)

種間聯結性是指物種在不同生境中相互影響、相互作用而形成的有機聯系[1-3]，是植物群落中重要結構特征之一[4]，它揭示了不同物種在空間上的分布模式和種間關系[5-7]。在一個特定的生境中，有些植物常常共同出現，有些則相互排斥,體現出不同的種間聯結性[8-9]。不同的種間聯結性反映出植物群落的不同演替階段，對于判斷植物群落的穩定性與結構特征[10]，預測植物群落的動態演替方向和種群進化都具有重要意義[11-12]。

植物群落是藥用植物的資源存貯庫，群落的構成與結構因具有一定的種間聯結性而影響著藥用植物的生存和生長。在所有影響植物分布的環境因素中，海拔是最具綜合性和先決性因素[13]，是植物生境差異的主要影響因子之一，顯著影響著植物群落的空間分布和養分動態[14]，進而影響了物種間的聯結關系。一般認為海拔對群落組成的影響是間接的,是對溫度、降水、濕度等環境因子的影響而實現的[15]。草本藥用植物在植物群落中往往處于弱勢地位，海拔梯度上的環境資源異質性可能會極大的影響到藥用植物的形態結構、生理生態特征及品質[16]，使草本藥用植物的種間聯結性隨海拔的變化而產生差異。

秦巴山區地處北亞熱帶與暖溫帶的過渡區，該區域地貌類型豐富,是我國生物多樣性分布的中心地區之一[17-18]。據統計陜南秦巴山區藥用植物共計105科268屬361種[19]，為我國重要的中藥材道地產區。分析海拔對秦巴山區草本藥用植物種間聯結性的影響，有助于了解草本藥用植物在適宜的生境內各物種間的協作關系，對于認識植物區系的演化與分化的生態學機制具有重要意義，為中草藥的生態化種植及保護提供重要的依據。本研究相關數據基于第 4 次全國中藥資源普查(以下簡稱：普查)，以安康市漢濱區為例，對域內草本藥用植物的種間聯結性與海拔關系進行研究。

1 研究區概況

調查區位于108°30′-109°23′E，32°22′-33°17′N，涵蓋10個鄉鎮以及25個村莊，森林覆蓋率為69%。屬北亞熱帶與暖溫帶的過渡區，年均溫15.7℃，年均降水量為799.3 mm，年太陽輻射量25.69 kJ/cm2，年≥10℃積溫為4 000～4 400℃。本區域最高海拔2 141 m，最低海拔216 m。低海拔山地以雜木林與亞熱帶草叢為主，有一定程度的人為干擾，隨海拔上升逐漸形成落葉闊葉林、針闊混交林。土壤類型隨海拔變化呈現垂直分布，海拔1 350 m以下為黃棕壤，海拔1 350～2 100 m為林地棕壤。

2 研究方法

普查時間：2018年4月到2019年11月。結合普查要求，在本區域林地的衛星地圖上進行網格化處理，隨機選區樣地，樣地總數占總網格數量的80%，樣地間隔1 000 m以上。每個樣地設置5個樣方，間距100 m以上，每個樣方為10 m×10 m，在樣方的四角嵌套設置4個2 m×2 m的草本小樣方，統計樣方內所有植物的種類、名稱及數量，并記錄樣方的地理坐標、海拔、坡度、坡向、坡位等信息。本研究選擇25處樣地，排除人為干擾明顯的樣方1處，最終選取124個樣方進行統計比較，其中草本小樣方500個。共統計的草本藥用植物88科198屬241種。

選取本區主要的草本藥用植物與相關海拔作為研究對象，21種草本藥用植物的出現頻度均>0.08，其中黃精、石韋等13種收載于《中華人民共和國藥典》(2020版)[20]，7種為常見的民間習用草藥，將出現頻次較多、數量較大且有一定藥用價值的一年蓬(入侵物種)也納入考察(表1)。

表1 草本藥用植物編號及海拔分布

3 數據處理

3.1 種間聯結系數AC

參照以往學者經驗[21-27]，選取種間聯結系數AC對2個物種的聯結關系進行逐對定性分析。

(1)

(2)

(3)

