紫荊屬(Cercis L.)種質資源情況及研究進展

李進宇，趙 爽，王茂良，王永格，任春生

(北京市園林科學研究院 綠化植物育種北京市重點實驗室，北京 100102)

紫荊屬(Cercis)隸屬于豆科(Fabaceae)紫荊族(Cercideae)，本屬共有8種，其中在我國分布有5種[1]。紫荊屬中很多植物是傳統中藥材，據《中藥大辭典》中記載，紫荊的根皮(紫荊根皮)、木部(紫荊木)、花(紫荊花)、果實(紫荊果)均可藥用[2]。紫荊屬植物的花期主要集中在早春，花形奇異，絢麗壯觀，是十分優良的觀賞植物[1]，具有很大的推廣空間。紫荊屬植物在我國的種類占世界半數以上，是其自然分布的中心，但是關于本屬的研究工作還不是很全面和深入，因此對國內外紫荊屬的種質資源、應用和生理等方面的研究動態和成果進行匯總總結，可為今后該屬的更深入研究提供一個比較全面、系統、綜合的參考。

1 紫荊屬種質資源分類

紫荊屬植物常為灌木或喬木，單生或叢生，無刺。葉互生、單葉、全緣、具掌狀葉脈。花兩側對稱，兩性，紫紅色或粉紅色，具梗，排成總狀花序單生于老枝上或聚生成花束簇生于老枝或主干上，通常先子葉開放；花瓣5，近蝶形，具柄，不等大，旗瓣最小；雄蕊10枚，分離；子房具短柄，有胚珠2～10顆，花柱線形，柱頭頭狀。莢果扁狹長圓形，不開裂或開裂；種子2至多顆，小，近圓形，扁平[1]。

紫荊屬植物原產于歐亞大陸、中國和北美，共約8個原種，2個亞種，3個變種。其中，北美1原種，3變種，分別為加拿大紫荊(Cerciscanadensis)、墨西哥紫荊(Cerciscanadensisvar.mexicana)、德州紫荊(Cerciscanadensisvar.texensis)、西部紫荊(Cerciscanadensisvar.orbiculata)；歐亞大陸2原種，2亞種，分別為南歐紫荊(Cercissiliquastrum)、伊拉克紫荊(Cercissiliquastrumsubsp.hebecarpa)、土耳其紫荊(Cercissiliquastrumsubsp.yaltirikii)、中亞紫荊(Cercisgriffithii)；中國5種，分別為廣西紫荊(Cercischuniana)、紫荊(Cercischinensis)、黃山紫荊(Cercischingii)、垂絲紫荊(Cercisracemosa)和湖北紫荊(Cercisglabra)，廣泛分布于我國南部至中北部的廣大區域。紫荊屬植物喜溫暖，常見于溪邊密林或林緣，溝谷、路邊等，部分物種可以在石灰巖山地正常生長[1]。分布海拔最高可以達到2 000 m，中亞紫荊甚至可以分布在海拔3 500 m的地方[1]。

目前，針對紫荊屬植物的研究還不是很全面，因此，明確紫荊屬植物的種、變種和品種及其分類學特性，對于今后針對紫荊屬植物開發豐富多樣的園林苗木產品及附屬品，和產業化發展至關重要。

表1 紫荊屬種質資源種類、分布和生境情況

2 紫荊屬園藝品種資源

我國紫荊屬植物資源非常豐富，據目前的文獻得知，我國紫荊屬植物的大部分種類仍屬于野生狀態，而有比較好的研究和應用主要集中在加拿大紫荊、湖北紫荊等少數的幾個種類。通過查閱文獻以及匯總國內諸多園藝網站和電子文檔，發現目前國內外紫荊屬的優良園藝品種資源見表2。

