氣候變化下花櫚木在我國的潛在分布區預測

宋 穎,張港隆,賈全全,溫 強,莫曉勇,劉麗婷*

(1.江西省林業科學院，江西 南昌 330032；2.華南農業大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642)

氣候變化是當前和未來影響生物多樣性變化的主要因素之一[1]。21世紀以來，氣候變化帶來的全球氣候變暖和極端天氣頻發，加之水文土壤及人類活動等多種因素的共同影響，物種生存環境遭受破壞，生物多樣性喪失速率加快，大量珍稀瀕危物種的生存與發展受到威脅。而在未來全球氣溫及降水的持續變化背景下，生態系統和生物類群在區域尺度的地理分布也必將受到影響。現有研究表明，自末次盛冰期以來，劇烈的氣候變化曾導致諸多物種地理分布動態變化，生境破碎化加劇，野生種群遺傳多樣性喪失[2-3]，顯然，氣候對物種的生存狀態和潛在分布具有深遠的影響，是大尺度上決定物種分布格局的關鍵因素[4]。現如今人們也越來越認識到，由于社會、經濟、環境等多種驅動因素之間的相互作用，氣候變化、生物多樣性喪失和環境污染等諸多挑戰并存[5]。在此背景下，一種新的社會經濟發展情景——共享社會經濟路徑(shared socio-economic pathways,SSPs)被逐漸用于氣候變化研究和評估。SSPs于2010年開發，以代表濃度路徑(representative concentration pathways，RCPs)為基礎，充分考慮相關的社會經濟因素，可用于預測2100年不同氣候政策下溫室氣體的排放情景；其包含了4種經濟發展路徑：SSP1——可持續發展路徑、SSP2——中間發展路徑、SSP3——區域競爭發展路徑、SSP4——不均衡發展路徑[6]、SSP5——以化石燃料為主發展路徑。SSPs在全球和區域尺度已廣泛應用于模擬氣候變化對人口與經濟發展、氣象災害、農業生產、生態系統等諸多領域的可能影響[7-8]。

花櫚木(Ormosiahenryi)為豆科紅豆屬多年生常綠喬木，在我國多分布于熱帶、亞熱帶地區的低海拔常綠闊葉林中。花櫚木樹姿挺拔，四季常青，可作為優良的城市綠化和庭院美化樹種。其木材致密堅硬，質地美觀，是制作高檔家具和工藝品的原料。在藥用價值方面，其根、莖、葉和樹皮均可入藥，具有多種藥用功效[7]。有研究顯示，含黃酮C-糖苷的花櫚木葉乙醇提取物具有抗抑郁作用[8]，其精油也被證明可以減輕抑郁行為[9]，未來，花櫚木還將有望成為緩解慢性應激所致記憶障礙的潛在藥物片。作為我國珍貴樹種，花櫚木具有巨大的經濟和生態潛力。然而，隨著社會經濟發展的需要，由于人類對其自然資源的不合理開發利用，花櫚木的種群生存與發展已受到嚴重威脅，其適生分布區域亦呈逐漸縮小且破碎化的趨勢，另外，因其種子種皮致密堅硬，不易萌芽，自然繁殖能力較弱，植株的生長發育對生態環境要求較高，目前花櫚木的野外種群數量已經銳減[7]，現已被列為國家Ⅱ級重點保護野生植物。迄今，國內外學者已經在種苗繁育技術、藥用價值開發、群落資源分布等領域對花櫚木展開了深入細致的研究，但還未見基于生態位模型對其進行潛在地理分布預測的相關報導。在此背景下，本研究基于生態位模型研究氣候變化對花櫚木適生范圍的影響，對有效開展該物種多樣性保護和資源培育利用具有重要的現實意義。

