毛烏素沙地東南緣沙柳群落種子庫特征研究

劉生權，杜 雪，李 強，張 正，魏育超，艾 鋒*

(1.榆林市林業工作站，陜西 榆林 719000；2.黃委綏德治理監督局，陜西 榆林 719000；3.榆林學院 陜西省陜北礦區生態修復重點實驗室，陜西 榆林 719000)

植被建設是毛烏素沙地生態恢復與重建的關鍵，是防治土壤沙化的最有效措施，尤其是鄉土沙生植被的建設是該區最普遍、分布最廣、功效最強的群落方式之一[1-2]。沙柳(Salixpsammophyla)是毛烏素沙地極具代表性的鄉土灌木樹種，其根系生物量大、水平根系發達，抗逆性強，更是被譽為“防風固沙先鋒植物”[3]。

土壤種子庫是毛烏素沙地沙柳群落生態系統的重要組成部分，是沙生植被更新和恢復的基礎。區域植被恢復過程中，不同的植被群落具有不同的生物學特性，因此必須優先選擇易適應、好栽培、易管理、生長迅速和防風固沙效益良好的的物種[4-6]。其中利用土壤種子庫來研究植被恢復的情況和潛力是一種較為成功的方法[7-8]。土壤種子庫在保護和恢復植被物種和群落多樣性方面起著重要的作用[9]。因此，厘清毛烏素沙地沙柳群落生態系統的土壤種子庫現狀能夠對區域植被高質量建設提供重要參考[10-11]。

基于此，本研究采用野外調查與室內種子萌發試驗相結合的方法，分析毛烏素沙地東南緣沙柳群落土壤種子庫的萌發特征、物種組成、物種多樣性及其與地上植被的物種相似性。旨在闡明毛烏素沙地東南緣沙柳群落種子庫分布特征，為毛烏素沙地植被可持續發展提供科學支撐。

1 研究區概況

研究區位于毛烏素沙地東南緣，屬典型大陸性半干旱氣候，地貌多為流動沙丘、半固定固定沙丘，海拔1 115～1 200 m，降水量406 mm，平均氣溫6～8.5℃，蒸發量1 300～2 500 mm，平均風速2.2 m·s-1，最大風風速20.7 m·s-1。土壤類型以風沙土為主，黏粒含量0.83%，粉粒含量8.21%，砂粒含量90.96%，有機質含量2.0～3.5 g·kg-1。研究區沙柳栽植時間為1995年，每畝栽植密度33株，主要伴生物種有沙蒿(A.desertorum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、沙米(Agriophllumsquarrosa)等。

2 材料與方法

2.1 樣品采集

本研究野外采集土壤樣品時間為2016年7月。采用條帶法實地調查了研究區沙柳及其群落的分布，共設置112個調查點。其中，調查路線分為鄂托克前旗→鹽池→定邊一線(西北東南向)、烏審旗→橫山→榆林一線(西北東南向)和靖邊→榆林→神木一線(南北向)3條。試驗采用標準株法，即選擇樣點內代表性沙柳標準株進行采樣，用直徑4.8 cm的土鉆分別采集距離標準株基徑30、60、90 cm和120 cm處的土樣，分東西南北4個方向采集距地表0～10 cm的土樣，按照0～2、2～5 cm和5～10 cm分層取樣，每株標準株采集16個土樣。

圖1 毛烏素沙地東南緣沙柳群落樣點分布

2.2 種子萌發試驗

從樣地取回土壤樣品后將土樣及時在室內均勻攤開，分別擺放，做好標記，使其在室溫下自然風干。將土樣用0.15 mm的孔篩進行過篩，剔除土壤中的雜物和大顆粒石子。過篩的時候，對于容易辨認的大種子及時統計數量。同時對于較大的土壤顆粒，則用適當的力度手工碾開，使其分散，確保種子的完整性。萌發試驗采用人工氣候箱進行，在20 cm×30 cm×8 cm的塑料盒內鋪2 cm厚的珍珠巖進行萌發試驗，土層厚度0.5 cm。試驗日間光照4 000 lx，夜間0 lx，試驗期間溫度變化在15～30℃，平均溫度25℃。在試驗過程中，每天9:00定量灑水20 mL使土壤保持適宜的濕度并觀察記錄出苗數，幼苗形態特征，葉脈特征和葉表面特征，鑒定后拔掉，利于種子的萌發。不能確定的幼苗移植后等待開花結果，進行下一步的鑒定。試驗期間連續幾天不再有新幼苗產生時翻土1次以使種子充分萌發，試驗共持續4個多月，期間連續2周無幼苗萌發即結束試驗。

2.3 參數確定及方法

2.3.1 種子庫密度及儲量 密度：指1 m2內地上植被的株數或叢數及土壤種子庫中有活力種子的數量。

土壤種子庫儲量：單位面積土壤中所包含的有活力的種子數量(粒·m-2)。

2.3.2 種子萌發特性 萌發率(percentage of germination，PG/%)，即萌發種子總數與供試種子數的比值。

萌發時滯(time before germination，TBG/天)，即從種子著床到種子開始萌發持續的時間。

萌發歷時(time of germinating，TG/天)，即從第1粒種子開始萌發至種子萌發結束所持續的時間。

T50和T90，種子萌發開始后，種子萌發數分別達到萌發總數的50%和90%所持續的時間。

2.3.3 物種豐富度、多樣性及均勻性指數 物種豐富度指數采用Margalef指數(D)(Margalef，1958)來計算：

(1)