表2 國內外紫荊屬優良園藝品種資源

3 紫荊屬研究進展

3.1 系統學研究

紫荊屬隸屬于云實亞科、紫荊族，為現存豆科植物分子系統發育樹上最基部的類群之一，因此該屬的化石歷史對認識豆科植物的系統發育、早期演化和分異以及生物地理歷史都至關重要[3-5]。云飛等[6]研究了滇西騰沖上新世芒棒組一種垂絲紫荊(比較種)植物葉型化石，揭示了其葉表皮構造特征，為上新世古環境研究提供了古植物證據。王祺[7]基于山東省臨朐縣中新世山旺組的葉印痕化石，結合現生紫荊葉結構和葉枕的形態觀察，進一步確認了中新世山旺組紫荊屬葉化石——華紫荊的存在，并認為紫荊屬的單葉和葉枕實質上都是衍生的性狀。李斌科[8]對云南臨滄和青海澤庫中新統的化石做了系統的分類學研究，并結合不同地質歷史時期的化石記錄，推測紫荊屬植物于始新世起源于北美，后經北大西洋陸橋進入歐洲地區，之后由于圖爾蓋海峽的關閉，紫荊屬進入亞洲地區。S.A.Owens[9]通過對加拿大紫荊葉片運動的研究表明，其單葉中的上葉枕是1個由3個次級葉頂共同節和2個由與中脈相連的層流關節分開的頂端共同關節組成的復合結構，側層流關節由3個第3級的枕葉組成，每根主脈的基部各1個，中脈由1個小穗軸和2個或2個以上的小葉組成，而且經過對比加拿大紫荊和羊蹄甲的上葉脈結構，發現紫荊屬的單葉應該起源于一個已滅絕的雙翅復葉祖先，這個結果比較好的支持了分離假說，即認為紫荊族的單葉型是屬于古老類型的，而雙型葉是由單葉型分離成2個獨立的小葉而衍生出來的[3-5]。鄒璞等[10]利用光學顯微鏡和掃描電鏡觀察了豆科紫荊屬8種和1變種的葉表皮微形態結構，發現紫荊屬植物葉表皮微形態除黃山紫荊外，種間差異很小，不能作為分種鑒定的依據。孫會忠等[11]通過常規石蠟切片技術，研究了紫荊1年生和多年生莖的橫切面形態解剖特征，表明紫荊莖的初生結構和次生結構均表現出紫荊對旱生環境的適應能力。周健等[12]對不同成熟期紫荊種子的種皮和胚乳分別進行了掃描電鏡(SEM)和透射電鏡(TEM)觀察，發現在紫荊種子發育初期，種皮表面出現孔狀結構，在胚乳細胞內存在大液泡，但脂滴與高電子致密物質數量較少；隨著種子的逐漸成熟，種皮表面氣孔消失，蠟質開始形成并加厚，而最終形成角質層、柵欄層，脂滴和高電子致密物質則不斷增加，胚乳內大分子貯藏物質不斷積累，代謝活動降低，種子逐漸進入休眠期。竺利波[13]選取了紫荊的7個天然群體和2個栽培群體，應用表型性狀測定、同工酶分析相結合的試驗手段，發現紫荊的葉、莢果、種子等14個不同性狀在群體間差異顯著，群體平均分化系數為0.323，群體內變異(67.7%)大于群體間變異(32.3%)，紫荊的葉片和種子隨海拔升高而逐漸變大；隨著經緯度的增加，莢果形狀從窄條形到寬條形變異，種子形狀從近圓形到橢圓形變異。