式中，a為種A、B同時出現的樣方數，b為只有種B出現的樣方數，c為只有種A出現的樣方數，d為2個物種均未出現的樣方個數。AC的取值范圍在[-1,1]，數值越小，則2物種間的負聯結性越顯著，反映2物種存在互斥的關系；數值越大，則2物種表現為正聯結，即代表2個物種更傾向于生長在一起。如AC數值為0，則表示2物種互相完全獨立。

本研究選取|AC|≥0.7為極顯著聯結，0.4≤|AC|<0.7為顯著性聯結，0.2≤|AC|<0.4為不顯著聯結，0≤|AC|<0.2為無聯結關系。

3.2 Pearson檢驗

通過Pearson相關系數對21種草本藥用植物的相關性進行定量分析，對種間聯結系數(AC)的分析結果進行補充和完善[21-26]。Pearson相關系數中的r值、p值均采用SPSS19.0軟件計算。

(4)

式中，n為總樣方數，Xik與Xjk代表物種i和物種j在樣方k中的多度值；rp的值域為[-1,1]，正值為正聯結，負值為負聯結關系。

3.3 χ2檢驗

通過χ2檢驗種間聯結性指標(AC)的準確性[21-26],在概率計算基礎上檢驗實測值與預期值之間偏差的程度，對種間聯結性研究的結果進行取舍，以提高其準確性。

(5)

4 結果與分析

4.1 藥用草本植物間的種間聯結性

由圖1可知，21種草本藥用植物的208個種對中，兩兩之間呈正聯結性的有49對，約占總數的23.5%，其中呈顯著正聯結性的種對有11對，為貫眾與井欄邊草、牛皮消、腹水草、唐松草；穿龍薯蕷與石韋；龍芽草與腹水草、金錢草、車前草、一年蓬；海金沙與唐松草；腹水草與石韋占總種對數的5.3%。有99對呈現無聯結性關系(-0.2

圖1 21種草本藥用植物AC值半矩陣

基于物種多度的Pearson相關系數顯示(圖2)，呈正聯結關系的物種對為38對；負聯結關系的為58對；112對為無聯結關系。同圖1對比，呈正聯結的物種對有所減少，但負聯結的顯著性已明顯降低，沒有極顯著負聯結關系。許金石等[28]認為2物種一旦沒有在同一樣方共同出現,會過分夸大AC計算中極顯著負相關的物種對的數量,也偏離了實際情況，本研究持相同的觀點。

圖2 21種草本藥用植物Pearson檢驗半矩陣

種間聯結系數(AC)、Pearson相關系數經χ2檢驗后，篩選出具有顯著聯結關系的草本藥用植物13對(圖3)，其中呈顯著性負聯結1對，為井欄邊草與石韋(4～16)；呈(極)顯著正聯結的物種對12個，分別為：貫眾與井欄邊草(1～4)；龍芽草與金錢草(3～9)、龍芽草與車前草(3～14)、海金沙與紫菀(5～20)、天名精與一年蓬(6～19)、天名精與野菊(6～21)、腹水草與石韋(8～16)、腹水草與一年蓬(8～19)、紫花地丁與車前草(11～14)、紫花地丁與一年蓬(11～19)、車前草與一年蓬(14～19)、淫羊藿與黃精(17～18)。

圖3 21種草本藥用植物χ2檢驗半矩陣

4.2 草本藥用植物聯結性與海拔分布

由圖4可看出，草本藥用植物的種類隨著海拔的升高呈現先增多，再減少的趨勢。在本研究中，海拔600 m處草本藥用植物的種類最多(20種)，1 350 m處種類最少(2種)。喬亞玲等[19]、孫濤等[29]對陜南秦巴山區藥用植物群落物種多樣性研究表明，隨海拔梯度的升高，物種分布格局與總的物種豐富度相似，即隨海拔升高物種豐富度先增大后減小，此結論與本次普查結果相同。

圖4 漢濱區不同海拔高度出現的藥用植物的種數

為了克服樣方統計時的誤差，將海拔由低到高按每100 m的相對海拔進行區間劃分，統計區間內呈顯著聯結關系物種對各自所在的樣方，按照種間聯結系數(AC)、Pearson相關系數以及χ2檢驗再次驗證它們在不同海拔高度內的聯結性(圖2)。