目前，在預測、解析物種分布范圍及其變化情況等領域被運用較多的生態位模型有：生物氣候分析和預測系統模型(BIOCLIM)、生態位因子分析模型(ecological niche factor analysis,ENFA)、CLIMEX地點比較模型、基于規則集的遺傳算法模型(genetic algorithm for rule-set production,GARP)和最大熵模型(maximum entropy model,MaxEnt)等。其中，最大熵模型在已知物種分布樣本點和相關環境變量的基礎上，建立約束條件，通過找出物種分布規律的最大熵而對其潛在分布作出模擬，相比于其他模型，MaxEnt具有建模直觀、預測精度高、運算速度快等優點[10-11]。目前MaxEnt模型已被廣泛用于入侵生物潛在分布模擬、物種的適生環境預測、全球氣候變化對物種分布的影響評估等方面，在生態學、保護生物學、生物地理學等多個領域得到開拓和應用[12-14]。

本研究嘗試在可持續發展(SSP1)、中度發展(SSP2)和常規發展(SSP5)3種氣候模式情景下，應用MaxEnt模型和ArcGIS軟件，對花櫚木在我國的潛在分布區與格局變化進行預測，以期對花櫚木的種質資源保護與適地栽培利用提供可靠參考。

1 材料與方法

1.1 MaxEnt模型及地圖數據獲取

本研究使用MaxEnt3.4.1(https://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)進行模型的構建與驗證，采用地理信息系統軟件ArcGIS10.2進行數據的處理與結果的可視化，地圖資源獲取自國家基礎地理信息系統(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)。

1.2 花櫚木分布信息數據獲取及處理

通過查閱地方植物志、野外實地采集樣點，以及在線查閱全球生物多樣性信息機構(GBIF,https://www.gbif.org/)、中國數字植物標本館(CVH，http://www.cvh.ac.cn/)、教學標本資源共享平臺(http://mnh.scu.edu.cn/main.aspx)、中國自然保護區標本資源共享平臺(http://www.papc.cn/)等信息平臺，初步得到花櫚木在國內的599條樣點信息。基于百度拾取坐標系統(http://api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/)拾取補充缺少的坐標信息[15]，去除重復地域、重復坐標及不確定的樣本信息，篩選后最終得到樣點188個(圖1)。

圖1 花櫚木樣點分布

1.3 環境數據獲取及處理

本研究所采用的初始環境變量共20個，其中，當前(2000s-2020s)的19個生物氣候數據來源于中國氣象數據網(http://data.cma.cn/)的中國地面氣候資料月值數據集(1951s-2020s)，由ANUSPLIN 4.36軟件中的薄板光滑樣條函數(Thin Plate Smoothing Spline Method)(樣條數為4、高程數據dem為協變量)插值而成[16]。未來(2050s，2070s)19個生物氣候數據以及1個高程數據均來源于世界氣候數據庫(/https://worldclim.org/)，坐標系為WGS84，空間分辨率為5 km；未來氣候情景采用共享社會經濟路徑(SSPs)，根據氣候情景與社會經濟情景的對應情況，SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5等3種氣候情景模式分別對應RCP2.6(低排放)、RCP4.5(中等排放)和RCP8.5(高排放)情景。

1.4 氣候變量的選擇

由于環境變量間存在一定的相關性，為避免其多重共線性導致模型過度擬合，需排除環境變量間的空間自相關性后方可用于模型計算[17]。首先對20個環境變量使用MaxEnt進行預建模，得到所有環境變量的貢獻率；其次，使用ArcGIS對20個環境變量進行空間自相關性分析，得到相關系數矩陣。當相關系數<0.85時，對應的氣候變量得以保留；若相關系數≥0.85，則根據MaxEnt預建模得到的貢獻率，保留貢獻率較大且具有明確生物學意義的環境變量，最終篩選得到9個環境變量用于MaxEnt模型運行，包括等溫性(bio03)、溫度季節性變化系數(bio04)、最濕季度平均溫度(bio08)、最暖季度平均溫度(bio10)、最冷季度平均溫度(bio11)、降水季節變化系數(bio15)、最濕季度降水量(bio16)、最干季度降水量(bio17)和高程(elev)。

1.5 MaxEnt模型構建與優化

有研究表明，MaxEnt模型的預測結果與特征組合(feature combination，FC)、正則化乘數(regularization multiplier，RM)密切相關，使用默認參數構建MaxEnt模型時，易出現模型過度擬合及轉移能力不一的情況[18]。因此本研究通過在R 4.03軟件中調用ENMeval數據包來調整RM和FC的參數值，進而優化MaxEnt模型，得到最優模型[19]。