3.2 繁殖技術研究

3.2.1 種子繁殖 林紫玉等[14]研究了溫度對垂絲紫荊種子發芽的影響，結果表明，不同發芽溫度對垂絲紫荊種子發芽勢、發芽指數的影響均達極顯著水平，而對發芽率的影響不顯著，其中15～25℃的變溫處理是垂絲紫荊種子發芽的最佳溫度。陳鎮等[15]通過形態解剖、破損種皮以及赤霉素處理等方法探究巨紫荊種子休眠的原因以及打破休眠的方法，發現巨紫荊種子清水浸泡3 d，切除種子胚根端2 mm，再用100 mg/L赤霉素浸泡12 h，可以快速有效的打破種子休眠，促使其萌發，發芽率可達90%以上。楊磊[16]通過研究湖北紫荊的播種、扦插及生理特性、實生苗基質篩選等，發現在濃硫酸酸蝕10 min、赤霉素浸泡24 h后，在25℃的環境下萌發效果最好，萌發率達83.21%。劉陽[17]通過研究發現黃山紫荊在珍珠巖中的萌芽率最高，在30℃環境下露白時間最短(12 d)，在覆土厚度為1 cm時萌芽率最高(達75.80%)，表明基質通透性和保水性是影響黃山紫荊種子萌發率的2個重要影響因子，其中透氣性為主要影響因子。田曉明等[18]認為黃山紫荊種子萌發率受溫度影響顯著，30℃時種子萌發率最高；黃山紫荊適宜基質覆蓋厚度為1 cm，比較適宜浸種時間為12 h，發芽率隨著基質覆蓋厚度的增加和浸種時間的延長而下降。金繼良等[19]發現以80℃熱水處理紫荊種子24 h，再用250 mg/kg赤霉素處理24 h，沙藏催芽，能夠有效打破紫荊種子休眠，發芽率可達74%。周健[20]認為紫荊種子不能正常萌發，可能與胚成熟較晚而胚乳、種皮柵欄層較早形成有關，另外胚乳和種皮中都存在內源抑制物和種皮透水障礙，也是造成紫荊種子不能順利萌發的重要因素，經過熱水處理、機械擦傷與適當的酸蝕都能在一定程度上促進紫荊種子的萌發。米建華等[21]通過比較4個紫荊品種(普通紫荊、白紫荊、加拿大紫荊及巨紫荊)的種子萌發處理，發現機械損傷和濃硫酸處理能在不傷及種胚的條件下快速有效地腐蝕紫荊種皮，從而促進種子萌發，但是過氧化氫處理對打破紫荊種皮休眠無明顯作用；在解除種皮休眠后，100 mg/L和200 mg/L GA3處理的種子發芽率較高，普通紫荊、加拿大紫荊發芽率達到100%，巨紫荊發芽率為70%。張琪等[22]發現加拿大紫荊種子的吸脹率隨溫度升高而提高，采用80℃熱水處理5 min是解除加拿大紫荊種子硬實性的最適條件，可使種子維持較高的生活力。

3.2.2 無性繁殖 謝韻帆等[23]發現生根粉濃度、扦插時間和枝條性質對紫荊扦插均有顯著的影響，以生根粉濃度100 mg/L處理2 h，6月中旬取當年生嫩枝扦插效果較好，生根率在70%以上。張春英等[24]采用盆栽加拿大紫荊進行栽培基質和肥料的篩選試驗，發現草炭∶蛭石(配比為4∶1)的混合基質以及氮磷鉀復合肥(配比為14∶13∶13)都比較適合加拿大紫荊的苗期生長，是良好的容器苗栽培基質和營養物質來源。張輝等[25]以加拿大紫荊做砧木，紫葉加拿大紫荊接穗，創新的小喬木樹形栽培模式拓展了綠地景觀栽培的應用范疇，而晚夏抹葉誘使新芽萌發的技術處理更有效延展秋季紅葉景觀性狀達2月之久，極大提升了該品種的經濟、社會價值。李果等[26]認為紫荊屬芽接育苗相對于劈接具備更大優勢。楊磊[16]認為湖北紫荊扦插要在8月中旬，宜采用長5 cm含2個節的半木質化插條，經ABT 1 000 mg/L或NAA 1 000 mg/L激素速蘸處理后，植入草炭∶珍珠巖(3∶1)的基質中生根效果最好，生根率最高可達26.59%。

3.2.3 組織培養 賈曉梅等[27]以紫荊為材料，探索了其組織培養的各種條件，結果表明，紫荊莖段在分化培養階段褐化嚴重，需要加入抗氧化劑，同時給出了比較適宜紫荊組培的培養基配比(生根率可達69.05%)。師校欣等[28]研究了加拿大紫荊的快繁技術，認為加拿大紫荊快繁宜選用DKW或WPM基本培養基附加40.0 g/L的白砂糖，生長素NAA更適于其繼代培養，27.5℃的溫度有利于繼代增殖，30℃高溫、20℃低溫及接種后黑暗培養均不適于生長，在1/2MS或1/2DKW附加1.0 mg/NAA及25.0 g/L白砂糖的生根培養基上，生根率達80%，溫室馴化移栽成活率達89%，可滿足快繁要求。李艷敏等[29]以紫葉加拿大紫荊試管苗為試驗材料，研究了誘導時間、IBA和NAA質量濃度、苗高及繼代周期對生根的影響，表明在附加IBA 5 mg/L和NAA0.5 mg/L的1/2MS培養基上，黑暗誘導11 d后轉入空白培養基進行光照培養30 d，生根率最高可達95.4%。

