不同坡位對梭梭木質(zhì)部解剖特征的影響

管慶偉，王丁亞

（1.第五師林業(yè)工作管理站，新疆 雙河 833408；2.新疆石河子大學(xué)）

植物分布易受到環(huán)境的影響，具有尺度依賴性，在全球及區(qū)域等大尺度上，地帶性氣候決定著植被分布；在景觀及更小的尺度上，非地帶性因素主導(dǎo)著植被分布，地形作為重要的非地帶性因素，通過地貌的變化控制非生物因子如土壤水分、光照強(qiáng)度、土壤養(yǎng)分等，與生物因子如人為干擾等共同作用，直接或間接地影響植被分布[1]。研究表明，在古爾班通古特沙漠，植物沿經(jīng)緯度在大尺度生境中呈現(xiàn)明顯的地帶差異[2-3]。同時(shí)，壟狀沙丘坡向、坡位和丘間低地等微生境也影響著植物分布[1]。微地形如坡向、坡位等對植被分布格局、立地質(zhì)量、植被恢復(fù)及土壤有機(jī)碳庫的影響正受到越來越廣泛的關(guān)注[4-5]。

本研究以新疆灌木植物梭梭為研究對象，對不同坡位的梭梭木質(zhì)部進(jìn)行解剖觀測，分析不同地區(qū)及不同坡位梭梭木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征的差異性，通過揭示較小的區(qū)域尺度地形因子變化對梭梭木質(zhì)部解剖特征的影響，為梭梭木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)對不同環(huán)境的進(jìn)化適應(yīng)研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

選擇的樣地處于古爾班通古特沙漠，該區(qū)域夏季炎熱干燥，冬季寒冷，屬典型的溫帶大陸性荒漠氣候[6]。在精河、石河子、一〇三團(tuán)附近沙漠受干擾較小的地段選擇樣地。

1.2 材料與取樣

2018年5月在石河子、精河、一〇三團(tuán)分別選取丘間、緩坡和壟頂樣地，每種坡位隨機(jī)選擇20 m ×20 m 樣方3 個(gè)，3 個(gè)地區(qū)共計(jì)27 個(gè)樣方。測量梭梭樹高、基徑和冠幅。截取直徑2～3 cm 的梭梭枝條，截成長度為15～20 cm的小段封袋標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室用作木質(zhì)部切片觀測。土壤取0～20 cm 混合樣，每樣地分5點(diǎn)取樣，混合后四分法取約1 kg帶回分析。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)測量

（1）木質(zhì)部切片觀察：將包埋材料制成長和寬各1 cm，厚1～3 mm 的小塊，直接用石蠟包埋。蠟塊冷卻凝固后，使用滑走切片機(jī)（MICROMHM 430，德國）切取弦切面和橫切面，切片厚度分別為5μm 和9～11 μm，用蘇木精染色制作玻片。在光學(xué)顯微鏡下觀察射線高度和寬度、細(xì)胞壁厚度及導(dǎo)管壁厚和直徑、纖維壁厚等解剖結(jié)構(gòu)特征并使用尼康4 500數(shù)碼相機(jī)拍攝。

（2）木質(zhì)部離析觀察：將材料劈成火柴棍大小放入試管中，加入適量離析液（10%鉻酸液+10%硝酸液，等量混合），使材料完全浸泡，離析約12 h，使用時(shí)搖勻，取上清液制成臨時(shí)裝片，在光學(xué)顯微鏡下觀察導(dǎo)管長度、纖維長度等形態(tài)特征并使用尼康4 500數(shù)碼相機(jī)拍攝。

（3）木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)測量：將數(shù)碼相機(jī)拍攝的射線、纖維和導(dǎo)管等解剖結(jié)構(gòu)，使用Win Cell木細(xì)胞成像系統(tǒng)測量射線高度和寬度、射線細(xì)胞壁厚、導(dǎo)管長度、導(dǎo)管壁厚、導(dǎo)管直徑、纖維長度、纖維壁厚（各指標(biāo)測量均重復(fù)20次）。