在MaxEnt軟件中，共有線性(Linear，L)、二次型(Quadratic，Q)、片段化(Hinge，H)、乘積型(Product，P)和閾值型(Threshold，T)5種特征可供選擇，默認參數為RM=1，FC=LQHP。為優化模型，本研究將RM設置為0.5～4，每次增加0.5來進行測試，共8個梯度[20]；采用6個特征組合：L、LQ、H、LQH、LQHP、LQHPT；運用ENMeval數據包分析上述48種參數組合對模型構建的影響，最終根據Akaike信息量準則(Akaike information criterion correaction，AICc)、訓練AUC和測試AUC值之差(the difference between training and testing AUC，AUCDIFF)和10%訓練遺漏率(10% training omission rate，OR10)三者來評估模型性能[21]。其中，AICc是衡量統計模型擬合優良性的一種標準，可以權衡模型的復雜度和擬合數據的優良性，其優先考慮AICc值最小(即delta AICc=0)的模型；AUCDIFF和OR10均用來衡量模型的過度擬合程度，前者與模型的過擬合程度呈正相關，后者如果大于期望值0.1，則表明模型存在過度擬合[21]。

1.6 MaxEnt模型評價

模型優化后，將花櫚木的分布點數據以及篩選得到的9個環境變量導入MaxEnt軟件，選擇刀切法(Do jackknife to measure variable importance)功能以檢驗各環境因子對建模的貢獻率[22]，選取創建響應曲線(Create response curve)功能以獲得分布概率與氣候因子之間的關系。隨機選擇25%的樣本分布點作為模型測試數據，75%作為模型訓練數據，選擇bootstrap運算方法[23]重復運行模型15次，RM與FC取優化后的參數，其他參數為模型默認設置。以受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristic Curve,ROC)下的面積值(AUC 值)大小評價模型的準確性。AUC值的取值范圍為0～1，<0.6表明預測結果失敗，0.7～0.9表示模型預測精度中等，0.9以上表示模型具有較高的精確度[24]。

1.7 花櫚木生境適宜性等級劃分

將MaxEnt輸出的分布預測數據導入ArcGIS，轉換為柵格(Raster)格式后進行重分類，采用自然間斷點分級法(Natural Breaks Classification Method)將花櫚木適生區劃分為5個等級，分別為非適生區(0～0.06)、邊緣適生區(0.06～0.21)、低適生區(0.21～0.38)、中適生區(0.38～0.53)、高適生區(0.53～0.71)，并計算、評估未來生態適宜區面積變化。

2 結果與分析

2.1 模型優化及預測準確性檢驗

基于188條花櫚木分布記錄和9個環境變量，利用MaxEnt模型模擬預測花櫚木當前潛在分布區。當優化參數RM=2，FC=LQHPT時，delta AICc=0；AUCDIFF比默認參數時降低了37.5%，表明該優化參數下模型性能較好，過擬合程度較低，可用于模型的轉移。因此本研究采用優化參數RM=2，FC=LQHPT為模型構建參數。

表1 MaxEnt模型優化評價指標

在優化參數下進行模型預測，采用受試者工作特征曲線分析法進行模型精度檢驗。如圖2所示，訓練集的平均AUC值和平均標準偏差分別為0.954和0.004，表示由此模型預測得出的花櫚木生態適生區具有較高的可信度。

圖2 MaxEnt模型中ROC預測結果

2.2 影響花櫚木地理分布的主導氣候因子

用模型檢測生物氣候變量對于花櫚木分布增益的貢獻率(表2)，采用刀切法評估各生態因子對花櫚木地理分布的重要性(圖3)，發現bio17最干季度降水量、bio16最濕季度降水量、bio11最冷季度平均溫度這3個變量對花櫚木的影響最大。可見，降水量和溫度是影響花櫚木地理分布的主導氣候因子。