3.2.4 花粉活力研究 徐芬芬等[30]采用花粉人工培養法研究不同濃度NaCl對紫荊花粉萌發特性的影響，結果表明，NaCl對紫荊花粉萌發有抑制作用，且抑制程度隨培養基中NaCl濃度的增高而加強，NaCl顯著抑制(P<0.05)紫荊花粉萌發的濃度為20 mmol/L，顯著抑制(P<0.05)花粉管伸長生長的濃度為5 mmol/L。李榮[31]發現紫荊花粉萌發的最適培養基為15%蔗糖+0.004%硼酸+0.08%的瓊脂，萌發率達88.46%，I2-KI染色法和TTC染色法不適用于測定紫荊花粉生活力，而醋酸洋紅染色法可以作為測定紫荊花粉生活力的方法，花粉生活力隨貯藏時間的延長而下降，最佳貯藏方法為4℃干燥，耐貯藏力超過26 d。賈文慶等[32-33]通過對短毛紫荊和垂絲紫荊花粉活力測定以及貯藏溫度對其花粉萌發的影響，發現短毛紫荊花粉萌發的適宜培養基為:15%蔗糖+0.004%硼酸+0.08%的瓊脂(花粉萌發率達88.46%)，垂絲紫荊花粉萌發的適宜培養基為120 g/L蔗糖+40 mg/L硼酸(花粉萌發率達86.23%)；醋酸洋紅染色法比較適宜快速測定這兩種紫荊的花粉活力；短毛紫荊和垂絲紫荊的花粉最佳的貯藏溫度為-196℃，經濟的貯藏方法為-20℃。

3.3 植物生理研究

紫荊凈光合速率日進程曲線為“雙峰”形，光合效率午間明顯降低，主要由非氣孔限制引起；蒸騰速率和氣孔導度的日變化為“單峰”形，午間最高，水分利用效率早晚較高、午間較低；偏相關分析和通徑分析表明，光合有效輻射、空氣相對濕度和空氣CO2濃度與凈光合速率的日變化有著密切關系，是影響凈光合速率的直接主要因子，影響的大小順序為光合有效輻射>空氣相對濕度>空氣CO2濃度[34-35]。

通過對紫荊干旱、鹽分和鹽旱交叉脅迫研究，發現隨著脅迫強度增加，紫荊的丙二醛(MDA)含量、膜透性呈上升趨勢，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性先上升后下降，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度呈現降低的趨勢；在相同的鹽分濃度下，隨著處理時間的延長，膜透性呈上升趨勢，MDA含量和SOD、POD、CAT活性變化沒有規律；高脅迫強度和長脅迫時間均抑制了紫荊的光合作用，但低濃度的鹽分脅迫、低強度的干旱脅迫以及低強度的交叉脅迫在短時間內都可以增強紫荊的光合能力，這有助于紫荊增加對脅迫的抵抗能力，因此紫荊能在較低的鹽、旱交叉脅迫下正常生長，但是長時間的高強度的脅迫對紫荊生長是不利的[36-39]。周建等[40-41]研究了Na2CO3處理濃度和重金屬Cu2+紫荊幼苗生長影響的生理機制，結果表明紫荊具有較強的耐堿性和抗重金屬Cu2+的能力。文瑛等[42]通過水淹和干旱的手段探討水分脅迫對紫荊的影響，結果表明水淹和干旱脅迫明顯影響紫荊的生長，輕度干旱適宜紫荊的生長，因此在園林日常養護中，保持土壤含水量日變化在15%～25%以內是紫荊的最佳灌溉方式，既不影響景觀效果，同時也能節約灌溉用水。劉娟等[43]研究了冬季自然降溫條件下紫荊和合歡的抗寒性，結果表明自然降溫過程中，2個樹種中脯氨酸含量和丙二醛含量隨著氣溫的變冷而升高，當溫度達到最低值-20℃時，脯氨酸、丙二醛、過氧化物酶活性均達到最大值，而且在同一溫度條件下，合歡枝條中脯氨酸含量和過氧化物酶活性均大于紫荊，丙二醛含量則小于紫荊，分析可知合歡抗寒性大于紫荊。