多樣性指數采用Shannon-Wiener指數(H′)(Shannon and Weaver，1949)來計算：

(2)

均勻度采用Pielou系數(J)(Pielou,1969)來計算：

(3)

β多樣性指數采用Whittaker指數(βω)(Whittaker，1960)來計算：

(4)

式中，S為觀測到的物種總數；N為所有物種個體總數；pi為屬于物種i的個體在全部個體中的比例；mω為各樣方和樣本的平均物種數[17]。

2.3.4 相關性系數 本研究中采用Czekanowski 群落相似性系數來表征土壤種子庫與地上植被及不同樣地土壤種子庫中物種的相似性[11-12]：

(5)

式中，CC為相似性系數；ω為兩個樣地或土壤種子庫與相應地表植被共有物種數；a和b分別為2個樣地土壤種子庫各自擁有的物種數或土壤種子庫和相應地表植被各自擁有的物種數。

3 結果與分析

3.1 土壤種子庫特征

由表1可見，研究區0～10 cm土層萌發物種共計13種，隸屬于7科11屬，以禾本科植物最多(2屬2種)，其次為藜科(2屬3種)、菊科(3屬4種)，其余均為單屬單種科。統計發現，土壤種子庫的密度為281粒·m-2，萌發時滯(TBG)在1～2 d，萌發歷時(TG)在24～39 d，7 d 50%的種子全部萌發，14～17 d 90%的種子全部萌發。可見，毛烏素沙地東南緣沙柳群落種子庫中的種子在適宜的條件下基本可以萌發，該地區可依賴土壤種子庫來進行沙柳植被群落的建設[13-14]。

表1 表層(0～10 cm)土壤種子庫物種組成

3.2 土壤種子庫的物種多樣性

土壤種子庫的組成、數量及動態與群落的演替關系密切。物種多樣性的衡量需要從物種豐富度指數，物種多樣性指數及均勻性系數等幾個方面進行分析，它們從不同的角度反映植被群落物種的結構水平[15-16]。由表2可見，沙柳群落物種多樣性指標Margalef豐富度指數D為2.303，Shannon-Wiener多樣性指數H′為1.896，Pielou均勻性指數J為0.739，均勻度較高，Whittakerβ多樣性指數βω為13；試驗結果表明，研究區內沙柳群落土壤種子庫物種組成較豐富，物種多樣性較高。

表2 土壤種子庫物種多樣性

3.3 土壤種子庫的分布特征

土壤種子庫數量充足、分布均勻時，群落向著穩定的方向演替；而土壤種子庫數量不足時，群落向衰敗的方向演替[16]。表3是研究區典型樣地內不同取樣深度土壤種子庫密度與物種數。由表3可以看出，沙柳群落土壤種子庫主要分布在土壤表層0～5 cm。其中，0～2 cm的土壤種子庫密度平均為167.47粒·m-2，物種數平均為2.08種；2～5 cm的土壤種子庫密度平均為99.18粒·m-2，物種數平均為2.29種；2～5 cm的土壤種子庫密度平均為22.29粒·m-2，物種數平均為1.14種。可見，毛烏素沙地沙柳群落土壤種子庫較為豐富，Czekanowski 群落相似性系數為0.571，適宜通過土壤種子庫來輔助沙柳群落的植被建設[17-18]。

表3 不同土層土壤種子庫密度與物種數

4 結論與討論

土壤種子庫是指存在于土壤表層凋落物和土壤中全部活性種子的總和。在干旱半干旱地區，土壤種子庫的組成、數量及動態與植被群落的演替關系密切[4]。針對毛烏素沙地，風力、土壤性質影響下土壤種子庫的再分配是物質和營養元素在坡面空間的二次分配，這一過程加劇了不同植被-土壤系統生境間的空間異質性與物質周轉[3,19]。本研究發現，毛烏素沙地東南緣沙柳群落土壤種子庫的密度為281粒·m-2，有13種、11屬、7科，其中小畫眉草、蟲實和早熟禾占比分別為32.20%、24.6%和16.4%。同時，研究發現14～17 d 90%的種子可以萌發，在一定程度上可以說明該地區能夠依賴土壤種子庫來進行沙柳植被群落的自然恢復。

土壤種子庫的種子直接來源于地上植被，但又對地上植物群落及其物種多樣性具有直接作用[20-21]。有研究表明，當土壤種子庫數量充足、分布均勻時，植被群落向著穩定的方向演替；而土壤種子庫數量不足時，植被群落向衰敗的方向演替[3-4,17]。通過種子萌發試驗發現，沙柳群落土壤種子庫物種易萌發，多樣性較高(Margalef豐富度指數D為2.303，Shannon-Wiener多樣性指數為1.896，Pielou均勻性指數J為0.739，Whittaker多樣性指數為13)。同時，為了進一步驗證地上植被群落與土壤種子庫的相似性，本研究引入土壤種子庫Czekanowski群落相似性系數，結果表明，沙柳群落土壤種子庫與地上植被物種相似性系數為0.571。這一結果與已有研究認為不同微地形沙丘地土壤種子庫Czekanowski群落相似性系數介于0.26～0.58相吻合[6]，同時也證實毛烏素沙地適宜通過土壤種子庫來自然輔助沙柳群落的植被建設，且有助于群落正向演替。