表2 MaxEnt模型中各個環境變量的重要性

圖3 環境因子對花櫚木分布作用的刀切法評價

為進一步探究花櫚木在當前潛在適生區的氣候特征，將上述3個主導因子分別導入MaxEnt模型進行單因子建模，繪制單因子響應曲線，當花櫚木分布概率P≥0.53，適宜性等級為高適宜分布時，得到各個主導氣候因子的適宜范圍。結果顯示，bio17最干季度降水量、bio16最濕季度降水量、bio11最冷季度平均溫度的閾值分別為155～252 mm、636～1 723 mm、7.6～13.9℃。

2.3 花櫚木在當前氣候下的潛在適生分布區

將花櫚木分布點和環境變量數據導入MaxEnt模型進行模擬，得到花櫚木在當前氣候下的潛在分布區(圖4)，主要分布區范圍18°25′11″-32°26′37″N，96°36′32″-122°52′39″E，總適生面積約195.67萬km2，已覆蓋現存分布區域，表明模擬得到的花櫚木潛在分布區與實際分布范圍較為一致。利用 Reclassify 重分類工具進行等級劃分，得到的高適生區、中適生區、低適生區及邊緣適生區分別占總適生區總面積的 20.55%、26.46%、17.44%和35.55%。由圖4可知，花櫚木的適生范圍主要集中在我國東南地區，其中，高適生區主要位于江西、湖南、福建、廣西、浙江等地，面積約為39.38萬km2。

圖4 當前氣候條件下花櫚木在我國的潛在分布區

2.4 花櫚木在未來氣候下的潛在分布區變遷

由模型預測結果可知(表3)，與當前氣候相比，未來不同氣候情景下，花櫚木當前的適生區絕大部分仍然保留，但相較于當前分布面積總體上縮減。SSP1-2.6氣候情景下，2050s花櫚木的潛在分布區面積較當前減少4.10萬km2；在2070s，中適生區和邊緣適生區面積均縮減，此時總分布區面積為188萬km2，較當前面積變化其縮減比例為3.9%。SSP2-4.5氣候情景下，2050s的分布面積相較于當前有所縮減，其中，高、低適生區分別擴張，而中、邊緣適生區面積稍有下降。SSP5-8.5氣候情景下，2050s高、中及邊緣適生區均縮減，低適生區擴張；2070s相較于當前適生區面積變化較小，但高適生區和低適生區面積均有所增加。

表3 未來不同氣候情景下花櫚木的潛在適生分布區面積(×104 km2)

將不同氣候情景下花櫚木適生區的空間格局進行對比分析(圖5)，結果顯示，相較于當前，除SSP5-8.5(2050s)外，未來各氣候情景下花櫚木的高適生區均呈現擴張狀態，主要集中在安徽西北部、福建西南部、湖南中南部、湖北東南部、貴州東部等地區，臺灣北部也有零星的增加，廣東自沿海地區逐漸向內陸縮減。在未來，花櫚木的核心適宜區于東西向穩定，于南北向中部縮減，尤以廣東中部及江西中部收縮顯著，這些遷移的核心適生區為花櫚木應對氣候變化的敏感區，需引起重視。

圖5 不同氣候情景下花櫚木潛在適生區分布

結合適生區空間變化趨勢圖(圖6)，統計不同氣候變化情景下花櫚木的適生空間格局變化，得知花櫚木未來總體分布范圍相對穩定，潛在適生區面積波動較小。新增區域主要位于湖北北部、貴州西部、云南西北部以及臺灣等地，此外，江蘇中東部及等地亦有零星拓展區域，于SSP5-8.5(2050s)氣候情景下擴張最為明顯；收縮部分主要為邊緣適生區，于云南南部、安徽西北部與江蘇中部等地，呈狹長帶狀。

圖6 不同氣候情景下花櫚木適生區的空間格局變化

3 結論與討論

本研究采用政府間氣候變化專門委員會(IPCC)提出的共享社會經濟路徑(SSPs)，研究在未來社會經濟發展和政策干預下，溫室氣體排放的情景變化對物種的地理分布的影響。相較于以往的模式比較計劃，引入SSPs的CMIP6能夠在人口、經濟和技術等社會發展指標的變化的情境下，實現對各種減排措施的成本效益評估，同時提供了比RCPs更多元化的空氣污染物排放情景，這些改進很大程度上彌補了CMIP5中RCPs情景對社會經濟活動不確定性[25]，從而能夠提高氣候研究對政策制定的支持力。