圖5中的縱坐標是呈顯著聯結關系物種對在本次普查區域內垂直分布的海拔重疊區(以下簡稱：重疊區)，其中物種對天名精與一年蓬(6～19)呈顯著聯結性的海拔分布區(以下簡稱：聯結區)占重疊區的比例最大，為93%，說明兩物種在重疊區內往往同時出現在同一樣方中。物種對貫眾與井欄邊草(1～4)，龍芽草與車前草(3～14)，海金沙與紫菀(5～20)的聯結區位于重疊區的上部，說明在重疊區底部兩物種沒有顯著聯結性，在較高海拔處才顯現出聯結關系。物種對淫羊藿與黃精(17～18)說明兩物種的重疊區與聯結區的海拔都比較高。大部分物種對在600 m處有顯著性聯結關系，這與圖4的分析有一定的相關性。

圖5 草本藥用植物顯著性聯結關系的海拔分布

5 結論與討論

5.1 物種聯結性的評判途徑

種間聯結關系的計算方法較多，歸納起來主要有2種途徑：一是用二元數據進行定性分析，即判斷聯結性的正負，但二元數據的轉化往往會造成若干信息的損失；二是采用樣方內物種對各自數量的多少進行相關系數分析，從而判斷聯結性的顯著度，即定量關系。兩者應相互補充，才能得到比較客觀的結論，這方面以往學者多有論述[28,30-33]。

5.2 草本藥用植物種間聯結性特點

草本植物在長期演替過程中對生境的需求各不相同，會主動選擇合適的環境進行生長、繁衍，使得不同生境下物種的種類不盡相同，從而降低了物種顯著正聯結的數量[34-35]。種群之間無關聯的種對數量以及比例，會隨著群落的演替呈現出增加的趨勢，說明群落將朝著總體無關聯的方向發展[36-38]，但形成穩定群落后，各種群之間達到動態平衡狀態，種間會呈現總體上的顯著正聯結[39-40]。本研究區域的海拔多在1 800 m以下，處于群落演替過程中，還沒有形成穩定的頂級群落，尤其是在全球變暖的大背景下，北亞熱帶持續向北擴張，使研究區域的水熱狀況更加復雜，推動了植物群落的演替進程。研究區內的208個物種對中，呈現(極)顯著正聯結關系的物種對有12對，占總量的5.77%。大多數物種間呈現無聯結性，動態表現為植物種間關系松散，沒有較強的相互依賴或競爭狀態，物種分布具有一定的獨立性。

在一特殊生境下，生境的容量是有限的，一個物種先期占有有利位置，從而與有相同生境需求的后來者產生競爭，其結果可能迫使弱勢種在此生境下消失，或使其生態位發生分化來弱化種間的競爭，降低自身對此生境的依賴程度，在此生境的邊緣生存，無論哪個結果都會在種間聯結性的統計上有所表現。本研究中呈顯著正聯結性的物種多與車前草(14)、一年蓬(19)組對。這2種草本植物在本研究區內分布廣泛，具有一定的種群優勢，與其呈顯著正聯結性的物種海拔分布往往與之有較大幅度的重疊或被囊括。一年蓬與紫花地丁、車前草構成顯著正聯結，而后兩者之間也呈現顯著正聯結；但天名精與一年蓬、野菊呈顯著正聯結，卻未見后兩者構成顯著正聯結關系。究其原因，可能是一年蓬與野菊均為菊科植物，生態習性、野生分布相近，對環境資源的需求也相似，在各自所處的群落內往往為優勢種群，一旦出現在同一區域，勢必產生競爭關系，而使種間聯結性降低。

呈顯著正聯結性的物種會有生態位重疊[41]，對于陽光、土壤、水分、溫度等條件要求極為相似，而且物種之間對資源沒有形成明顯的競爭[42-43]。淫羊藿與黃精(17～18)常生長于落葉闊葉林林下、灌叢中，喜半陰環境，土壤與空氣中的含水量不高，兩者間對陽光、土壤、水分的競爭較小。相對而言海金沙與紫菀(5～20)這一組合對環境的要求更加陰濕一些。龍芽草與金錢草(3～19)都有喜光、喜濕；耐陰、耐旱特性，適生環境下，植株較高的龍芽草一般不會對下層的金錢草產生較大的郁閉度。井欄邊草與石韋(4～16)是唯一一個呈顯著負聯結關系的物種對，兩者在亞熱帶地區都有廣泛分布，在生境上都喜陰、喜濕、喜高溫，常附生于石壁、石縫間、樹干上，對環境資源要求的相似性促使物種間產生競爭，從而產生顯著負聯結；而腹水草的生活習性與石韋(8～16)極其相似，但不與石韋競爭附著物，使得兩者之間出現顯著正聯結關系。這與武秀娟[35]、徐滿厚等[44]的觀點相同，徐滿厚等[44]認為物種的負聯結則可能是在競爭資源中互相排斥而產生的。