3.4 植物化學研究

王金亭等[44]采用分光光度法探討了純化后紫荊花紅色素的穩定性和理化性質，結果表明紫荊花紅色素屬花色苷類，最大吸收波長為526 nm，易溶于水等極性溶劑，不溶于石油醚等非極性溶劑，其水溶液顏色隨pH變化而變化，在酸性條件下呈紅色，pH>10時呈褐色；其色素耐光性、耐熱性較好，苯甲酸鈉、蔗糖、抗壞血酸、蘋果酸、檸檬酸等添加劑對其影響較小，H2O2、Na2SO3對色素有一定的破壞作用，金屬離子Na+、Mg2+、Zn2+、Al3+對色素穩定性無影響，Cu2+、Fe2+對色素影響較小，Fe3+可使紫荊花紅色素變為褐色，因此應避免與Fe3+接觸或共存。衛強等[45]研究提取時間、微波功率、液料比對紫荊花中多糖提取量的影響，認為紫荊花中多糖的最佳提取工藝為：提取時間16 min、液料比40∶1(mL/g)、微波功率2 kW，此條件下提取量可達30.81 mg/g；抗氧化試驗結果表明，紫荊花多糖有一定抗氧化活性；比較微波和煮沸2種方法提取的紫荊花多糖活性和提取效率，發現微波提取更佳。李紅平等[46]以紫荊果總黃酮提取率為考察指標，采用乙醇浸提法提取紫荊果中總黃酮，對工藝參數進行優化，試驗結果表明乙醇浸提法的最佳工藝為：料液比為1.5∶60(g∶mL)、浸提時間為2.5 h、浸提溫度為80℃、提取劑乙醇濃度為75%，此條件下總黃酮提取率可高達2.91%。張娟娟等[47]對紫荊屬藥用植物其化學成分及藥理作用進行綜述，發現已從該屬植物中分離得到53個化合物，其中主要是黃酮類，此外還包括木脂素、二苯乙烯和酚酸類成分等，具有抗菌、抗炎、抗氧化和降血糖等生物活性。朱慶英等[48]闡述了紫荊花紅色素與β-環糊精包合物的制備及其穩定性的研究，采用飽和水溶液攪拌法制備包合物，通過紅外譜圖對照分析對其進行鑒定，并將包合物與色素在光照、不同pH、不同溫度下比較各自的色澤損失率，結果表明，色素包合物在光照、不同pH、不同溫度條件下的穩定性與包合物相比均有一定程度的提高。

4 展望

紫荊屬的植物樹形優美，花色艷麗，遠在秦漢時期，紫荊屬植物就已經得到了廣泛的應用[49]。此外中國作為紫荊屬植物的自然分布中心，植物種類、基因都是比較豐富的，因此紫荊屬植物在我國應該是非常具有潛在開發價值的類群，而由于其美麗的外表和樹形，使得其在未來城市園林綠化中具有非常廣闊的應用前景和空間。就目前的紫荊品種情況來看，國外的育種已經走在我們的前面，其通過引種我國的紫荊屬原種資源，結合各種技術手段，已經取得了非常多的新優品種，并且在世界范圍內得到了推廣。目前，國內對于紫荊屬植物開展的研究涉及的方向比較多，但是還是處于較淺的層次，尤其是在植物應用方面更是非常落后。因此，要充分利用我國豐富的紫荊屬種質資源，努力將其轉變為科研優勢和產業優勢，提出以下的建議。

1)注重紫荊屬優良種質資源的收集和育種工作。種質資源是培育植物新品種的基礎，因此要加大國內紫荊屬自然優良單株和國外優良品種的收集，建立種質資源圃，制定遠期育種計劃和目標，開展全面的雜交育種和新品種選育工作，提高紫荊屬植物資源的利用，推動其產業化的迅速發展。

2)研究紫荊屬優良品種和品系的繁育技術。通過各種技術手段充分挖掘紫荊屬的優良品種和品系，研究其快速繁育技術和手段，為規模化、產業化發展提供技術支撐，滿足未來園林綠化市場的需求。

3)繼續開展紫荊屬的生態適應性和園林應用模式。積極研究紫荊屬植物自然生境中生物因子、非生物因子的組合，探索最佳生態應用模式，結合本地鄉土人情，生態文明建設工作，使得紫荊屬植物能夠成為當地特色園林綠化樹種，提高當地園林綠化中的生物多樣性，推動生態文明建設。