本研究中，MaxEnt模型檢驗AUC值達到了0.954，表明該模型預測結果具有極高的精度和可信度。花櫚木潛在適生境集中分布于我國東南部地區，其中，核心分布區主要位于江西、湖南、福建等省區，預測結果與當前實際分布相一致。花櫚木實際分布區地處大陸性中亞熱帶季風濕潤氣候，氣溫的季節變化顯著，夏季高溫多雨，持續時間長，冬季寒冷期短，最冷月平均氣溫在0℃以上。在野外調查中發現，花櫚木常分布于100～1 300 m的山坡、溪谷及雜木林中，多喜于在光熱充足、濕度適宜的亞熱帶常綠闊葉林生境下生存，說明模型預測結果與花櫚木的實際生長特性相吻合。

有研究表明，1960-2013年中國各地年際氣溫呈上升趨勢，年際降水除西南部趨于減少，其余大部分地區均增加，且未來還將持續這一趨勢[26]，另外，我國降水類型正不斷趨向于極端降水[68]，而氣溫、光照和水分是植物物候期變化最主要的影響因子[27]。因此，考慮到近20 a來氣候變化的顯著性，本研究采用2000-2020年中國氣象數據網的數據插值到研究區域并進行物種潛在分布的模擬預測。目前，MaxEnt模型在物種分布預測的研究中應用較多，有研究表明，MaxEnt模型的預測結果主要與正則化乘數(RM)、特征組合(FC)、最大背景點數(BG)密切相關；而最大背景點數，即在模型構建區域選取的不存在分布點，MaxEnt模型會將其關聯的環境變量用于和物種存在分布點所關聯的環境變量進行對比，分析物種生態需求，進而預測物種分布[28]。本研究主要探索了RM與FC對模型的影響，雖有研究表明BG的選擇對物種的潛在分布和生態位的影響較小[29]，但下一步可考慮BG的影響，以求進一步優化模型。另外，本研究著重探討氣候因子對物種分布的影響，未考慮到其他諸如土壤、人類干擾強度、種間相互競爭、物種擴散能力等因素，未來可充分評估各變量的綜合作用，以進一步提升模型預測效果。

氣候環境是決定物種分布的關鍵因素，物種的分布變化也是響應氣候變化最明顯的直接反應[30]。本研究中，運用MaxEnt模型與ArcGIS對花櫚木不同氣候情景下各適生等級分布區面積進行了預測，并對總體分布范圍的新增、縮減及穩定區域實現可視化表達，從而能夠更直觀了解到未來花櫚木適生區的擴張、衰退結果。值得注意的是，通過對不同氣候變化情景下適生區的空間格局進行對比分析，得知花櫚木在未來的總體空間分布與當前無太大差異，說明其對未來的氣候變化有一定的適應能力。然而，雖然目前花櫚木的適生區范圍尚屬廣泛，但通過對花櫚木野生種群資源調查發現，由于資源被過度開發，又因其自然更新繁衍能力較弱等內外因素影響，花櫚木野生種群規模已經銳減，對其制定相關保護措施仍十分重要。

在對花櫚木種質資源保護工作中，可在中適生區適當增加花櫚木的遷入及擴散，選擇性地營造花櫚木人工群落，使之有利于花櫚木種群繁衍、擴散。對于高適生區，應就地保護與人工栽培并行，鑒于花櫚木的珍稀瀕危性，及其重要的經濟和生態價值，需加強公眾對珍稀瀕危植物的了解，禁止濫采亂伐等行為。可視種群密度大小建立自然生態保護區，加強對敏感區域的重點觀測，必要時采取補救措施，以維持其種群豐富度及遺傳多樣性。此外，在遷地保護及引種栽培過程中，除了要遵循適地適樹的原則外，還應綜合考慮病蟲害、土壤質地、種間競爭等因素，以提高花櫚木栽培成活率。