隨著群落的演替，尤其是生境容量達到飽和以后，有著相似資源需求的物種對將產生競爭，這種競爭在兩個優勢種群之間顯得尤為明顯。作為靜態數據的種間聯結性很好的預判了競爭關系的存在。

5.3 物種顯著聯結性與海拔的關系

物種對呈現顯著聯結性關系的海拔區域顯然要處于兩者垂直分布的海拔重疊區以內，但海拔的重疊區域卻并不一定是產生聯結性關系的海拔區，前者一般要大于后者。

有部分物種對顯著性聯結從重疊區的下限(即較低海拔處)就開始形成。這些物種對大多數為喜溫暖、喜濕、喜半陰環境，但隨海拔提升，溫度下降、土壤與空氣的濕度降低、光照變強，物種對的聯結性逐漸削弱，進而形成無聯結狀況，在圖5處表現為重疊區留有較長的“上影線”。如龍芽草-金錢草(3～9)，天名精-野菊(6～21)，腹水草-石韋(8～16)，紫花地丁-車前草(11～14)等。

大部分物種對聯結區位于重疊區的中間部位，如貫眾-井欄邊草(1～4)，龍芽草-車前草(3～14)，海金沙-紫菀(5～20)等。這些物種對在低海拔區沒有產生聯結關系，隨著海拔的抬升，水、熱光照等條件的變化變得更加適宜，使各自種群的數量得到提升，才逐漸顯現聯結性。但海拔達到某一高度后，所有的聯結關系都出現分歧，使聯結關系變得不再顯著。這部分植物物種大多喜光、耐半陰，對溫度、濕度要求不高。本研究基于統計學分析，在聯結區的頂端一個較小幅度的海拔變化就會使聯結的顯著性發生改變。劉金福等[45]認為物種間的正聯結反映了2個物種的生態學特性及對微環境適應性的互補。微環境的變化，導致了聯結性的差異，如龍芽草在低海拔(500～800 m)與金錢草為正聯結關系，海拔抬升后(800～1 100 m)，車前草取代金錢草與龍芽草組成顯著正聯結關系(圖5)。

聯結區相對海拔選取的幅度也影響了分析結果，本研究選取的海拔區間按100 m劃分，若按相對海拔50 m區間進行劃分，物種的聯結區間將呈現破碎化，沒有連續性。究其原因可能有2點：一是每50 m海拔內的樣方數量不足，使分析結果產生偏差；二是相對海拔50 m內的樣本受坡位、坡向、坡度等地形影響過于明顯，不具普遍性。因此這個高度區間選擇的科學性還有待于繼續研究。

在垂直方向，生態位的重疊與對生境要求的互補性差異是產生正聯結關系的主要原因[41，45-46]。許多學者對聯結性分析止步于總體樣本中種間聯結性的有無以及是否顯著，一個特殊生境內的極顯著性聯結會對2物種的總體關系產生較大的影響。在本研究中龍芽草與車前草(3～14)，車前草與1年蓬(14～19)這2個物種對總體呈顯著聯結關系，但經進一步研究發現，其聯結區僅占重疊區的1/3。顯然離開特定環境因素的聯結性結論是不客觀的，也是與實際背離的。同時是否可以預測，對于區域總體上無聯結性或負聯結關系的物種對，在某一特定的小區域內也許會呈現正聯結性，海拔只是眾多環境因子中的一部分，在種間聯結性分析中，對環境因子選擇的科學性也有待于繼續研究。

一年蓬是有一定藥用價值的入侵物種，有4個物種與一年蓬構成顯著正聯結關系，分別是天名精、腹水草、紫花地丁、車前草。在其重疊區的各個海拔高度均有顯著性正聯結物種對的存在，顯示出良好的適應性，但隨著群落演替的進行，尤其是環境容量飽和以后，這些正聯結關系將轉化為競爭關系，其競爭的結果需要被高度重視。