1.3.2 射線密度計(jì)算

通過計(jì)數(shù)弦切面上單位面積內(nèi)射線條數(shù)計(jì)算射線密度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。兩因素方差分析不同地區(qū)以及不同坡位木質(zhì)部導(dǎo)管長度、導(dǎo)管直徑、射線高度、射線寬度和射線細(xì)胞壁厚度以及差異顯著性（Tukey，a=0.05），采用Pearson（兩尾）相關(guān)性（Pearson 相關(guān)系數(shù)）分析地區(qū)、坡位與射線、導(dǎo)管組織解剖特征間的相關(guān)性。多重比較分析不同坡位對梭梭木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征（導(dǎo)管長度、導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管壁厚、射線高度、射線寬度、射線細(xì)胞壁厚、射線細(xì)胞密度、纖維長度、纖維壁厚）。采用主成分分析，通過降維將多指標(biāo)簡化為少量綜合指標(biāo)，提取主成分后，將主成分用Origin 做成散點(diǎn)圖，研究不同坡位的梭梭木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征與坡位的對應(yīng)關(guān)系。用Origin 作圖分析不同地區(qū)對梭梭木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 梭梭生長特性變異分析

本實(shí)驗(yàn)研究不同坡位對梭梭木質(zhì)部解剖特征的影響，因采取了3個(gè)地區(qū)不同坡位的樣本，對不同地區(qū)和不同坡位進(jìn)行方差分析，方差分析表明，不同地區(qū)對梭梭生長特性差異影響顯著（p<0.05），不同坡位對梭梭生長特性影響極顯著（p<0.01，表1）。

2.2 木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)變異分析

方差分析表明，不同地區(qū)梭梭木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征差異不顯著（p>0.05），不同坡位梭梭木質(zhì)部對射線寬度、導(dǎo)管直徑差異顯著（p<0.05），不同坡位梭梭木質(zhì)部對射線高度、射線細(xì)胞壁厚、射線密度、導(dǎo)管長度、導(dǎo)管壁厚、纖維長度、纖維壁厚差異極顯著（p<0.01，表2）。

表2 不同地區(qū)、不同坡位木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)影響的方差分析

2.3 不同坡位梭梭木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征

隨著坡位的上升，導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管壁厚和纖維長度呈增加趨勢，導(dǎo)管長度和纖維壁厚呈減少趨勢（表3）。不同坡位間射線細(xì)胞壁厚、導(dǎo)管直徑、纖維長度差異不顯著（p>0.05）；射線高度、射線寬度、射線密度壟頂與丘間差異不顯著與緩坡差異顯著（p <0.05）。丘間的導(dǎo)管長度明顯高于緩坡和壟頂（p <0.05）。壟頂?shù)膶?dǎo)管壁厚明顯高于丘間和緩坡（p<0.05）。丘間的纖維壁厚高于壟頂（p<0.05）。

表3 不同坡位梭梭木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征

2.4 相關(guān)性分析

通過不同地區(qū)的氣象因子和不同坡位的土壤因子對不同坡位梭梭木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征相關(guān)性分析（表4），結(jié)果表明：風(fēng)速對射線密度呈顯著負(fù)相關(guān)性（p <0.05）；日照對射線高度呈顯著正相關(guān)性（p<0.05），對射線密度呈顯著負(fù)相關(guān)性（p<0.05）；土壤含鹽量對導(dǎo)管壁厚呈顯著性正相關(guān)性（p <0.05）；速效磷對射線細(xì)胞壁厚呈顯著負(fù)相關(guān)性（p<0.05）；全鉀對導(dǎo)管壁厚呈顯著正相關(guān)性（p<0.05）。

表4 梭梭木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征相關(guān)性

3 結(jié)論

本研究認(rèn)為，不同坡位對梭梭木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征的影響顯著。不同坡位梭梭射線寬度、導(dǎo)管直徑差異顯著，不同坡位梭梭射線高度、射線細(xì)胞壁厚、射線密度、導(dǎo)管長度、導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管壁厚、纖維長度和纖維壁厚差異極顯著。隨著坡位的上升導(dǎo)管長度、導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管壁厚和纖維長度呈增加趨勢，纖維壁厚呈減少趨勢。丘間的導(dǎo)管長度為71.32 μm，明顯高于緩坡和壟頂。壟頂?shù)膶?dǎo)管壁厚為6.84 μm，明顯高于丘間和緩坡。丘間的纖維壁厚為3.70 μm，高于壟頂3.18 μm。表明坡頂?shù)乃笏笸ㄟ^增加導(dǎo)管壁厚，減少導(dǎo)管長度，來保證梭梭運(yùn)輸水分的安全性和增強(qiáng)梭梭的抗風(fēng)能力，以保證梭梭的正常生長。